Proksimalna izuvijana cijev
| Proksimalna tubula | |
|---|---|
 Scheme of renal tubule and its vascular supply. (1st convoluted tubule labeled at center top.) | |
| Detalji | |
| Latinski | Tubulus proximalis, pars tubuli proximalis |
| Prekurzor | Metanephric blastema |
| Gray's | p.1223 |
| Anatomska terminologija | |
Proksimalna cjevčica je segment nefrona u bubrezima, koji započinje od bubrežnog pola Bowmanove čahure do početka Henleove petlje. Dalje se može podijeliti u proksimalni izuvijani kanalić (PCT) i proksimalni ravni kanalić (PST).
Struktura
[uredi | uredi izvor]Najizrazitije obilježje proksimalne cjevčice je lumenska četkasta granica.
Ćelije četkaste granice
[uredi | uredi izvor]Lumenska površina epitelnih ćelija ovog segmenta nefrona prekrivena je gusto nabijenim mikrovilima čineći granicu koja se lahko vidi pod svetlosnim mikroskopom, po kojima suimenovane i ćelije četkaste granice. Mikrovili uveliko povećavaju lumensku površinu ćelija, pretpostavljajući da olakšavaju njihovu funkciju reapsorpciju, kao i pretpostavljanjenu osjetljivosti protoka unutar lumena.[1]
Citoplazma ovih ćelija je gusto popunjena mitohondrijama, koje se u velikoj mjeri nalaze u baznom području unutar prevoja bazne plazmatske membrane. Velika količina mitohondrija daje ćelijama acidofilnu prirodu. Mitohondrije su potrebne za napajanje energijom za aktivni transport natrijevih iona iz ćelija, a kako bi se stvorio gradijent koncentracije koji omogućava da više natrijevih iona da uđu u ćeliju sa lumenske strane. Voda pasivno prati natrij iz ćelije duž njegovog gradijenta koncentracije.
Kuboidne epitelne ćelije koje oblažu proksimalne tubule imaju široke bočne prstaste poveznice između susjednih ćelija, koje izgledaju kao da nemaju diskretne rubove ćelija kada se gledaju svjetlosnim mikroskopom.
Agonistna resorpcija sadržaja proksimalnih cjevčica, nakon prekida cirkulacije u kapilarima koji okružuje tubule, često dovodi do poremećaja morfologije ćelija proksimalnih tubula, uključujući izbacivanje ćelijskih jedara u tubulski lumen.
To je navelo neke promatrače da lumen proksimalnih tubula opisuju kao začepljen ili "prljavog izgleda", za razliku od "čistog" izgleda distalnih tubula, koje imaju prilično različita svojstva.
Dijelovi
[uredi | uredi izvor]Proksimalna cjevčica, kao dio nefrona, može se podijeliti u dva segmenta: pars convoluta (izuvijani dio) i pars recta (ravni dio). Postoje razlike u obrisima ćelija između ovih segmenata, pa prema tome i u funkciji.
Što se tiče ultrastrukture, ova cjevčica može se podijeliti u tri segmenta, oS1, S2 i S3 :
| Segment | Dijelovi ugrubo | Ultrastrukturni dijelovi | Opis |
|---|---|---|---|
| Proksimalna cjevčica | Izuvijana | S1[2] | Visokokompleksirana ćelija[2] |
| S2[2] | |||
| Ravna | |||
| S3[2] | Niskokompleksirana ćelija[2] |
Prokimalna izuvijana cjevčica
[uredi | uredi izvor]Prokimalna izuvijana cjevčica ("pars convoluta") početni dio izuvijana cjevčice.
U odnosu na morfologiju bubrega u cjelini, izvijani segmenti proksimalnih tubula u potpunosti su ograničeni na bubrežnu koru.
Neki istražitelji su, na osnovu posebnih funkcijskih razlika, izuvijani dio podijelili u dva segmenta označena sa S1 i S.
Proksimalna ravna cjevčica
[uredi | uredi izvor]Pars recta (latinski = ravni dio) je sljedeći ravni (silazni) dio.
Ravni segmenti spuštaju se u vanjski dio bubrežne srži. Završavaju na izuzetno ujednačenom nivou i linija njihovog završetka uspostavlja granicu između unutrašnje i vanjske pruge vanjske zone bubrežne medule.
Kao logično proširenje gore opisane nomenklature, ovaj je segment ponekad označen kao S3.
Funkcije
[uredi | uredi izvor]Apsorpcija
[uredi | uredi izvor]Proksimalna tubula efikasno regulira pH filtrata, izmjenom vodikovih iona u intersticiju za bikarbonatne ione u filtratu; odgovorna je i za lučenje (u filtrat) organskih kiselina, poput kreatinina i drugih baza.
Tečnost u filtratu koja ulazi u proksimalnu izuvijanu cjevčicu reapsorbuje se u peritubulske kapilare. To je pokrenuto transportom natrija iz lumena u krv, pomoću Na+/K+ATPaze u bazolateralnoj membrani epitelne ćelije.
Reapsorpciju natrijuma prvenstveno pokreće ova P-tip ATPaza. Oko 60-70% filtriranog natrija reapsorbira se u proksimalnoj cjevčici, aktivnim transportom, povlačenjem rastvarača i paraćelijskom elektrodifuzijom. Aktivni transport odvija se uglavnom kroz natrij/vodik antiporter NHE3.[3] Paraćelijski transport povećava efikasnost transporta, određenu potrošenim kisikom po jedinici reapsorbiranog Na+, igrajući tako ulogu u održavanju bubrežne homeostaze kisika.[4]
| Supstanca | Reapsorbirani filtrat (%) |
|
| Soli i voda | Približno dvije trećine | Veći dio masovnog kretanja vode i rastvorenih supstanci događa se kroz ćelije, pasivno preko bazolateralne membrane putem transćelijskog transporta, nakon čega slijedi aktivna resorpcija preko apikalne/lumenske membrane, putem pumpe Na/K/ ATPaza. Rastvorene materije se apsorbuju izotonično, tako da je osmotski potencijal tečnosti koja napušta proksimalnu tubulu jednak potencijalu početnog glomerulskog filtrata. |
| Organski rastvori (primano glukoza i aminokiseline) | 100% | Glukoza, aminokiseline, neorganski fosfati i neki drugi rastvori resorbuju se putem sekundarnog aktivnog transporta preko kotransportera vođenih gradijentom natrija iz nefrona. |
| Kalij | Približno 65% | Većina filtriranog kalija resorbuje se pomoću dva paraćelijska mehanizma – povlačenje rastvarača i jednostavnom difuzijom.[5] |
| Urea | Približno 50% | Reapsorpcija paraćelijske tečnosti, povlačenjem rastvarača, sa sobom povlači nešto ureje. Kako voda napušta lumen, njena koncentracija raste, što olakšava difuziju u daljem dijelu proksimalne cjevčice.[5] |
| Fosfati | Približno 80% | Paratireoidni hormon smanjuje reapsorpciju fosfata u proksimalnim cjevčicama, a pojačava unos fosfata iz crijeva i kostiju u krv, pa se reakcije na PTH međusobno poništavaju, a koncentracija fosfata u serumu ostaje približno ista. |
| Citrati | 70%–90%[6] | Acidoza povećava apsorpciju, a alkaloza smanjuje. |
Izlučivanje
[uredi | uredi izvor]U proksimalni tubuli izlučuju se mnogi tipovi lijekova.
Većina amonijuma koji se izlučuje urinom nastaje u proksimalnoj tubuli, razgradnjom glutamina do alfa-ketoglutarata.[7] To se odvija u dva koraka, od kojih svaki stvara amonijev anion: pretvaranje glutamina u glutamat i pretvaranje glutamata u alfa-ketoglutarat.[7] Alfa-ketoglutarat koji se stvara u ovom procesu zatim se dalje razgrađuje u dva aniona bikarbonata,[7] koji se ispumpavaju iz bazolateralnog dijela tubulske ćelij, ko-transportom sa natrijevm ionima.
Klinički značaj
[uredi | uredi izvor]
Epitelne ćelije proksimalnih tubula (PTEC) imaju ključnu ulogu u bolesti bubrega. Dva modele sisara, ćelijske linije obično se koriste kao modeli proksimalnog tubula: svinjske LLC-PK1 ćelije i torbarske OK-ćelije.[8]
Rak
[uredi | uredi izvor]Većina karcinoma bubrežnih ćelija, najčešći oblikom karcinoma bubrega, proizlazi iz izuvijanihih tubula.[9]
Ostalo
[uredi | uredi izvor]Akutna tubulska nekroza nastaje kada PTEC direktno oštete toksini, kao što su antibiotici (npr. Gentamicin), pigmenti (npr. mioglobin) i sepsa (npr. posredovani lipopolisaharidom od gram negativnih bakterija). Bubrežna tubulska acidoza (proksimalni tip) (Fanconijev sindrom) se javlja kada PTEC ne mogu pravilno reapsorbirati glomerulski filtrat, tako da dolazi do povećanog gubitka bikarbonata, glukoze, aminokiselina i fosfata.
PTEC takođe učestvuju u napredovanju tubulointersticijske ozljede uslijed glomerulonefritisa, ishemije, intersticijskog nefritisa, vaskularnih ozljeda i dijabetske nefropatije. U tim situacijama na PTEC mogu direktno uticati proteini (npr. Proteinurija kod glomerulonefritis, glukoza (kod dijabetes melitus) ili citokini (npr. interferon-γ i faktor nekroze tumora). Postoji nekoliko načina na koje PTEC mogu reagirati: stvaranje citokina, hemokina i kolagena; prolazi kroz esencijalnu mezenhimsku trans-diferencijaciju; nekrozu ili apoptozu.
Dodatne slike
[uredi | uredi izvor]-
Raspored krvnih sudova u bubrežnoj kori -
-
TEM-snimak negativno obojene proksimalne izuvijane cjevčice kogd pacova, uvećanje ~55,000x, na 80KV sa uskom vezom. -
-
Dijagramski prikaz kretanja iona u nefronu
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Wang T (septembar 2006). "Flow-activated transport events along the nephron". Current Opinion in Nephrology and Hypertension. 15 (5): 530–6. doi:10.1097/01.mnh.0000242180.46362.c4. PMID 16914967.
- ^ a b c d e Boron WF, Boulpaep EL, ured. (2005). Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch. Elsevier/Saunders. str. 743. ISBN 978-1-4160-2328-9.
- ^ Aronson PS (2002). "Ion exchangers mediating NaCl transport in the renal proximal tubule". Cell Biochemistry and Biophysics. 36 (2–3): 147–53. doi:10.1385/CBB:36:2-3:147. PMID 12139400.
- ^ Pei L, Solis G, Nguyen MT, Kamat N, Magenheimer L, Zhuo M, Li J, Curry J, McDonough AA, Fields TA, Welch WJ, Yu AS (juli 2016). "Paracellular epithelial sodium transport maximizes energy efficiency in the kidney". The Journal of Clinical Investigation. 126 (7): 2509–18. doi:10.1172/JCI83942. PMC 4922683. PMID 27214555.
- ^ a b Boron WF, Boulpaep EL, ured. (2005). Medical Physiology (Updated izd.).
- ^ [eMedicine|article|444968|Hypocitraturia|overview#aw2aab6b5]
- ^ a b c Rose, Burton David; Rennke, Helmut G (1994). Renal pathophysiology : the essentials. Baltimore: Williams & Wilkins. str. 132. ISBN 978-0-683-07354-6. Nepoznati parametar
|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Kruidering M, van de Water B, Nagelkerke JF (1996). Methods for studying renal toxicity. Archives of Toxicology. Supplement. Archives of Toxicology. 18. str. 173–83. doi:10.1007/978-3-642-61105-6. ISBN 978-3-642-64696-6. PMID 8678793.
- ^ Tomita Y (februar 2006). "Early renal cell cancer". International Journal of Clinical Oncology. 11 (1): 22–7. doi:10.1007/s10147-005-0551-4. PMID 16508725.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]
- ^ Nosek, Thomas M. "Section 7/7ch03/7ch03p14". Essentials of Human Physiology. Arhivirano s originala, 24. 3. 2016. - "The Nephron: Proximal Tubule, Pars Convoluta & Pars Recta"