[gesichtete Version][gesichtete Version]
Inhalt gelöscht Inhalt hinzugefügt
Erg
erg
 
Zeile 127:
Die Gattung ''Okapia'' ist [[monotypisch]] und enthält als einzige Art das Okapi. Zwar wurden zu Beginn des 20.&nbsp;Jahrhunderts mehrere Arten beschrieben, doch gelten diese heute alle als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zum eigentlichen Okapi.<ref name="Bodmer et al. 1992"/> Dagegen war innerhalb der Gattung ''Giraffa'' im Verlauf des 20.&nbsp;Jahrhunderts in der Regel nur eine Art anerkannt, die dann bis zu neun Unterarten einschloss. Molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2007 ergaben aber nur einen geringen [[Genfluss]] zwischen diesen Unterarten. Die Autoren der Studien sprachen sich daher für eine Aufspaltung der Gattung in sechs Arten aus.<ref name="Brown et al. 2007"/><ref name="Hassanin et al. 2007"/> Aus diesen Analysen schlussfolgernd hoben [[Colin Peter Groves]] und [[Peter Grubb (Zoologe)|Peter Grubb]] im Jahr 2011 in einer Revision der Huftiere acht Unterarten in den Artstatus.<ref name="Groves et al. 2011"/> Eine im Jahr 2016 vorgestellte [[DNA]]-Studie konnte innerhalb der Gattung ''Giraffa'' vier monophyletische Gruppen herausarbeiten, die demzufolge als tatsächliche Arten einzustufen wären. Hierbei handelt es sich um die [[Nord-Giraffe]], die [[Süd-Giraffe]], die [[Netzgiraffe]] und die [[Massai-Giraffe]].<ref name="Fennessy et al. 2016"/> Im Jahr 2020 wurde dies im Rahmen einer weiteren genetischen Analyse auf drei Arten reduziert, die jedoch insgesamt zehn Unterarten einschließen (davon eine ausgestorben). Im Unterschied zum Vier-Arten-Modell bildet die Netzgiraffe in diesem Drei-Arten-Modell eine Unterart der Nord-Giraffe.<ref name="Petzold et al. 2020"/> Wiederum genetische Studien aus dem Jahr 2021 schlussfolgern vier eigenständige Arten, weitgehend vergleichbar zu den Ergebnissen aus dem Jahr 2016, mit insgesamt sieben Unterarten.<ref name="Coimbra et al. 2021"/>
 
Fossil sind noch weitere Unterfamilien und Gattungen bekannt:<ref name="Solounias 2007"/><ref name="Abbrazzi et al. 2008"/><ref name="Harris et al. 2010"/><ref name="Khan et al. 2014"/><ref name="Athanassiou 2014"/><ref name="Rios et al. 2022"/><ref name="Solounias et al. 2022"/><ref name="Solounias et al. 2023"/><ref name="Laskos et al. 2024"/><ref name="Rios et al. 2024"/><ref name="Rios et al. 2024b"/>
::* Gattung: ''[[Bramiscus]]'' {{Person|Ríos, Abbas, Khan & Solounias}}, 2024
::* Gattung: ''[[Lyra (Gattung)|Lyra]]'' {{Person|Ríos & Solounias}}, 2024
::* Gattung: ''[[Palaeogiraffa]]'' {{Person|Bonis & Bouvrain}}, 2003
::* Gattung: ''[[Propalaeomeryx]]'' {{Person|Lydekker}}, 1883
Zeile 170 ⟶ 171:
 
=== Miozän ===
Zu den frühesten Vertretern der Giraffenartigen wird teilweise ''[[Progiraffa]]'' gezählt, das sein frühestes Auftreten in den [[Siwaliks]] in [[Pakistan]] hat, wo es bereits im Unteren Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren nachgewiesen ist. Die Form ist von verschiedenen Fundstellen in den Bugti-Bergen belegt. In der Regel liegen zumeist Gebissfragmente vor, allerdings sind auch Hornzapfen und Schädelteile sowie einzelne Elemente des Körperskeletts überliefert.<ref name="Barry et al. 2005"/><ref name="Aftab et al. 2016"/> Die Stellung von ''Progiraffa'' innerhalb der Giraffenartigen ist nicht ganz eindeutig, manchmal wird auch eine nahe Verwandtschaft mit ''Prolibytherium'' gesehen.<ref name="Solounias 2007"/> Eindeutig zu den Giraffenartigen gehören aber die etwa im gleichen Zeitraum auftretenden [[Canthumerycinae]] mit ihrer Typusform ''[[Canthumeryx]]''. Dieses war teilweise auch als ''Zarafa'' benannt, dem [[Arabische Sprache|arabischen]] Ursprungswort (زرافة, (''zarāfah'')) für die „Giraffe“. Fossilien wurden zuerst in Nordafrika gefunden, etwa am [[Gebel Zelton]] in [[Libyen]], weitere liegen aus der [[Lothidok-Formation]] in [[Ostafrika]]<ref name="Grossman et al. 2014"/> und von der [[Arabische Halbinsel|Arabischen Halbinsel]] vor. Die Tiere wurden etwa so groß wie ein [[Damhirsch]] und hatten kurze, konische Hörner, die oberhalb, hinter den Augen ansetzten und stark zueinander divergierten.<ref name="Hamilton 1973"/><ref name="Hamilton 1978"/> Ein naher Verwandter von ''Canthumeryx'' war ''[[Georgiomeryx]]'', der unter anderem im Mittleren [[Miozän]] von der griechischen Insel [[Chios]] überliefert ist und dessen Hörner eine flachere Struktur hatten, aber ebenfalls eher seitlich abstanden.<ref name="Bonis et al. 1997"/> Etwa zeitgleich traten im Mittleren Miozän erstmals Giraffenartige auf, die schon deutlich verlängerte Halswirbel und Langknochen aufwiesen. Hierzu zählt unter anderem ''[[Giraffokeryx]]'' aus der Gruppe der [[Giraffokerycinae]], dessen Überreste unter anderem in [[Fort Ternan]] in [[Kenia]],<ref name="Harris et al. 2010"/> in Çandır in [[Anatolien]]<ref name="Geraads et al. 2003"/> und in der [[Chinji-Formation]] der Siwaliks in Pakistan<ref name="Aftab et al. 2014"/><ref name="Bhatti et al. 2012"/> gefunden wurden. Es wies zwei Hornpaare auf, von denen die Hörner des vorderen kurz und rund im Querschnitt, die des hinteren lang und flach waren.<ref name="Colbert et al. 1933"/><ref name="Mitchell et al. 2003"/><ref name="Harris et al. 2010"/> Die Chinji-Formation erbrachte insgesamt eine vergleichsweise diverse Anzahl an frühen Giraffenartigen. Eine sehr basale Position im Stammbaum nimmt ''[[Bramiscus]]'' ein, eine kleine Form mit ebenfalls zwei Hornpaaren. Hierbei stand das vordere aufrecht, das hintere hingegen lud seitlich aus.<ref name="Rios et al. 2024"/> Überdies stammt vonkam dort mit ''[[Ua (Gattung)|Ua]]'' ein erster Beleg für die heute noch bestehende Gruppe der [[Okapinae]] zum Vorschein. Die Funde umfassen Teile des Schädels und der Gliedmaßen. Sie führen zu der Annahme, dass die Okapi-Linie möglicherweise im südlichen Asien ihren Ursprung hatte.<ref name="Solounias et al. 2022"/> AlsEin weitereweiterer Schädel wird ''[[Lyra (Gattung)|Lyra]]'' zugeordnet, eine Form mit insgesamt zwei, jedoch auffallend gedrehten Hörnern. Möglicherweise bildet sie eine Basal- oder Vorgängerform der [[Sivatheriinae]].<ref name="Rios et al. 2024b"/> Darüber hinaus entstammt ''[[Vishnutherium]]'' ebenfalls der Gesteinseinheit. DerenDessen verwandtschaftlichen Verhältnisse sind nicht eindeutig geklärt, das ihrdiesem Vertreter zugewiesene Material bestehend aus Gebissresten wurde ursprünglich zu den ältesten Nachweisen von ''[[Giraffa]]'' gezählt. Von den Siwaliks aus verbreitete sich ''Vishnutherium'' in der Folgezeit bis nach [[Südostasien]] und [[Zentralasien]], wo Reste aus [[Maragheh]] im [[Iran]] vorliegen.<ref name="Solounias et al. 2023"/>
 
[[Datei:Samotherium boissieri.JPG|mini|Schädel von ''[[Samotherium]]'']]
Zeile 178 ⟶ 179:
 
[[Datei:Decennatherium rex male skull- Batallones 10 fossil site, Torrejón de Velasco, Madrid, Spain.jpg|mini|Schädel von ''[[Decennatherium]]'']]
In die Gruppe der [[Bohlininae]] wiederum gehört ''[[Bohlinia (Gattung)|Bohlinia]]'', eine stammesgeschichtlich entwickelte Form, die abgesehen von den Giraffen den längsten Hals und die längsten Beine in der Familie aufwies, zusätzlich auch zwei aufgerichtete Hörner. Die Bohlininae waren sehr weit verbreitet, wobei ''Bohlinia'' hauptsächlich aus dem südlichen Europa und westlichen Asien überliefert ist, bedeutende Funde kamen unter anderem in Kirokuçuk in [[Nordmazedonien]],<ref name="Geraads 2009"/> in Nikitri in der griechischen Region [[Makedonien (geographische Region Griechenlands)|Makedonien]]<ref name="Kostopoulos et al. 1996"/> und in Pikermi ebenfalls in Griechenland zu Tage. Andere Vertreter wie das kleine und ursprüngliche ''[[Injanatherium]]'', das seitlich abstehende Hörner aufwies,<ref name="Heintz et al. 1981"/> waren auf das westliche Asien beschränkt. ''[[Honanotherium]]'' wiederum stammt aus dem zentralen und östlichen Asien, hervorzuheben sind hier die umfangreichen Reste von Maragheh im Iran.<ref name="Solounias et al. 2016"/><ref name="Solounias et al. 2023"/> Eine dem gegenüber in Europa recht häufige Form findet sich mit ''[[Decennatherium]]''. Mehrere Schädel und ein nahezu vollständiges Skelett wurden unter anderem aus [[Batallones-10]] bei [[Torrejón de Velasco]] nahe Madrid in [[Spanien]] berichtet. Der Skelettfund weist auf ein Tier mit einer Körperhöhe von 2,8&nbsp;m bei einer Körperlänge von 2,9&nbsp;m und einem Gewicht von möglicherweise 1190&nbsp;kg hin. Im Skelettbau stimmte die Form mit den Samotheriinae und Bohlininae weitgehend überein, die massigen, mit zahlreichen Rippeln ausgestatteten Hörner näherten sich hingegen den großen [[Sivatheriinae]] an.<ref name="Rios et al. 2017"/><ref name="Rios et al. 2019"/> Eventuell könnte auch das kleinere ''[[Umbrotherium]]'' in einer näheren Beziehung zu ''Decennatherium'' stehen. Die Gattung ist bisher nur über einige Zahn- und Gebissfragmente aus dem Oberen Miozän der [[Toskana]] und von [[Sardinien]] belegt.<ref name="Abbrazzi et al. 2008"/><ref name="Pandolfi et al. 2023"/> Ähnlich verhält es sich mit ''[[Palaeogiraffa]]'', das teilweise mit ''Decennatherium'' gleichgesetzt wurde und von mehreren Gebissfunden und Teilen des Körperskeletts aus Griechenland und der westlichen [[Türkei]] überliefert ist. Es handelt sich um eine mittelgroße Form der Giraffenartigen des Oberen Miozäns, die aufgrund des Zahnbaus und der Gestaltung der Fußknochen möglicherweise den Sivatherien nähersteht.<ref name="Laskos et al. 2024"/>
 
Zusätzlich sind im Oberen Miozän Vertreter der modernen Linien überliefert. Dazu gehört einerseits ''[[Afrikanokeryx]]'' aus der Gruppe der Okapinae, das über Schädelteile und Unterkieferfragmente aus Ngorora im westlichen Kenia belegt ist. Die Funde datieren auf ein Alter von etwa 9 Millionen Jahren.<ref name="Harris et al. 2010"/> Zudem sind auch erstmals die [[Giraffinae]] nachweisbar. Die Herkunft der heutigen langhalsigen Giraffen ist nicht eindeutig. So wird teilweise aufgrund von zahn- und schädelmorphologischen Merkmalen eine Herleitung von ''Palaeotragus'' befürwortet,<ref name="Solounias 2007"/> die Skelettanatomie unterstützt aber auch eine Abkunft von ''Bohlinia''.<ref name="Harris et al. 2010"/> Die ältesten Fossilfunde der Gattung ''Giraffa'' stammen aus den Oberen Siwaliks in [[Südasien]] und haben ein Alter von rund 7,5 Millionen Jahren.<ref name="Bhatti et al. 2012b"/><ref name="Mitchell et al. 2003"/><ref name="Solounias 2007"/><ref name="Harris et al. 2010"/>
 
In das Obere Miozän fällt ebenso der früheste Nachweis der Sivatheriinae oder Rindergiraffen, die einen erfolgreichen Seitenzweig der Giraffenartigen bildeten und extrem große, kräftige und kurzhalsige Tiere mit zwei Hornpaaren einschließen. Zu den frühen Formen zählen ''[[Helladotherium]]'' aus dem östlichen und südöstlichen Europa, etwa Thermopigi in Griechenland,<ref name="Xafis et al. 2019"/><ref name="Kostopoulos et al. 1996"/><ref name="Geraads et al. 2005"/> und ''[[Brahmatherium]]'' aus den Siwaliks.<ref name="Khan et al. 2014"/> Letzteres erreichte eine sehr weite Verbreitung und ist sowohl aus Südostasien<ref name="Nishioka et al. 2005"/> als auch [[Westasien]]<ref name="Geraads et al. 1999"/> beziehungsweise von der griechischen Insel Samos belegt. Die Fundlagen auf Samos bargen zusätzlich auch das nahe verwandte ''[[Birgerbohlinia]]'', das insgesamt aber nur über wenige Funde dokumentiert ist.<ref name="Solounias et al. 2023"/> Die Sivatherienn durchliefen eine fortschreitende Anpassung an einen schwerfälligen Gang in offeneren Landschaften etwa durch die Kürzung der [[Metapodium|Metapodien]], was einen gegenläufigen Trend zu zahlreichen anderen Giraffenartigen darstellt. Auch bevorzugten sie eine eher gemischte Pflanzenkost mit einem höheren Anteil harter Gräser.<ref name="Gentry et al. 1999"/>
 
=== Pliozän und Pleistozän ===
Zeile 292 ⟶ 293:
<ref name="Laskos et al. 2024">Kostantis Laskos und Dimitris S. Kostopoulos: ''A review of Palaeogiraffa (Giraffidae, Mammalia) from the Vallesian of the Eastern Mediterranean.'' Geobios, 2024, [[doi:10.1016/j.geobios.2023.12.002]]</ref>
<ref name="Rios et al. 2024">María Ríos, Sayyed Ghyour Abbas, Muhammad Akbar Khan und Nikos Solounias: ''A new giraffid Bramiscus micros nov. gen. nov. sp. (Ruminantia, Giraffidae) from the Miocene of northern Pakistan.'' Palaeontologia Electronica 27 (2), 2024, S. a29, [[doi:10.26879/124]]</ref>
<ref name="Rios et al. 2024b">María Ríos und Nikos Solounias: ''Lyra sherkhana gen. et sp. nov., a new genus and species of giraffid from the Miocene of the Siwaliks (Pakistan).'' Journal ofVertebrate Paleontology, 2024, S. e2365423, [[doi:10.1080/02724634.2024.2365423]]</ref>
</references>