Onychophora

Onychophora (Koljeno Onychophora ili crvonošci)
Onychophora (Koljeno Onychophora ili crvonošci)
	Onychophora
Sistematika
Carstvo	Animalia
Potcarstvo	Bilateria
Natkoljeno	Ecdysozoa
Koljeno	Onychophora
	; Rasprostranjenost crvonožaca na svijetu - Peripatidae zeleno, Peripatopsidae crvena
	Peripatidae; Peripatopsidae;

Onychophora, najbliži bosanski naziv crvonošci i baršunaste gliste, su posebno koljeno natkoljena Ecdysozoa. Obično se opisuju kao crvi s nogama, na što i ukazuje latinski korijen naziva. Naseljavaju uglavnom Južnu hemisferu, hraneći se malenim životinjama kao što su insekti koje love štrcanjem ljepljive sluzi (zbog čega ih zovu i "pljujući crvi"). Suvremenoj zoologiji zanimljivi su zbog načina razmnožavanja, odnosno oplodnje većine poznatih vrsta.^[1]^[2] Prema izgledu, različito su ih upoređivali sa crvima s nogama, gusjenicama i blatnjacima.^[3]

Opisano je oko 200 vrsta baršunastih crva, iako je pravi broj vrsta vjerovatno veći. Dvije postojeće porodice baršunastih crva su Peripatidae i Peripatopsidae. Imaju osebujnu rasprostranjenost, pri čemu su peripatidi pretežno ekvatorijalni i tropski, dok se peripatipsidi nalaze južno od ekvatora. Jedini je tip u Animalia koji je u potpunosti endemski za kopnena okruženja.^[4]

Smatra se da je ovo koljeno su vrlo vjerojatno blisko srodno koljenima Arthropoda i Tardigrada, pa zajedno s njima čine takson Panarthropoda. Zato su ih ranije često opisivali "pola kolutićavci, pola člankonošci". Prvi rod ovog koljena opisao Landsdown Guilding 1825, smatrajući ih tada još neobičnim Gastropodama. Naziv Onychophora dao im je Grube tek 1853.

To su jedine vrste koje su preostale iz perioda kambrija kada je ovo koljeno bilo vrlo brojno, a mnogi smatraju da je danas u procesu izumiranja.

Plan građe

Onychophora su crvolike, segmentirane životinje, cilindričnog, a sa trbušne strane malo spljoštenog tijela. Imaju niz parova kožnih izraslina kojima se koriste kao nogama. Dugee su između 0,5 i 20 cm, a imaju između 13 i 43 para lažnih nožica. Vrlo su raznolikih boja s tankim poprečnim prugama, no pojedine vrste mogu imati i drugačije šare.

Spolja je sasvim neupadljiva segmentiranost i prepoznatljiva samo po ravnomjernom razmaku između nožica; ispoljava se i ravnomjernim, segmentnim otvorima u koži (ostije)Nemaju organa za izlučivanje (nefridije) i koncentriranog nervnog tkiva. Pojedini segmenti gotovo uopće nisu specijalizirani, čak se i glava razvija neznatno drugačije od bilo kojeg drugog narednog segmenta.

Tjelesne izrasline

Jedno od karagterističnih obilježja ovog koljena su "nožice" (lobopode). To su čunjasto-kesaste izrasline koje su iznutra šuplje i nemaju članke. Iako je njihov broj jako varira od vrste do vrste, građa im je kod svih vrlo slična. Čvrstoću im daje hidrostatskki pritisak tjelesne tekućine.

Ovakve životinje kreću se uglavnom pasivno, skupljanjem i opuštanjem kompletnog cijelog tijela. U svakoj nožici pružaju se mišići koji je mogu skratiti i savijati. Budući da nemaju članke, ovo savijanje može biti na bilo kojem mjestu dužinskog profila.

Svaka nožica ima dvije uvlačive kandže od stvrdnutog hitina. Kandžice se uvlače u tri do šest trnovitih "jastučića" na koje se žibotinja oslanja pri mirovanju, ili prilikom kretanja po glatkoj podlozi. Kandžice se uglavnom upotrebljavaju za kretanja po neravnoj podlozi, omogućavajući tijelu čvrst oslonac.

Pored parnih nožica, Onychophora imaju još tri tjelesne izrasline na glavi, koja jr sastavljena od tri segmenta. Na prvom je par prstenastih antena koje funkcioniraju kao čulni organi, a u njihovoj bazi nalaze se vrlo jednostavne oči, izuzev nekoliko vrsta koje su slijepe. Na drugom i trećem glavenom segmentu nalaze se dijelovi usnog aparata.

Ostali elementi građe

Različito od Arthropoda, Onychophora nemaju egzoskelet. Umjesto njega, oblik tijela im održava hidroskelet. Tjelesni zid sastoji se od vanjskog kožnog sloja koji nije građen od ćelija, te jednoslojne epiderme, kao unutrašnje strane kože, a obično ispod nje je sloj mišićnog tkiva koje je uronjeno u vezivno tkivo.

Ove životinje Imaju otvorenu cirkulaciju, a dišu jednostavnom difuzijom. Nervni sistem je ljestvičastog tiapa. Čula su im na vrhovima čekinjastih dlačica na bradavičastim izraslinama, koje su povezane sa unutrašnjim nervnim ćelijama. Slijepe su samo neke pećinske vrste.

Sve su odvojenih spolova, uz veoma čestu pojavu imaju spolnog dimorfizma. Pritom su ženke obično krupnije od mužjaka, a mnoge vrste se pare prije nego ženka dostigne spolnu zrelost; to se dešava samo jednom u životu. Razmnožavanje može biti oviparno, ovoviviparno ili viviparno, zavisno od vrste.

Ishrana

Onychophora su grabljivice i mogu savladati i životinje koje su značajno veće od njih. Manje životinje ubijaju direktno, dok veće demobiliziraju ljepljivom tečnošću bogatom proteinima. Štrcaljke su u antenama na glavi, a efikasne su naudaljenosti i do 30 cm. Na taj način onesposobljavaju čak i veće puževe. Inače ih se smatra ekološkim ekvivalentom stonoga (Chilopoda).

Filogenija

Eoperipatus totoro

Baršunasti crvi su u svojim sadašnjim oblicima vjerovatno usko povezani s člankonožcima, vrlo opsežnim taksonom koji uključuje, naprimjer, rakove, insekte i paukaše. Oni između ostalog svi imaju:

egzoskelet koji se sastoji od α-hitina i nekolagenih proteina;
žlijezde i organi za uklanjanje otpada zatvoreni su u stvarnom celomskom tkivu;
otvoreni cirkulacijski sistem s cjevastim srcem koji se nalazi straga;
trbušnu šupljinu podijeljenu na perikardijalnu i perivisceralnu šupljinu;
disanje kroz traheje; i
sličan embrionski razvoj.

Segmentacija, s dva tjelesna dodatka po segmentu, također je slična. No, antene, mandibule i usne papile vjerovatno nisu homologne odgovarajućim strukturama kod artropoda, tj. vjerojatno su evolurale neovisno. Druga blisko povezana skupina su relativno nejasne vodeni medvjedi (Tardigrada); međutim, zbog vrlo male veličine, ovima nedostaju neke karakteristike baršunastih crva i artropoda, kao što su sistem cirkulacije i odvojene respiratorne strukture. Baršunasti crvi, člankonožaci i vodeni medvjedi zajedno formiraju monofiletskii takson, Panarthropoda, tj. tri grupe zajedno pokrivaju sve potomke svog posljednjeg zajedničkog pretka. Zbog određenih sličnosti oblika, baršunasti crvi su obično bili grupirani s vodenim medvjedima, kako bi tvorili takson Protoarthropoda. Ovo bi podrazumijevalo da i baršunasti crvi i vodeni medvjedi još nisu toliko razvijeni kao člankonožaci. Moderne sistematske teorije odbacuju takve koncepcije "primitivnih" i "visoko razvijenih" organizama i umjesto toga razmatraju isključivo historijske odnose među njima. Ti odnosi još nisu u potpunosti shvaćeni, ali smatra se vjerovatnim da sestrinske grupe baršunastih crva formiraju takson označen kao Tactopoda

Panarthropoda

Baršunasti crvi (Onychophora)

Tactopoda

	Vodeni medvjedi (Tardigrada)

	Člankonošci (Arthropoda)

Dugo se smatralo da su baršunasti crvi povezani sa annelidama. Između ostalog imaju tijelo nalik crvu;

tanka i fleksibilna vanjska koža;
slojevita muskulatura;
upareni organi za uklanjanje otpada; kao i
jednostavno sastavljen mozak i jednostavne oči.
Odlučujuće je bilo postojanje segmentacije u obje skupine, pri čemu su segmenti pokazivali tek malu specijalizaciju. Pripadnici sa parapodijama koji se nalaze u leđima stoga odgovaraju udarnim nogama baršunastih crva. Unutar artikulatne hipoteze koju je razvio Georges Cuvier, baršunasti crvi su, prema tome, formirali evolucijsku vezu između Annelida i Arthropoda: prethodnici slični crvima prvo su razvili parapodije, koje su se zatim razvile dalje u stopala kao međuprostor, što je poveznica u konačnom razvoju primjesa člankonožaca. Zbog svog strukturalnog konzervativizma, baršunasti crvi smatrani su tako "živim fosilima".

Moderna taksonomija ne proučava kriterije poput „viših“ i „nižih“ razvojnih stanja ili razlike između „glavnih“ i „sporednih“ grana – smatraju se relevantnim samo porodični odnosi označeni kladističkim metodima. S ovog stajališta, nekoliko zajedničkih karakteristika i dalje podržava hipotezu Articulata - segmentirano tijelo; upareni dodaci na svakom segmentu; parni raspored organa za uklanjanje otpada u svakom segmentu, a prije svega, nervni sistem sličan vrpcama temeljen na dvostrukom nervnom lancu, koji leži duž trbuha. Alternativni koncept, koji je danas najčešće prihvaćen, je takozvana hipoteza Ecdysozoa. Ovo svrstava annelide i Panarthropoda u dvije vrlo različite skupine: prve u Lophotrochozoa i druge u Ecdysozoa. Sekvence mitohondrijskih gena također pružaju potporu ovoj hipotezi.^[5] Zagovornici ove hipoteze pretpostavljaju da su se spomenute sličnosti između anelida i baršunastih crva razvijale konvergentno ili su primitivne karakteristike prošle nepromijenjene od zajedničkog pretka i na Lophotrochozou i na Ecdysozoa. Naprimjer, u prvom bi se slučaju živčani sistem s vrpcama razvijao u dvije skupine neovisno, dok je u drugom slučaju to vrlo stara karakteristika, koja ne podrazumijeva osobito prisnu vezu između Annelida i Panarthropoda. Koncept Ecdysozoa dijeli takson na dvoje:Panarthropoda u koju su smješteni baršunasti crvi, i sestrinska skupina Cycloneuralia, koja sadrži nitaste crve (Nematoda), crve konjske dlake (Nematomorpha) i tri prilično nejasne skupine: zmajevi blata (Kinorhyncha); penisoliki crvi (Priapulida i crvi čekinjaste glave(Loricifera).

Protostomia

Ecdysozoa

	Panarthropoda (Arthropoda, Onychophora, Tardigrada)

	Cycloneuralia (Nematoda konjskodlaki crvi i ostali)

Lophotrochozoa (Annelida, Mollusca i ostali)

Ostali

Posebno karakteristično za Cycloneuralia je prsten "cirkularnih" živaca oko otvora za usta, koji zagovornici hipoteze Ecdysozoa također u modificiranom obliku prepoznaju u pojedinostima živčanih obrazaca Panarthropoda. Obje skupine dijele i zajednički mehanizam za odbacivanje kože (ekdiza) i molekularno biološke sličnosti. Jedan od problema hipoteze o Ecdysozoa je supterminalni položaj usta baršunastih crva: za razliku od Cycloneuralia, usta nisu na prednjem kraju tijela, već leže dalje ispod trbuha. Međutim, istraživanja o njihovoj razvojnoj biologiji, posebno u vezi s razvojem živčanih glava, sugeriraju da to nije uvijek bilo tako i da su usta izvorno bila terminalna (smještena na vrhu tijela). To podržavaju i fosilni zapisi. Hipoteza o člankonožcima iz skupine matičnih skupina vrlo je široko prihvaćena, ali neka stabla sugeriraju da onikofora mogu zauzeti drugačiji položaj; njihova anatomija mozga bliža je onoj Chelicerata nego bilo kojem drugom člankonošcu.^[6] Moderni baršunasti crvi formiraju monofiletnu skupinu, u kojoj su svi potomci njihovog zajedničkog pretka. Važne uobičajene karakteristike derivata (sinapomorfija) uključuju, naprimjer, mandibule drugog segmenta tijela i oralne papile i pridružene sluzne žlijezde trećeg, živčane trake koje se protežu duž donje strane s brojnim poprečnim vezama po segmentu; te poseban oblik traheja. Do 2011. godine opisano je oko 180 modernih vrsta, uključujući 49 roda;^[7] stvarni broj vrsta je vjerovatno otprilike dvostruko veći. Prema novijoj studiji, do sada su opisane 82 vrste porodice Peripatidae i 115 vrsta Peripatopsidae. Međutim, među ovih 197 vrsta, 20 su nomina dubia zbog velikih taksonomskih nedosljednosti.^[8] Najpoznatiji je tip je rod Peripatus , opisan još 1825. godine i koji se u zemljama engleskog jezika smatra reprezentativnim za sve baršunaste crve. Svi rodovi dodijeljeni su jednoj od dviju porodica, čiji se rasponi distribucije ne preklapaju, već su razdvojeni sušnim područjima ili oceanima:

Peripatopsidae pokazuje relativno mnogo karakteristika koje se doživljavaju kao originalne ili "primitivne". Imaju između 13 i 25 pari nogu, iza ili između posljednjeg članaka, kod kojih se nalazi genitalni otvor (gonopor). Postoje i oviparne i oviviviparne vrste, ali i živorodne vrste, mada Peripatopsidae u osnovi nemaju placentu. Njihova distribucija je obuhvata Australaziju, Južnu Afriku i Čile.
Peripatidae pokazuje niz izvedbenih karakteristika. U prosjeku su duži od peripatopsidae, a imaju i više parova nogu, između 22 i 43; gonopore su uvek između predzadnjeg para. Ne postoje joviparne vrste – velika većina je živorodna. Ženke mnogih živih vrsta razvijaju placentu s kojom mogu rastućem embrionz osigurati hranjive tvari. Rasprostranjenost Peripatidae ograničena je na tropske i suptropske zone; posebno naseljavaju Centralnu ameriku, sjever Jućne Amerike, Gabon, Sjeveroistočnu Indiju i Jugoističnu Aziju.^[8]

Sistematika

Koljeno Onychophora
- Razred Onychophorida
  - Red † Paronychophora (izumrli)
    - Porodica † Onychodictyidae
      - Rod † Onychodictyon
  - Red Euonychophora
    - Porodica Peripatidae
      - Rod: †

Cretoperipatus,
Eoperipatus,
Epiperipatus,
Heteroperipatus,
Macroperipatus,
Mesoperipatus,
Oroperipatus,
Peripatus,
Plicatoperipatus,
Speleoperipatus,
Typhloperipatus
- - - Porodica Peripatopsidae
      - Rod: Acanthokara,
Aethrikos,
Akthinothele,
Anoplokaros,
Austroperipatus,
Baeothele,
Centrorumis,
Cephalofovea,
Critolaus,
Dactylothele,
Dystactotylos,
Euperipatoides,
Florelliceps,
Hylonomoipos,
Konothele,
Lathropatus,
Leuropezos,
Mantonipatus,
Metaperipatus,
Minyplanetes,
Nodocapitus,
Occiperipatoides,
Ooperipatellus,
Ooperipatus,
Opisthopatus,
Paraperipatus,
Paropisthopatus,
Peripatoides,
Peripatopsis,
Phallocephale,
Planipallipus,
Regimitra,
Ruhbergia,
Sphenoparme,
Symperipatus,
Tasmania,
Tasmanipatus,
Tetrameraden,
Vescerro,
Wambalana
- - - Porodica (incertae sedis)
      - Rod † Helenodora

Reference

^ Holm, E.; Dippenaar-Schoeman, A. (2010). The Arthropods of Southern Africa. ISBN 978-0-7993-4689-3.^{[potrebna stranica]}
^ Prothero, D. R.; Buell, C. D. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. New York: Columbia University Press. str. 193. ISBN 978-0-231-13962-5.
^ Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7th izd.). Belmont: Thomson-Brooks / Cole. str. 505. ISBN 978-0-03-025982-1. Because they resemble worms with legs ... Superficially they resemble caterpillars, but have also been compared with slugs
^ Ross Piper (2007). "Velvet Worms". Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press. str. 109–11. ISBN 978-0-313-33922-6. Upotreblja se zastarjeli parametar |chapterurl= (pomoć)
^ Podsiadlowski, L.; Braband. A.; Mayer, G. (January 2008). "The Complete Mitochondrial Genome of the Onychophoran Epiperipatus biolleyi Reveals a Unique Transfer RNA Set and Provides Further Support for the Ecdysozoa Hypothesis". Molecular Biology and Evolution. 25 (1): 42–51. doi:10.1093/molbev/msm223. PMID 17934206.
^ Strausfeld, Nicholas J.; Strausfeld, Camilla Mok; Loesel, Rudi; Rowell, David; Stowe, Sally (august 2006). "Arthropod phylogeny: onychophoran brain organization suggests an archaic relationship with a chelicerate stem lineage". Proceedings: Biological Sciences. 273 (1596): 1857–66. doi:10.1098/rspb.2006.3536. PMC 1634797. PMID 16822744.
^ Zhang, Zhi-Qiang (2011). Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 3148. str. 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3. ISBN 978-1-86977-849-1.
^ ^a ^b Oliveira, Ivo de Sena; Read, V. Morley St. J.; Mayer, Georg (2012). "A world checklist of Onychophora (velvet worms), with notes on nomenclature and status of names". ZooKeys (211): 1–70. doi:10.3897/zookeys.211.3463. PMC 3426840. PMID 22930648.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Onychophora

[1] Holm, E.; Dippenaar-Schoeman, A. (2010). The Arthropods of Southern Africa. ISBN 978-0-7993-4689-3.^{[potrebna stranica]}

[Prothero-2] Prothero, D. R.; Buell, C. D. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. New York: Columbia University Press. str. 193. ISBN 978-0-231-13962-5.

[3] Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7th izd.). Belmont: Thomson-Brooks / Cole. str. 505. ISBN 978-0-03-025982-1. Because they resemble worms with legs ... Superficially they resemble caterpillars, but have also been compared with slugs

[4] Ross Piper (2007). "Velvet Worms". Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press. str. 109–11. ISBN 978-0-313-33922-6. Upotreblja se zastarjeli parametar |chapterurl= (pomoć)

[5] Podsiadlowski, L.; Braband. A.; Mayer, G. (January 2008). "The Complete Mitochondrial Genome of the Onychophoran Epiperipatus biolleyi Reveals a Unique Transfer RNA Set and Provides Further Support for the Ecdysozoa Hypothesis". Molecular Biology and Evolution. 25 (1): 42–51. doi:10.1093/molbev/msm223. PMID 17934206.

[6] Strausfeld, Nicholas J.; Strausfeld, Camilla Mok; Loesel, Rudi; Rowell, David; Stowe, Sally (august 2006). "Arthropod phylogeny: onychophoran brain organization suggests an archaic relationship with a chelicerate stem lineage". Proceedings: Biological Sciences. 273 (1596): 1857–66. doi:10.1098/rspb.2006.3536. PMC 1634797. PMID 16822744.

[Zhang2011-7] Zhang, Zhi-Qiang (2011). Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 3148. str. 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3. ISBN 978-1-86977-849-1.

[Oliveira_et_al.2012-8] Oliveira, Ivo de Sena; Read, V. Morley St. J.; Mayer, Georg (2012). "A world checklist of Onychophora (velvet worms), with notes on nomenclature and status of names". ZooKeys (211): 1–70. doi:10.3897/zookeys.211.3463. PMC 3426840. PMID 22930648.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]