„Drosophila melanogaster“ – Versionsunterschied

| Taxon_Name = Schwarzbäuchige Taufliege

| Taxon6_Name = NeuflüglerInsekten

| Taxon6_WissName = NeopteraInsecta

| Taxon6_Rang = ÜberordnungKlasse

'''''Drosophila melanogaster''''' (von {{grcS|δρόσος|drososdrósos}} „Tau“, {{lang|grc|φίλος|philosphílos}} „liebend“, {{lang|grc|μέλας|melasmélas}} „schwarz“ und {{lang|grc|γαστήρ|gastergastḗr}} „Bauch“) ist eine von über 3000 Arten aus der Familie der [[Taufliegen]] (Drosophilidae).

Sie ist einer der am besten untersuchten [[Lebewesen|Organismen]] der Welt. Die recht ungebräuchlichen deutschen Bezeichnungen ''Schwarzbäuchige Fruchtfliege'' oder ''Schwarzbäuchige Taufliege'' für dieses Tier sind relativ neu und tauchen in der deutschsprachigen Literatur erst nach 1960 auf. Als „Fruchtfliegen“ wurden im fachlichen deutschen Sprachgebrauch ursprünglich nicht die Vertreter der Familie der [[Taufliegen|Drosophilidae]], sondern nur der [[Bohrfliegen|Tephritidae]] bezeichnet.<ref>Stefan von Kéler: ''Entomologisches Wörterbuch''. Akademie-Verlag, Berlin 1963.</ref> „Schwarzbäuchig“ ist die Übersetzung des wissenschaftlichen Artnamens ins Deutsche.

''Drosophila melanogaster'' (synonym unter anderem mit ''Drosophila ampelophila Loew''<ref>EPPO Global Database: [https://gd.eppo.int/taxon/DROSME Drosophila melanogaster(DROSME).]</ref>) wurde erstmals 1830 von [[Johann Wilhelm Meigen]] beschrieben. Als geeigneten Versuchsorganismus[[Modellorganismus]] nutzte sie 1901 zuerst der Zoologe und Vererbungsforscher [[William Ernest Castle]]. Er untersuchte an ''D.-melanogaster''-Stämmen die Wirkung von [[Inzucht]] über zahlreiche Generationen und die nach Kreuzung von Inzuchtlinien auftretenden Effekte. 1910 begann [[Thomas Hunt Morgan]] ebenfalls, die Fliegen im Labor zu züchten und systematisch zu untersuchen. Seitdem haben viele andere [[Genetik]]er an diesem [[Modellorganismus]] wesentliche Erkenntnisse zur Anordnung der [[Gen]]e in den [[Chromosom]]en des [[Genom]]s dieser [[Fliegen|Fliege]] gewonnen.

Die Gattung ''Drosophila'' im klassischen Sinn umfasst 1450 valide Arten und ist das artenreichste Taxon der Drosophilidae. Neuere Arbeiten, die auf Phylogenomik (Untersuchung von Verwandtschaftsverhältnissen durch den Vergleich von [[Homologie (Genetik)|homologen]] DNA-Sequenzen), aber auch auf Morphologie, zum Beispiel der männlichen Genitalarmatur, aufbauen, haben gezeigt, dass die konventionelle Gattung ''Drosophila'' [[paraphyletisch]] ist.<ref>Kim van der Linde, David Houle, Greg S. Spicer, Scott J. Steppan (2010): ''A supermatrix-based molecular phylogeny of the family Drosophilidae.'' In: ''Genetic Research.'' Band 92:, 2010, S. 25–38. [[doi:10.1017/S001667231000008X]]</ref><ref>Amir Yassin (2013): ''Phylogenetic classification of the Drosophilidae Rondani (Diptera): the role of morphology in the postgenomic era.'' In: ''Systematic Entomology.'' Band 38:, 2013, S. 349–364. [[doi:10.1111/j.1365-3113.2012.00665.x]] (open access)</ref> Das bedeutet: Einige Arten, die bisher in mindestens acht, wahrscheinlich aber eher fünfzehn anderen Gattungen geführt werden, sind näher mit bestimmten Artengruppen innerhalb von ''Drosophila'' verwandt, als diese es untereinander sind. Die Untergattung ''Sophophora'' [[Alfred Sturtevant|Sturtevant]], 1939 steht dabei relativ basal, das heißt, spaltet sich früh von dem verbleibenden Artenkomplex ab (sie ist allerdings selbst ebenfalls paraphyletisch.).<ref>Jian-jun Gao, Yao-guang Hub, Masanori J. Toda, Toru Katoh, Koichiro Tamura (2011): ''Phylogenetic relationships between Sophophora and Lordiphosa, with proposition of a hypothesis on the vicariant divergences of tropical lineages between the Old and New Worlds in the family Drosophilidae.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution.'' Band 60:, 2011, S. 98–107. [[doi:10.1016/j.ympev.2011.04.012]]</ref>

Die normale Vorgehensweise in einem solchen Fall wäre, die Großgattung ''Drosophila'' aufzuspalten und die (Altwelt-Klade der) Untergattung ''Sophophora'' in den Gattungsrang zu erheben, was zu der Umkombination ''Sophophora melanogaster'' für unsere Art führen würde. Dies wäre für Fliegentaxonomen mehr oder weniger Alltag. Es hätte aber gravierende Auswirkungen auf die in diesem Fall extrem bedeutsame angewandte Forschung an der Art, wo sogar oft nur abgekürzt von ''Drosophila'' geredet wird. Die eingeschachtelten Gattungen einfach in ''Drosophila'' als Supergattung aufgehen zu lassen, hätte ebenfalls unerwünschte Konsequenzen: So hießen dann vier verschiedene Arten ''Drosophila serrata'' und vier andere ''Drosophila carinata''.<ref>Amir Yassin: ''A fly by any other name.'' In: ''New Scientist.'' June 2010:, S. 24-2524–25.</ref> Kim van der Linde versuchte, ''Drosophila melanogaster'' nachträglich zur [[Typusart]] der Gattung erklären zu lassen,<ref>Kim van der Linde: ''Case 3407: Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): proposed conservation of usage.'' In: ''Bulletin of Zoological Nomenclature.'' Band 64(, Nr. 4), 2007, S. 238–242.</ref> was von der [[International Commission on Zoological Nomenclature|ICZN]] abgelehnt wurde.<ref>OPINION''Opinion 2245 (Case 3407) Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): ''Drosophila funebris Fabricius, 1787 is maintained as the type species.'' In: ''Bulletin of Zoological Nomenclature.'' Band 67(, Nr. 1):, S. 106-115106–115.</ref> Andere schlugen vor, von den Regeln der [[Kladistik]] abzuweichen und paraphyletische Gattungen wieder zuzulassen.<ref>Jaroslav Flegr: ''Why Drosophila is not Drosophila any more, why it will be worse and what can be done about it?'' In: ''Zootaxa.'' Band 3741, Nr. (2), 2013, S. 295–300.</ref> Die formale Revision der Gattung ''Drosophila'' ist bisher, und zwar ausschließlich aus diesem Grund, unterblieben, so dass ''Drosophila melanogaster'' weiterhin der taxonomisch valide Name der Art ist, weil bisher kein Taxonom bereit war, die Konsequenzen der Umbenennung zu verantworten.

Die Weibchen legen insgesamt etwa 400&nbsp;weißlich-gelbliche, von einem [[Chorion]] und einer [[Vitellinmembran]] umhüllte [[Ei]]er, die etwa einen halben Millimeter groß sind, auf Obst und verfaulendem, gärendem organischen Material ab. Ihre Vorliebe für Zitrusduft schützt Taufliegen vor Parasiten.<ref>A. Overmeyer: [http://www.ice.mpg.de/ext/1052.html ''Vorliebe für Orangen schützt Fruchtfliegen vor Parasiten.''] MPI Pressemitteilung.<br />Dweck, Hany KM Dweck u. a.: ''Olfactory Preference for Egg Laying on 'Citrus' Substrates in 'Drosophila'.'' In: ''Current Biology.'' (2013).</ref> Die Dauer der Entwicklungszeit hängt von der Umgebungstemperatur ab. Bei einer Temperatur von 25&nbsp;°C schlüpft aus jedem Ei nach etwa 22&nbsp;Stunden als [[Larve]] eine [[Made]], die sich sofort auf die Suche nach Futter macht. Die Nahrung besteht in erster Linie aus den Mikroorganismen, die das Obst zersetzen, wie zum Beispiel [[Hefen]] und [[Bakterien]], und erst in zweiter Linie aus dem zuckerhaltigen Obst selbst. Nach etwa 24&nbsp;Stunden häutet sich die Larve, die ständig wächst, zum ersten Mal und erreicht das zweite Larvenstadium. Nach dem Durchlaufen von drei Larvenstadien und einem viertägigen Puppenstadium schlüpft bei 25&nbsp;°C nach insgesamt neun Tagen Entwicklungszeit das flugfähige Insekt, das dann innerhalb von etwa 12 Stunden geschlechtsreif istwird.<ref>[http://www.ceolas.org/fly/intro.html ''Introduction to Drosophila'']</ref>

[[Datei:Fruit flies mating.jpg|mini|Kopulierende Taufliegen]]

Das [[Geschlechtsdetermination|Geschlecht]] der Taufliege ist – wie bei den meisten Tieren – genetisch bedingt. ''D. melanogaster'' hat nur vier verschiedene [[Chromosom]]en, sie kommen in den Zellen paarweise vor. Dieser [[Diploidie|zweifache]] Chromosomensatz enthält ein Paar [[Gonosom|Geschlechtschromosomen]], die auch als erstes Chromosom oder X- beziehungsweise Y-Chromosom bezeichnet werden, und drei Paar [[Autosom]]en, die als zweites, drittes und viertes Chromosom bezeichnet werden. Ebenso wie der Mensch besitzt ''D. melanogaster'' zwei [[Geschlechtschromosom]]en: Weibchen haben zwei [[X-Chromosom]]en, sind [[Homogametie|homogametisch]]; Männchen haben ein X- und ein [[Y-Chromosom]], sind [[Heterogametie|heterogametisch]]. Anders als beim Menschen jedoch trägt das Y-Chromosom keine geschlechtsbestimmende Komponente, vielmehr ist das Verhältnis der X-Chromosomen zu den Autosomen geschlechtsbestimmend.<ref>L. O. Penalva, I. Sanchez: ''RNA binding protein sex-lethal (Sxl) and control of Drosophila sex determination and dosage compensation.'' In: ''Microbiol Mol Biol Rev.'' 2003 Sep;Band 67(3), Nr. PMID3, 12966139Sep 2003, S.&nbsp;343–359. PMID 12966139, table of contents.</ref>

Das zentrale Nervensystem der ''D. melanogaster'' Larve ist aus den zwei Gehirnloben und dem ventralen [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglion]] aufgebaut, welches das Bauchmark darstellt.<ref name="a">{{Literatur |Autor=[[Milislav Demerec|M. Demerec]] |Titel=Biology of Drosophila |Verlag=Hafner Publishing |Ort=New York / London |Datum=1965 |ISBN=0-02-843870-1}}</ref> Die zwei Gehirnloben sind ventral miteinander verbunden. Die Fusionsstelle der beiden wird durch den [[Oesophagus]] durchstoßen, welcher dorsal über dem Ventralganglion verläuft. Das Fenster, durch das der Oesophagus läuft, wird Foramen genannt.<ref name="a" />

Im larvalen Antennallobus enden die Projektionen der olfaktorischen Rezeptorneuronen. Ausgangsneurone (sogenannte Projektionsneurone) ziehen vom larvalen Antennallobus über den Antennozerebraltrakt zum Pilzkörper. Hierbei projizieren 21 Projektionsneurone auf 28 Calyx-Glomeruli des Pilzkörpers.<ref>{{Literatur |Autor=Ariane Ramaekers etu. ala. |Titel=Glomerular maps without cellular redundancy at successive levels of the Drosophila larval olfactory circuit |Sammelwerk=Current biology: CB |Band=15 |Nummer=11 |Datum=2005 |Seiten=982–992 |PMID=15936268}}</ref>

Der [[Pilzkörper]] ist im larvalen Stadium um einiges einfacher aufgebaut als bei der erwachsenen Fliege. Nach dem Eischlupf besitzt die L1-Larve ca. 250 Kenyonzellen, deren Anzahl sich innerhalb der 3 Larvenstadien auf ca. 2000 Zellen erhöht. Der Pilzkörper integriert verschiedene Sinnesinformationen und hat eine wichtige Funktion beim olfaktorischen Lernen. Der Pilzkörper besteht aus einem Calyx („Kelch“), an der sich ventral ein Stiel (Pedunculus) anschließt. Der Pedunculus teilt sich in verschiedene Loben. Der Pilzkörper erhält auch olfaktorische Eingänge aus dem Antennallobus.<ref>{{Literatur |Autor=Dennis Pauls etu. ala. |Titel=Drosophila Larvae Establish Appetitive Olfactory Memories via Mushroom Body Neurons of Embryonic Origin |Sammelwerk=The Journal of Neuroscience |Band=30 |Nummer=32 |Datum=2010 |Seiten=10655–10666 |PMID=20702697}}</ref>

Das Ventralganglion befindet sich im dritten [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]]<nowiki />segment und reicht bis hin zum ersten Abdominalsegment der Larve.<ref name="a" /> Das Ventralganglion besteht aus drei suboesophagialen Neuromeren, drei thorakalen Neuromeren (Pro-, Meso- und Metathorakalneuromeren) und acht abdominalen Neuromeren, die miteinander zu einem Ganglion fusioniert sind. Der strukturelle Aufbau des Nervensystems in der frühen Embryonalentwicklung von ''D. melanogaster'' ähnelt dem einer Strickleiter. In der späten Embryonalentwicklung kommt es zu einer Fusion der abdominalen und thorakalen Neuromeren. Einzelne Ganglien sind nach der Fusion nicht mehr zu erkennen. Aus den acht abdominalen Neuromeren geht je ein paariger Segmentalnerv ab, welcher die entsprechenden Segmente innerviert. Der Segmentalnerv leitet sensorische Informationen auf den afferenten Bahnen von der Peripherie ins zentrale Nervensystem. Zudem leitet der Segmentalnerv motorische Informationen auf [[efferent]]en Bahnen vom zentralen Nervensystem in die Peripherie.<ref>{{Literatur |Autor=Voker Hartenstein |Titel=Atlas of Drosophila Development |Verlag=Cold Spring Harbor Laboratory Press |Ort=Cold Spring Harbor / New York |Datum=1993 |ISBN=978-0-87969-472-2}}</ref>

Die optischen Loben sind für die Verarbeitung optischer Reize zuständig. Sie enthalten vier Verschaltungsebenen: Lamina, Medulla, Lobula und Lobularplatte. Die olfaktorischen Eingänge werden in den beiden Antennalloben verarbeitet, die aus sog. Glomeruli bestehen. Diese kugelartigen Strukturen stellen verdichtetes Neuropil dar. Über Geruchsrezeptoren an den Antennen werden olfaktorische Reize detektiert und in elektrische Signale umgewandelt. Die Erregung wird über Rezeptorneurone in die Glomeruli und von dort über Projektionsneurone in Pilzkörper und laterales Horn geleitet, wo die Information verarbeitet wird. Zur Modulation dienen lokale Neurone, die die Glomeruli innervieren.<ref>{{Literatur |Autor=C. G. Galizia, W. Rössler |Titel=Parallel Olfactory Systems in Insects: Anatomy and Function |Sammelwerk=Annual Reviews of Entomology |Band=55 |Nummer= |Datum=2010 |Seiten=399-420 |DOI=10.1146/annurev-ento-112408-085442 |PMID=19737085}}</ref>

Das stomatogastrische Nervensystem innerviert die vordere Schlundmuskulatur und den Vorderdarm. Obwohl Frontalnerv und [[Nervus recurrens]] vorhanden sind, fehlt dem stomatogastrischen Nervensystem ein typisches Frontalganglion, das lediglich als Nervenkreuzung ausgebildet ist. Das stomatogastrische Nervensystem beinhaltet aber ein Proventrikularganglion und ein Hypocerebralganglion, die über den Proventrikularnerv miteinander verbunden sind.<ref name="a" /><ref>{{Literatur |Autor=Spiess R. Spiess, Schoofs A. Schoofs, HeinzelH. HGG. Heinzel |Titel=Anatomy of the stomatogastric nervous system associated with the foregut in Drosophila melanogaster and Calliphora vicina third instar larvae |Sammelwerk=[[Journal of Morphology]] |Band=269 |Nummer=1 |Datum=2008 |Seiten=272-282 |PMID=17960761}}</ref>

Zudem ist das Gen [[fruitless]] (''fru'') an dem sexuellen Dimorphismus des zentralen Nervensystems beteiligt. Im weiblichen Wildtyp stellt es das nonfunktionale Protein FruF her. Im Männchen entsteht dementsprechend das Protein FruM. Dieses ist entscheidend für das normale Balzverhalten der Männchen. In Versuchen, bei denen man weibliche Mutanten herstellte, welche das Protein FruM synthetisieren konnten, konnte festgestellt werden, dass die Regionen, die normalerweise bei Männchen vergrößert sind, auch in diesen Weibchen vorhanden waren, wenn auch nicht im gleichen Ausmaße.<ref>{{Literatur |Autor=Sebastian Cachero, Aaron D. Ostrovsky, Jai Y. Yu, Barry J. Dickson, Gregory S. X. E. Jefferis |Titel=Sexual Dimorphism in the Fly Brain |Sammelwerk=Current Biology |Band=20 |Nummer=18 |Datum=2010 |Seiten=1589-1601 |PMID=20832311}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Jai Y. Yu, Makoto I. Kanai, Ebru Demir, Gregory S. X. E. Jefferis and, Barry J. Dickson |Titel=Cellular Organization of the Neural Circuit that Drives Drosophila Courtship Behavior |Sammelwerk=Current Biology |Band=20 |Nummer=18 |Datum=2010 |Seiten=1602–1614 |PMID=20832315}}</ref>

Die Anlagen für die inneren optischen Loben entwickeln sich in die Lobula und die Lobulaplatte. Bereits im zweiten Larvenstadium haben die sich entwickelnde Lamina und Medulla den Großteil des Volumens des Larvengehirns eingenommen. Während des dritten Larvenstadiums differenzieren sich die Lamina und Medulla weiter aus. Ebenfalls bilden sich die Verbindungen der inneren optischen Loben zum Zentralgehirn. An die Anlagen der optischen Loben angrenzend, befinden sich die Augen-Antennen-[[Imaginalscheibe]]n, die sich aus undifferenzierten [[Stammzelle]]n während der [[Embryogenese]] entwickeln. Während des dritten Larvenstadiums beginnt bereits eine Ausdifferenzierung, die in der [[Puppe (Insekt)|Metamorphose]] bis zu vollständig differenzierten [[Komplexauge]]n weiterschreitet.<ref name="d">{{Literatur |Autor=P. Green, AY:A. Y. Hartenstein, V. Hartenstein |Titel=The embryonic development of the Drosophila visual system |Sammelwerk=Cell and Tissue Research Sep.;Volume273|Band=273 Number3|Nummer=3 |Datum=1993-09 |Seiten=583–598}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=CYC. Y. Ting, CHC. H. Lee |Titel=Visual circuit development in Drosophila |Sammelwerk=Current Opinion in Neurobiology;Volume17 |Band=17 |Datum=2007 |Seiten=65–72 |DOI=10.1016/j.conb.2006.12.004}}</ref>

Das Bolwig-Organ besteht aus 12 [[Photorezeptor]]zellen mit den [[Rhodopsin]]en Rh5 und Rh6.<ref>{{Literatur |Autor=S. G. Sprecher, F. Pichaud, C. Desplan |Titel=Adult and larval photoreceptors use different mechanisms to specify the same Rhodopsin fates |Sammelwerk=Genes&Development September 1; |Band=21(17), 2007|Nummer=17 |Datum=2007-09 |Seiten=2182–2195 |DOI=10.1101/gad.1565407}}</ref>

Rh5 absorbiert Licht im kurzwelligen blauen Bereich und gewährleistet die Lichtempfindlichkeit. Rh6 hingegen absorbiert langwelliges Licht und spielt zusätzlich eine wesentliche Rolle für die larvale innere Uhr.<ref>{{Literatur |Autor=J. Hassan, B. Iyengar, N. Scantlebury, V. Rodriguez Moncalvo, A. R. Campos |Titel=Photic input pathways that mediate the Drosophila larval response to light and circadian rhythmicity are developmentally related but functionally distinct |Sammelwerk=The Journal of Comparative Neurology |Band=481 |Datum=2005 |Seiten=266–275 |DOI=10.1002/cne.20383}}</ref>

Die [[Axon]]e der Photorezeptoren bündeln sich und bilden den Bolwig-Nerv. Dieser projiziert durch die Augen-Antennen-Imaginalscheiben hindurch ins larvale Gehirn in das larvale optische [[Neuropil]]. Von dort aus folgen drei verschiedene Verschaltungen: auf serotonerge dendritisch verzweigte [[Neuron]]e (SDA), auf dendritisch verzweigte ventrale laterale Neurone (LNvs) und auf visuelle Interneurone (CPLd).<ref>{{Literatur |Autor=M. Friedrich |Titel=Drosophila as a Developmental Paradigm of Regressive Brain Evolution: Proof of Principle in the Visual System |Sammelwerk=Brain, Behavior and Evolution, 2011;|Nummer=3 |Datum=20012011 |Seiten=199–215 |DOI=10.1159/000329850}}</ref>

Aus dem Bolwig-Organ entsteht das Hofbauer-Buchner-Äuglein, welches wie das Bolwig-Organ bei der [[Circadiane Rhythmik|circadianen Rhythmik]] eine wichtige Rolle spielt.<ref>{{Literatur |Autor=C. Helfrich-Förster |Titel=The extraretinal eyelet of Drosophila: development, ultrastructure and putative circadian function |Sammelwerk=Journal of Neuroscience |Band=22 |Datum=2002 |Seiten=9255–9266}}</ref>

Das Komplexauge einer adulten ''D. melanogaster'' besteht aus ca. 800 Ommatidien, wovon jede eine funktionelle Einheit der Retina darstellt.<ref>{{Literatur |Autor=J. P. Kumar |Titel=Building an Ommatidium One Cell at a Time |Sammelwerk=[[Developmental Dynamics]], |Band=241 |Nummer=1 |Datum=2011 |Seiten=136–149, |DOI=10.1002/dvdy.23707}}</ref>

Die Ommatidien sind hexagonal zueinander gerichtet. Jedes [[Ommatidium]] besitzt einen [[Dioptrischer Apparat|dioptrischen Apparat]], welcher sich aus einer Cornealinse und einem Kristallkegel zusammensetzt. Neben dem dioptrischen Apparat besitzt ein Ommatidium 8 Photorezeptoren, wovon jeder einen zur Mitte gerichteten [[Mikrovilli]]saum besitzt. Diese Mikrovillifortsätze nennt man [[Rhabdom]]ere. Da ''D. melanogaster'' ein neuronales [[Superpositionsauge]] hat, sind die Rhabdomere anders als bei dem Appositionsauge und dem optischen Superpositionsauge nicht miteinander verschmolzen, sondern liegen isoliert voneinander vor. Bei Lichteinfall absorbiert zuerst die Cornealinse das Licht und leitet es an den Kristallkegel weiter. Von dort aus wird das Licht von den Farbpigmenten, den Rhodopsinen, in den Rhabdomeren detektiert. Die acht Rhabdomere sind unterschiedlich im Ommatidium angeordnet: Es befinden sich sechs Rhabdomere (R1-R6) kreisförmig um das 7. und 8. Rhabdomer, dabei liegt das 7. Rhabdomer über dem 8. Besonders an dem neuronalen Superpositionsauge ist, dass die Rhabdomere R1-R6 und R7+R8 eines Ommatidiums unterschiedliche Blickpunkte wahrnehmen, weil die Photorezeptoren in verschiedenen Winkeln zueinander stehen, wobei R7 und R8 den gleichen Blickpunkt anpeilen. Bei Lichteinfall durch das 7. Rhabdomer wird das nicht absorbierte Licht an das darunter liegende 8. Rhabdomer weitergeleitet. Obwohl jeder Photorezeptor eines Ommatidiums einen anderen Punkt fixiert, wird jeder Blickpunkt durch sechs Photorezeptoren erfasst. Dieser Punkt wird von sechs verschiedenen Photorezeptoren in sechs benachbarten Ommatidien detektiert. Insgesamt kann also ein Ommatidium sieben verschiedene Punkte wahrnehmen, d.&nbsp;h. einen durch die Photorezeptoren R7+R8 und die restlichen sechs durch die sechs Photorezeptoren R1-R6. Durch die [[retinotop]]e Organisation der Reizverarbeitung der Photorezeptoren R1-R6 wird gewährleistet, dass die Informationen, die von den sechs Photorezeptoren aufgenommen werden, zusammen in einer funktionellen Einheit in der Lamina gesammelt werden. Diese funktionelle Einheit nennt man Cartridge.<ref>{{Literatur |Autor=E. Pyza |Titel=Dynamic Structural Changes of Synaptic Contacts in the Visual System of Insects |Sammelwerk=Microscopy Research and Technique Developmental Dynamics, |Band=58 |Datum=2002 |Seiten=335–344 |PMID=12214300}}</ref> Da eine Laminacartridge sechsmal die gleiche Information enthält, wird die Lichtsensitivität um den Faktor 6 verbessert. Das ermöglicht bei gleicher räumlicher Auflösung eine verbesserte Anpassung an schlechte Lichtverhältnisse.<ref>{{Literatur |Autor=M. Tsachaki, S. G. Sprecher |Titel=Genetic and Developmental Mechanisms Underlying the Formation of the Drosophila |Sammelwerk=Developmental Dynamics, |Band=241 |Datum=2011 |Seiten=40–56 |DOI=10.1002/dvdy.22738}}</ref>

Die Lamina des Komplexauges enthält je Cartridge fünf verschiedene Interneurone L1-L5, die sich in ihren Funktionen unterscheiden. In der Mitte jeder Cartridge liegen die Interneurone L1 und L2. Ihre Aufgabe ist es, Bewegungen wahrzunehmen. Das Interneuron L3 verknüpft die äußeren Photorezeptoren mit den Interneuronen der Medulla, die ebenfalls mit den Photorezeptoren R7 und R8 verbunden sind. Die einzelnen Cartridges werden untereinander durch L4-Neurone verbunden.<ref>{{Literatur |Autor=I. A. Meinertzhagen, E. Pyza |Titel=Neurotransmitter regulation of circadian structural changes in the fly’s visual system |Sammelwerk=Microscopy research and technique, |Band=45( |Nummer=2) |Datum=1999 |Seiten=96–105 |DOI=10.1002/(SICI)1097-0029(19990415)45:2<96::AID-JEMT4>3.0.CO;2-L |PMID=10332727}}</ref>

[[Gliazelle]]n sorgen für eine chemische und elektrische Isolation der Cartridges und teilen die Lamina in sechs Schichten ein, wovon jede einen charakteristischen Gliazelltyp aufweist.<ref>{{Literatur |Autor=Saint Marie R. L. Saint Marie, Carlson S. D. (1983)Carlson |Titel=The fine structure of neuroglia in the lamina ganglionaris of the housefly |Sammelwerk=Musca domestica L. Journal of Neurocytology |Band=12( |Nummer=2) |Datum=1983 |Seiten=213–241 |DOI=10.1007/BF01148463}}</ref>

Die fünfte Schicht stellt das Lamina-[[Neuropil]] dar, in der Bündel aus Rezeptorterminalen und Interneuronen direkt von Gliazellen umhüllt sind. Zusätzlich bilden die Gliazellen Ausstülpungen in die Axone von R1-R6, was zum einen strukturellen Halt bietet und zum anderen einen regen metabolischen Austausch zwischen Glia und Neuron bewirkt.<ref>{{Literatur |Autor=W. S. Stark, S. D. Carlson |Titel=Ultrastructure of capitate projections in the optic neuropil of Diptera |Sammelwerk=Cell and tissue research, |Band=246( |Nummer=3) |Datum=1986 |Seiten=481–486 |DOI=10.1007/BF00215187}}</ref>

Die sechste Schicht ist die proximale Grenzschicht. Marginale Gliazellen bilden den Abschluss des Lamina-Neuropils und markieren damit die Wachstumsgrenze für die Axone von R1-R6. Die letzte Schicht wird nur noch von den Axonen der Fotorezeptoren R7 und R8 durchzogen, die direkt in die Medulla hineinreichen.<ref>{{Literatur |Autor=M. L. Winberg, S. E. Perez, H. Steller |Titel=Generation and early differentiation of glial cells in the first optic ganglion of Drosophila melanogaster |Sammelwerk=Development, |Band=115( |Nummer=4) |Datum=1992 |Seiten=903–911}}</ref>

Die Medulla besteht wie die Lamina aus Untereinheiten, die aufgrund ihrer Struktur als „Säulen“ bezeichnet werden. Horizontal wird die Medulla noch einmal in 10 Schichten (M1-M10) unterteilt, wobei die dickste Schicht als Serpentinschicht bezeichnet wird. Die Serpentinschicht unterteilt die Medulla in einen distalen und proximalen Teil. Innerhalb der Serpentinschicht verlaufen Tangentialneurone, die die vertikalen Säulen miteinander verbinden, deren Informationen verschalten und teilweise in das Zentralgehirn weiterleiten. Die Axone der L1-L5 Zellen der Lamina enden in der jeweils zugehörigen Säule in der Medulla, ebenso wie die Photorezeptorzellen R7 und R8. Zwischen der Lamina und der Medulla bilden die Axone ein [[Chiasma opticum]].<ref>{{Literatur |Autor=K.-F. Fischbach, A. P. M Dittrich |Titel=The optic lobe of Drosophila melanogaster. I A Golgi analysis of wild-type structure |Sammelwerk=Cell Tissue Research |Datum=1989 |DOI=10.1007/BF00218858}}</ref>

Ausgehend von den verschiedenen Schichten verlassen zwei Arten von Projektionsneuronen die Medulla. Hierbei handelt es sich um Transmedulla-Zellen des Typs Tm und TmY,<ref>{{Literatur |Autor=Shamprasad Varija Raghu und, Alexander Borst |Titel=Candidate Glutamatergic Neurons in the Visual System of Drosophila |Sammelwerk=[[PLoS ONE]] |Band=6( |Nummer=5): e19472 |Datum=2011 |Fundstelle=Artikel e19472 |DOI=10.1371/journal.pone.0019472}}</ref> die verschiedene Säulen der Medulla mit der Lobula (Tm-Typ) oder mit Lobula und Lobula-Platte (TmY-Typ) verbinden und so ein zweites Chiasma opticum bilden.

Die Lobula leitet die erhaltene Bildinformation über den vorderen optischen Trakt zum Zentralhirn weiter, während die Lobulaplatte über Horizontal- und Vertikal-Zellen die jeweiligen BewegungsinformationBewegungsinformationen weiterleitet.<ref>{{Literatur |Autor=K. Fischbach, A. P. M. Dittrich |Titel=The optic lobe of Drosophila melanogaster. I. A Golgi analysis of wild-type structure |Sammelwerk=Cell and Tissue Research, |Band=258( |Nummer=3) |Datum=1989 |Seiten=441–475 |DOI=10.1007/BF00218858}}</ref>

Der Lobulakomplex hat eine direkte neuronale Verschaltung zum Flugapparat und kodiert richtungsabhängig die Bewegung von Reizmustern.<ref>{{Literatur |Autor=M. A. Frye, M. H. Dickinson |Titel=Fly flight: a model for the neural control of complex behavior |Sammelwerk=Neuron, |Band=32( |Nummer=3) |Datum=2001 |Seiten=385–388 |DOI=10.1016/S0896-6273(01)00490-1}}</ref>

Die Funktion des [[Visuelles System|visuellen Systems]] bei ''D. melanogaster'' ist die Wahrnehmung und Verarbeitung visueller Information, sowie die Unterscheidung von Lichtverhältnissen bei Tag und Nacht. ''D. melanogaster'' kann sehr schnell fliegen. Deshalb muss das visuelle System eine sehr hohe zeitliche Auflösung, sowie eine gut organisierte Weiterleitung der Information leisten. Außerdem kann die Fliege auf mögliche Gefahrenquellen rechtzeitig reagieren und so ihr Überleben sichern. Das [[Zeitliches Auflösungsvermögen|zeitliche Auflösungsvermögen]] liegt bei 265 Bildern pro Sekunde.

Die in der Peripherie des [[Ommatidium]]s liegenden Photorezeptoren 1-6 (R1-6) exprimieren blau-grünes Rhodopsin 1 (Absorptionsmaximum bei 478&nbsp;nm) und enthalten zusätzlich kurzwellige ultraviolett- sensitive Pigmente. Die Photorezeptoren 1-6 werden von schwachen Lichtintensitäten und Kontrasten aktiviert. Im Photorezeptor R7 befindet sich entweder Rh3 (345&nbsp;nm) oder Rh4 (374&nbsp;nm). Photorezeptor R8 exprimiert Blaulicht- empfindliche (Rh5, 437&nbsp;nm) oder Grünlicht- empfindliche Rhodopsine (Rh6, 508&nbsp;nm).<ref>{{Literatur |Autor=E. Salcedo, A. Huber, S. Henrich, LVL. V. Chadwell, WHW. H. Chou, R. Paulsen, SGS. G. Britt |Titel=Blue- and green-absorbing visual pigments of Drosophila: ectopic expression and physiological characterization of the R8 photoreceptor cell-specific Rh5 and Rh6 rhodopsins |Sammelwerk=The Journal of Neuroscience, |Band=19( |Nummer=24) |Datum=1999 |Seiten=10716–10726}}</ref>

Am dorsalen Rand des Auges exprimieren R7 und R8 Rhodopsin 3, das ultraviolettes Licht absorbiert. Dieser Bereich der [[Retina]] dient der [[Sensor|Detektion]] des e-Vektors von polarisiertem Licht. Mit Hilfe des e- Vektors können die Fliegen sich an der Sonne orientieren. Im restlichen Teil der Retina befinden sich zwei Typen von Ommatidien, „pale (p)“ und „yellow (y)“. In der p-Typ Ommatide exprimiert R7 Rh3 und R8 blau- sensitives Rh5. Im y-Typ exprimiert R7 Rh4, das langwelliges UV-Licht absorbiert, und R8 das grün-sensitive Rh6.<ref>{{Literatur |Autor=Satako Yamaguchi, Claude Desplan, Martin Heisenberg |Titel=Contribution of photoreceptor subtypes to spectral wavelength preference in Drosophila |Sammelwerk=[[PNAS]] |Datum=2008 |DOI=10.1073/pnas.0809398107}}</ref>

Lange wurde angenommen, dass die Photorezeptoren 1-6 ausschließlich für das Bewegungssehen und die Rezeptoren 7 und 8 für das Farbensehen zuständig sind. Fliegen, bei denen die Photorezeptoren 1-6 ausgeschaltet werden, zeigen eine geringe Reaktion in Bezug auf die Bewegung. Jedoch sind alle Photorezeptoren 1-8 am Bewegungssehen beteiligt.<ref>{{Literatur |Autor=Trevor J. Wardill, Olivier List, Xiaofeng Li, Siedhartha Dongre, Marie McCulloch, Chun-Yuan Ting, Cahir J. O´KaneO’Kane, Shiming Tang, Chi-Hon Lee, Roger C. Hardie, Mikko Juusola |Titel=Multiple Spectral Inputs Improve Motion Discrimination in the Drosophila Visual System |Sammelwerk=Science |Datum=2012 |DOI=10.1126/science.1215317}}</ref>

Endogene Uhren helfen lebenden Organismen, sich an tägliche Zyklen der Umgebung anzupassen.

''D. melanogaster'' verfügt wie viele andere Lebewesen auch über eine solche "innere Uhr". Dieses so genanntesogenannte circadiane System regelt unter anderem metabolische Prozesse, die Entwicklung sowie das Verhalten.

Bei ''D. melanogaster'' liegt die zentrale Uhr im Gehirn und besteht aus zwei lateralen und einer dorsalen Neuronengruppe pro Hemisphäre. Diese Neuronengruppen sind Teil des Protocerebrums. Die erste laterale Neuronengruppe (LN) besteht aus 5-8 dorsal liegenden Neuronen (LNd), die zweite Gruppe liegt ventral (LNv) und wird weiter unterteilt in 4-6 große LNv (l- LNv) und fünf kleine LNv (s- LNv). Die dritte Gruppe bilden die im Gehirn dorsal liegenden NeuroneNeuronen (DN). Die dorsale Gruppe wird nach der Morphologie und Lokalisation der einzelnen NeuroneNeuronen weiter unterteilt in etwa 15 DN1 und 2 DN2, die mittelgroß sind und posterior im dorsalen superioren Gehirn liegen. Etwa 40 kleine DN3 Zellen liegen lateral im dorsalen Gehirn. In der Larve findet man vier PDF- exprimierende (siehe Äußere Regulation / circadiane Kontrolle von Verhalten) laterale NeuroneNeuronen in jeder Hemisphäre (siehe Abb.1), die im adulten Tier den s-LNv entsprechen. Die l-LNv, LNd und DN entstehen während der Metamorphose.

Ein Ziel der Output-Bahnen der inneren Uhr könnten der Pilzkörper und der Zentralkomplex darstellen. Der Pilzkörper steht vermutlich unter rhythmischer Kontrolle der s-LNv Zellen, die einen circadianen Einfluss auf das Lernen und Gedächtnis haben könnten. Durch die LNd Zellen wird eine Innervation des Zentralkomplexes vermutet, der möglicherweise eine Umschaltstation für circadiane Signale bildet.

Die Bewegungsaktivität wird ebenfalls durch circadiane Signale kontrolliert. s-LNv Zellen leiten die Signale an DN1 und DN2, wo sie umgeschaltet und an die Bewegungszentren weitergeleitet werden. Im Gegensatz dazu werden die Signale der LNd im Zentralkomplex umgeschaltet. Auch diese Signale werden weiter in den Bewegungszentren verarbeitet.<ref name="e">{{Literatur |Autor=C. Helfrich- Förster |Titel=Neurobiology of the fruit fly’s circadian clock |Sammelwerk=Genes, Brain and Behaviour |Datum=2005 |Seiten=65-76}}</ref>

Das Circadiane System kontrolliert unter anderem das Bewegungsverhalten, das im Tagesverlauf zwei Aktivitätshöhepunkte aufweist<ref name="e" /><ref name="f">{{Literatur |Autor=Dennis C. Chang |Titel=Neural circuits underlying circadian behavior in ''Drosophila melanogaster'' |Sammelwerk=ElsevierBehav Processes |Datum=2005}}</ref><ref name="g">{{Literatur |Autor=D. Stoleru, Y. Peng etu. ala. |Titel=Coupled oscillators control morning and evening locomotor behaviour of Drosophila |Sammelwerk=letters to nature |Datum=2004}}</ref>. Unter Licht-Dunkel -Bedingungen (12 Stunden Licht und 12 Stunden Dunkelheit) sind bei ihr zwei lokomotorische Aktivitätshöhepunkte zum Morgen (ZT= 0) und zum Abend (ZT= 12) zu verzeichnen.<ref name="e" /><ref name="g" /> Diese Aktivitätshöhepunkte sind auch unter konstanten Bedingungen (z.&nbsp;B. Dunkel-Dunkel-Situation) zu beobachten. Der Tagesrhythmus bei Nullmutanten hingegen weist unter konstanten Bedingungen keine Rhythmik auf.<ref name="e" /> Werden sie Hell-Dunkel-Zyklen ausgesetzt, weisen sie jedoch eine Tagesrhythmik auf. Daraus lässt sich schließen, dass die Rhythmik in der lokomotorischen Aktivität auf die innere Uhr und auf das Tageslicht zurückzuführen ist.<ref name="f" />

Die circadiane Synchronisation erfolgt über zwei gekoppelte Oszillatoren, welche aus einem Netzwerk aus LNv und LNd bestehen.<ref name="e" /> Die LNv regulieren die Aktivität kurz vor der Morgendämmerung, die LNd hingegen die Aktivität vor der Abenddämmerung. Dabei spielt das Neuropeptid PDF, das in den s-LNv und l-LNv der beiden Hemisphären exprimiert wird, eine wichtige Rolle. PDF ist ein Outputsignal der inneren Uhr, das für eine rhythmische Aktivität bei einem 12-12h Licht-Dunkel-Zyklus notwendig ist. In Abwesenheit von PDF werden ''D. melanogaster'' bei dauerhafter Dunkelheit arhythmisch.<ref name="h">{{Literatur |Autor=Michael N. Nitabach, Paul H. Taghert |Titel=Organization of the Drosophila Circadian Control Circuit |Sammelwerk=ElsevierCurrent Biology |Band=18 |Nummer=2 |Datum=2008-01 |Seiten=R84-R93}}</ref>

Die Lichtsynchronisation erfolgt über den internen Photorezeptor Cryptochrom (CRY), der in fast allen Schrittmacherzellen vorkommt.<ref name="f" /> Zudem findet die Lichtperzeption auch durch die Facettenaugen, das Hofbauer- Buchner- Äuglein und die Ocellen statt.<ref name="f" /> Neben dem Licht können noch andere Faktoren als äußere Zeitgeber fungieren, z.&nbsp;B. Temperatur und Pheromone.

Im larvalen Stadium weist ''D. melanogaster'' eine vom circadianen System regulierte negative [[Phototaxis]] auf, welche sich durch eine minimale Lichtsensitivität zu Ende des subjektiven Tages (CT= 12) und durch eine maximale Lichtsensitivität gegen subjektiven Morgen (CT= 0) auszeichnet. Evolutionsbiologisch dient dieses Verhalten der Larven wahrscheinlich dazu, Fressfeinde zu vermeiden.<ref>{{Literatur |Autor=Esteban O. Mazzoni, Claude Desplan, Justin Blau |Titel=Circadian Pacemaker Neurons Transmit and Modulate Visual Information to Control a Rapid Behavioral Response |Sammelwerk=Neuron |Band=45 |Nummer=2 |Datum=2005 |Seiten=293-300 |DOI=10.1016/j.neuron.2004.12.038 |PMID=15664180}}</ref> Die adulte Fliege weist ebenfalls mehrere von der circadianen Uhr abhängige Verhaltensmuster auf, wie z.&nbsp;B. der Adultschlupf aus der Puppe, welcher zur Zeit des subjektiven Morgens (CT= 0) geschieht, um einen schnellen Wasserverlust zu verhindern.<ref>{{Literatur |Autor=Colin S. Pittendrigh |Titel=ON TEMPERATURE INDEPENDENCE IN THE CLOCK SYSTEM CONTROLLING EMERGENCE TIME IN DROSOPHILA |Sammelwerk=Proc Natl Acad Sci U S A. |Band=40 |Nummer=10 |Datum=1954 |Seiten=1018–1029 |PMC=534216}}</ref> Der Nahrungsaufnahmerhythmus wird sowohl durch Licht als auch durch die circadiane Uhr beeinflusst. Unter Licht-Dunkel-Bedingungen gibt es hierbei einen Nahrungsaufnahmehöhepunkt am Morgen (ZT = 0-2) und darauffolgend eine lange Phase stark verminderter Nahrungsaufnahme (ZT = 8-22). Unter Dunkel-Dunkel-Bedingungen kommt es zu einem Nahrungsaufnahmehöhepunkt von Morgen bis zum Mittag (CT = 0-6) und zu einer stark verminderter Nahrungsaufnahme am späten Tag bis frühen Abend (CT = 8-14).<ref>{{Literatur |Autor=Xu K. Xu, Zheng X. Zheng, Sehgal A. Sehgal |Titel=Regulation of feeding and metabolism by neuronal and peripheral clocks in Drosophila |Sammelwerk=[[Cell Metabolism]] |Band=8 |Nummer=4 |Datum=2008 |Seiten=289-300 |PMC=2703740 |PMID=18840359}}</ref> Die Fähigkeit, ein olfaktorisches assoziatives [[Kurzzeitgedächtnis]] auszubilden, hat einen Höhepunkt zur Zeit der subjektiven frühen Nacht (CT = 13) und einen weiteren Höhepunkt kurz vor Mitternacht (CT= 17).<ref>{{Literatur |Autor=Lisa C. Lyons and, Gregg Roman |Titel=Circadian modulation of short-term memory in Drosophila |Sammelwerk=Learning Memory |Band=16 |Nummer=1 |Datum=2009 |Seiten=19–27 |DOI=10.1101/lm.1146009 |PMC=2632854}}</ref> Die beste Wahrnehmung chemischer Geruchsstoffe, welche sich durch [[Elektroantennogramm]]e darstellen lässt, findet während der subjektiven Nacht (CT=17) statt. Allerdings ist hierbei ein Zusammenhang zu bestimmten Verhaltensmustern unklar.<ref>{{Literatur |Autor=Balaji Krishnan, Stuart E. Dryer, Paul E. Hardin |Titel=Letters to Nature |Sammelwerk=Nature |Band=400 |Datum=1999 |Seiten=375-378 |DOI=10.1038/22566}}</ref> Das [[Immunsystem]] ist während des subjektiven Tages (Infektionszeitpunkt: CT = 5) anfälliger für Bakterieninfektion durch [[Pseudomonas aeruginosa]] und [[Staphylococcus aureus]] als während der subjektiven Nacht (Infektionszeitpunkt: CT = 17), in der im Falle einer Infektion eine erhöhte Expression von antimikrobiellen Peptiden (AMP) im Vergleich zu einer tagsüber stattfinden Infektion festzustellen ist.<ref>{{Literatur |Autor=LeeJ. JEE. Lee, Edery I. Edery |Titel=Circadian regulation in the ability of Drosophila to combat pathogenic infections |Sammelwerk=Current Biology |Band=18 |Nummer=3 |Datum=2008 |Seiten=195-199 |PMC=2279094 |PMID=18261909}}</ref> Schließlich unterliegt das [[Balz]]- und Paarungsverhalten ebenfalls rhythmischen Schwankungen. Diese Schwankungen werden vor allem durch das Verhalten des Männchens bestimmt. Das Balz- und Paarungsverhalten weist einen Höhepunkt zur Zeit des subjektiven Morgens (CT = 0) und gegen Mitternacht (CT = 18), sowie einen Tiefpunkt zur Zeit des subjektiven Abends (CT = 12) auf.<ref>{{Literatur |Autor=Shinsuke Fujii, Parthasarathy Krishnan, Paul Hardin, Hubert Amrein |Titel=Nocturnal Male Sex Drive in Drosophila |Sammelwerk=Current Biology |Band=17 |Nummer=3 |Datum=2007 |Seiten=244-251 |DOI=10.1016/j.cub.2006.11.049 |PMC=2239012}}</ref>

Das [[neuroendokrin]]e System dient der Zell-Zell-Kommunikation. Es sendet Signale von Zellen des Nervensystems über hormonähnliche [[Botenstoff]]e an Zielzellen im Gewebe verschiedener Organe.<ref name="j">{{Literatur |Autor=V. Hartenstein |Titel=The neuroendocrine system of invertebrates: A developmental and evolutionary perspective |Sammelwerk=The Journal of endocrinology |Band=190 |Ort=Los Angeles |Datum=2006 |Seiten=555–570 |PMID=17003257}}</ref> Das neuroendokrine System setzt sich aus neurosekretorischen Zellen zusammen, die in [[Neurohämalorgan]]e oder neurohämale Zonen projizieren und von dort Botenstoffe (typischerweise [[Peptid]]e) in die Zirkulation abgeben, um auf das Zielgewebe zu wirken.<ref>{{Literatur |Autor=S. Siga |Titel=Anatomy and functions of brain neurosecretory cells in diptera |Sammelwerk=Microscopy research and technique |Band=62 |Ort=Osaka |Datum=2003 |Seiten=114–131 |PMID=12966498}}</ref> Durch diese Eigenschaft unterscheiden sich die neurosekretorischen Zellen von gewöhnlichen Neuronen. Die Pars intercerebralis und die Pars lateralis sind dabei wichtige Zentren im dorso-medialen Protocerebrum, die solche neurosekretorischen Zellen beinhalten.<ref name="j" />

In der Larve projizieren die Axone der sekretorischen Neurone der Pars intercerebralis und der Pars lateralis über die Nervi corporis cardiaci in die Ringdrüse. Im larvalen Stadium ist die Ringdrüse ein Komplex aus zwei endokrinen Drüsen, der [[Prothorax]]drüse sowie dem [[Corpus allatum]], und einem [[Neurohämalorgan|neurohämalen]] Bereich, der paarigen [[Corpora cardiaca]], die mit der Aorta assoziiert sind. Die Struktur der Ringdrüse verändert sich während der Metamorphose zum adulten Insekt (siehe Metamorphose).<ref>{{Literatur |Autor=B. de Velasco, T. Erclik, D. Shy, J. Sclafani, H. Lipshitz, R. McInnes, V. Hartenstein |Titel=Specification and development of the pars intercerebralis and pars lateralis, neuroendocrine command centers in the drosophila brain |Sammelwerk=Developmental biology |Band=302 |Ort=Los Angeles |Datum=2007 |Seiten=309–323 |PMID=17070515}}</ref>

Im larvalen Stadium kann man die Ringdrüse gut durch ihre auffallende Struktur, anterior zu den beiden Hirnhemisphären, erkennen. Durch die Nervi Corporis Cardiaci (NCC) ist die Ringdrüse mit dem larvalen Gehirn verbunden. Das größte Volumen in der Ringdrüse nimmt die Prothoraxdrüse ein. Die Zellen teilen und vergrößern sich mit fortschreitendenfortschreitender Entwicklung der Larve.

In der Prothoraxdrüse wird die Synthese des Steroidhormons Ecdyson durch PTTH (Prothorakotropisches Hormon) aktiviert. Ecdyson ist unter anderem für die adulte Häutung und in Kombination mit dem [[Juvenil]]hormon für die larvale Häutung verantwortlich. Das Corpus allatum synthetisiert das Juvenilhormon.<ref>{{Literatur |Autor=B. De Velasco, J. Shen, S. Go, V. Hartenstein |Titel=Embryonic development of the drosophila corpus cardiacum, a neuroendocrine gland with similarity to the vertebrate pituitary, is controlled by sine oculis and glass |Sammelwerk=Developmental biology |Band=274 |Ort=Los Angeles |Datum=2004 |Seiten=280–294 |PMID=15385159}}</ref>

In jeder Gehirnhemisphäre findet man fünf Neurone des lateralen Protocerebrums, die die beiden endokrinen Drüsen innervieren. Diese befinden sich in enger Nachbarschaft zu Axonen der circadianen Schrittmacherneurone. Diese Verbindung ist möglicherweise für den circadianen Rhythmus von Häutung und Metamorphose verantwortlich. Außerdem wurde ein ventromediales Neuron gefunden, das die Ringdrüse innerviert und für die Produktion des Schlupfhormons (Eclosionshormon) verantwortlich ist.<ref>{{Literatur |Autor=T. Siegmund, G. Korge |Titel=Innervation of the ring gland of drosophila melanogaster |Sammelwerk=The Journal of comparative neurology |Band=431 |Ort=Berlin |Datum=2001 |Seiten=481–491 |PMID=11223816}}</ref>

Die perisympathischen Organe (PSO) sind neurohämale Organe, die als Verdickungen am medianen und transversalen Nerv auftreten. In der ''D. melanogaster'' Larve findet man sie assoziiert mit den drei thorakalen Neuromeren sowie den abdominalen Neuromeren A2 – A4. Die thorakalen PSO werden jeweils durch ein Zellpaar von Tv-Neuronen, die abdominalen PSO jeweils durch ein Zellpaar von Va-Neuronen im gleichen Neuromer innerviert. Während der Metamorphose verschwinden die PSO und die innervierenden peptidergen Neuriten werden in das ventrale Ganglion mit eingebunden. Ihre Terminalen liegen nach der Metamorphose zwischen dem Zellkörpercortex und der das Nervensystem umhüllenden Glia, wo sie eine neurohämale Zone bilden.<ref>{{Literatur |Autor=Jonathan G. Santos, Edit Pollák, Karl-Heinz Rexer, László Molnár, Christian Wegener |Titel=Morphology and metamorphosis of the peptidergic Va neurons and the median nerve system of the fruit fly, Drosophila melanogaster |Sammelwerk=Cell Tissue Res |Band=326 |Datum=2006 |Seiten=187-199}}</ref>

Quelle<ref name="k">{{Literatur |Autor=D. R. Nassel, A. M. Winther |Titel=Drosophila neuropeptides in regulation of physiology and behavior |Sammelwerk=[[Progress in Neurobiology]] |Band=92 |Ort=Stockholm |Datum=2010 |Seiten=42–104 |PMID=20447440}}</ref>

Der [[Helix-loop-helix-Transkriptionsfaktoren|basische Helix-Loop-Helix (bHLH) Transkriptionsfaktor]] DIMMED ist ein entscheidender Regulator bei der [[neuroendokrin]]en Zelldifferenzierung. Er wird selektiv in den neuroendokrinen Zellen exprimiert und ist anscheinend für die Koordination ihrer molekularen und zellulären Eigenschaften zuständig. Es kommt zu einer transkriptionellen Kontrolle, wobei dies zum Einschlagen des regulierten sekretorischen Weges führt. Der Transkriptionsfaktor versetzt die Zelle in die Lage, LDCVs (large dense-core vesicles) auszubilden und anzuhäufen. Diese Vesikel können Neuropeptide speichern und nach Erhöhung der freien Intrazellulären Calciumkonzentration sezernieren. Zum anderen aktiviert DIMM den kompletten [[Posttranslationale Modifikation|post-translationalen Verarbeitungsprozess]] von Neuropeptiden. Dadurch können biologisch aktive Peptide aus den Präpropeptiden hergestellt werden. DIMM kann Eigenschaften von neuroendokrinen Zellen auf Neuronen übertragen, die sonst nicht diesem Typ angehören: Nicht-peptiderge Neuronen häufen normalerweise keine ektopischeektopischen Neuropeptide an. Nach ektopischer Expression von DIMM können sie dies jedoch. Es gibt peptiderge Neurone, die kein DIMM exprimieren, dabei handelt es sich um Interneurone. Bei einer [[Überexpression]] im Wildtyp erhöht sich sowohl das Level an sekretorischen Peptiden in neuroendokrinen Zellen, als auch die Anzahl an Zellen, die einen neuroendokrinen Phänotyp aufweisen.<ref>{{Literatur |Autor=D. Park, T. Hadzic, P. Yin, J. Rusch, K. Abruzzi, M. Rosbash, J. B. Skeath, S. Panda, J. V. Sweedler, P. H. Taghert |Titel=Molecular organization of drosophila neuroendocrine cells by dimmed |Sammelwerk=Current biology |Band=21 |Ort=St. Louis |Datum=2011 |Seiten=1515–1524 |PMID=21885285}}</ref>

Die endokrinen Drüsen der Ringdrüse durchlaufen während der Metamorphose drastische Veränderungen. Nach dem Beginn der Verpuppung wandert die Ringdrüse von ihrer Position oberhalb der Gehirnhemisphären zum Ösophagus bis kurz vor den Vormagen (Proventriculus). Eine neue Basallamina legt sich um die einzelnen Teile der Ringdrüse. Die Prothoraxdrüse separiert sich von dem Corpus Allatum und von dem Corpus Cardiacum. Das Corpus Cardiacum verschmilzt mit dem Hypocerebralganglion zu einem Komplex. Zum Ende der Metamorphose nimmt die Ecdyson-Biosynthese ab, da die Prothoraxdrüse degeneriert. 24 Stunden nach der Verpuppung fangen die PorthoraxdrüsenzellenProthoraxdrüsenzellen an kleiner zu werden, sich voneinander zu entfernen und leiten schließlich den Zelltod ein. Nur die Zellen der Prothoraxdrüse degenerieren. Corpus Allatum und Corpus Cardiacum dagegen findet man auch im adulten Tier wieder.<ref>{{Literatur |Autor=J. D. Dai, L. I. Gilbert |Titel=Metamorphosis of the corpus allatum and degeneration of the prothoracic glands during the larval-pupal-adult transformation of drosophila melanogaster: A cytophysiological analysis of the ring gland |Sammelwerk=Developmental biology |Band=144 |Ort=Chapel Hill |Datum=1991 |Seiten=309–326 |PMID=1901285}}</ref>

Je nach Lebensbedingungen lebt die Taufliege 2-82–8 Wochen. Die Lebensdauer bei Männchen beträgt allerdings nur ca. 10 Tage.<ref>Siehe [http://www.fruchtfliegen-info.de/fruchtfliegen-lebensdauer/ ''Wie lang ist die Fruchtfliegen Lebensdauer?'']</ref> Das Altern in ''D. melanogaster'' wird durch Hormone gesteuert. Darunter fallen besonders Ecdyson und Juvenilhormon, die die [[Altern|Seneszenz]] beeinflussen. Mutationen im Insulin-Signalweg verlängern die Lebensdauer in ''D. melanogaster'' und beeinflussen den Hormonspiegel anderer Hormone, darunter besonders Juvenilhormon und Ecdyson. Entfernt man das endokrine Gewebe des JH-produzierenden Corpus Allatum, verlängert sich das Überleben der Fliegen und die Sterblichkeit wird reduziert. Adulte Fliegen, die mit Juvenilhormon behandelt wurden, weisen eine erhöhte Sterblichkeit auf. Daraus folgt, dass das Alter, zumindest zum Teil, durch die neuroendokrine Kontrolle von Juvenilhormon reguliert wird. [[Dormanz|Diapause]] in adulten Fliegen verzögert eine Seneszenz und kann die Überlebensrate erhöhen. In Versuchen verlangsamten induzierte Diapausen das Altern. Alter und Sterblichkeit sind von der neuronalen Regulation des Juvenilhormons abhängig. Die neuroendokrine Antwort ist unter anderem abhängig von der Umwelt, die wiederum das Altern beeinflusst.<ref>{{Literatur |Autor=M. Tatar |Titel=The neuroendocrine regulation of drosophila aging |Sammelwerk=[[Experimental Gerontology]] |Band=39 |Ort=Rhode Island |Datum=2004 |Seiten=1745–1750 |PMID=15582291}}</ref>

Im Jahr 2000 wurde die [[Liste von sequenzierten eukaryontischen Genomen|Sequenzierung des Genoms]] abgeschlossen. Insgesamt 139.731.881 [[Basenpaar]]e und etwa 13.600 unterschiedliche Gene wurden dabei ermittelt. Diese erste Schätzung muss nach zehn Jahren revidiert werden, da man inzwischen 19.806 Gene kennt. Viele dieser Gene haben zum Teil erstaunliche Ähnlichkeit mit den Genen des [[Mensch]]en. Forscher haben herausgefunden, dass etwa 70 Prozent der menschlichen Gene, die im Zusammenhang mit Krebs beschrieben wurden und im Verdacht stehen, in mutiertem Zustand an der Krebsentstehung beteiligt zu sein, auch im Erbgut der Taufliege vorkommen.<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mapview/map_search.cgi?taxid=7227 MapViewer Eintrag]</ref><ref>[http{{Webarchiv |url=https://www.uniprot.org/uniprotuniprotkb/?query=organism:7227+keyword:181 |wayback=20150430012302 |text=Proteom bei UniProt]}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=M. D. Adams, S. E. Celniker, R. A. Holt etu. ala. |Titel=The genome sequence of Drosophila melanogaster |Sammelwerk=Science |Band=287 |Nummer=5461 |Datum=2000-03 |Seiten=2185–2195 |PMID=10731132}}</ref>

* David B. Roberts: ''Drosophila: A practical Approach.'' IRL Press, Oxford, / Washington DC, 1986, ISBN 0-947946-45-4.

* [[GaryGerald M. Rubin]], [[Edward B. Lewis]]: ''A brief history of Drosophila's contributions to genome research.'' In: ''[[Science]].'' Band 287, 2000, S. 2216–2218, {{doi|10.1126/science.287.5461.2216 }}.

* Christian Dahmann (Hrsg.): ''Drosophila: methods and protocols.'' Humana Press / Springer, Berlin 2008, ISBN 978-1-4939-6369-0.

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