„Amphimoschus“ – Versionsunterschied

'''''Amphimoschus''''' ist eine ausgestorbene Gattung der [[Stirnwaffenträger]]. Sie lebte im Unteren und Mittleren [[Miozän]] von vor rund 20 bis 13 Millionen Jahren. Der Verbreitungsschwerpunkt befand sich im heutigen [[Westeuropa|West-]] und [[Mitteleuropa]], wo [[Fossil]]ien der Gattung von mehr als 50 Fundstellen überliefert sind. Einzelne Nachweise stammen auch aus [[Ostasien]]. Das Fundmaterial besteht weitgehend aus Gebiss- und Schädelresten. Es zeigt einen mittelgroßen Vertreter der Stirnwaffenträger an, der allerdings nicht über Stirnwaffen in Form von Hörnern oder Geweih verfügte. Charakteristisch sind vor allem der kräftige Schädelbau, die verlängerten oberen [[Eckzahn|Eckzähne]] und ein komplexerer dritter unterer Mahlzahn. Die Verwandtschaftsverhältnisse von ''Amphimoschus'' waren lange Zeitsind ungeklärt. Neuere [[Phylogenese|stammesgeschichtliche]] Untersuchungen verweisen die Form einerseits in die Nähe des heutigen [[Gabelbock]]s, oderandererseits auch an die Basis der Entwicklung der [[Hornträger]] oder der [[Hirsche]]. Die Gattung wurde im Jahr 1873 wissenschaftlich eingeführt. HeuteEs sindist zweieine ArtenArt anerkannt.

''Amphimoschus'' war ein mittelgroßer Vertreter der Stirnwaffenträger, der ein geschätztes Körpergewicht von 4036 bis 47&nbsp;kg aufwies. Er ist von zahlreichem Gebiss- und Schädelmaterial überliefert, von dem aber das wenigste vollständig erhalten blieb. Dem gegenüber sind Teile des [[postcranial]]en Skeletts selten. Das vorhandene Fundmaterial repräsentiert Individuen verschiedener Altersstufen. Der Schädel war massiv gebaut. Die [[Nasenbein]]e verliefen schmal und langgestreckt und hatten etwas gebogene Seitenkanten. Der Kontakt mit dem [[Stirnbein]] war gerade. Ein seitlicher Fortsatz des Nasenbeins bildete den oberen Rand der [[Orbita]]. Mit dem [[Tränenbein]] stand es nicht in Verbindung, da vor den Augenfenstern eine kleine Lücke auftrat. Auf dem Tränenbein fehlte die [[Fossa lacrimale]], eine Vertiefung für den [[Tränensack]]. Dafür kam eine für [[Hirsche]] typische gedoppelte Tränenöffnung am Rand der Orbita vor, während [[Hornträger]] häufig nur eine einfache haben. Das [[Foramen infraorbitale]] war weit und in Längsrichtung gestreckt. Sein äußerer Rand lag oberhalb der Vorderkante des zweiten [[Prämolar]]en, die innere Öffnung am Kontakt vom zweiten zum dritten Prämolaren. Einige Individuen wiesen oberhalb der Orbita kräftige Wulste auf, die im Innern aus [[Substantia spongiosa|spongiosem]] Material bestanden. Eindeutige Hinweise auf Stirnwaffen gibt es bei ''Amphimoschus'' jedoch nicht. Verschiedentlich trat vor den Augenöffnungen auch eine weitere Erhöhung auf. Der Oberkiefer endete hinter dem letzten Mahlzahn. Die [[Jochbogen|Jochbögen]] waren von kräftigem Bau, der hintere Ansatz am [[Jochbein]] bog leicht zurück. Auf den [[Scheitelbein]]en erhob sich ein massiver [[Scheitelkamm]], der nach hinten bis zum Querwulst des [[Hinterhauptsbein]]es reichte und mit diesem einen Knoten formte. Das Hinterhauptsbein selbst war sehr hoch mit einem deutlich vorstehenden Querwulst. Die Gelenkflächen zur Aufnahme der Halswirbelsäule wiesen eine dreieckige Form auf. An der Schädelbasis bestanden verlängerte [[Paukenblase]]n.<ref name="Mennecart et al. 2010" /><ref name="Mennecart et al. 2021" /><ref name="Li et al. 2021" />

Unabhängig von den europäischen Funden wurden vereinzelt auch Reste von ''Amphimoschus'' aus [[Ostasien]] berichtet, so aus den [[Volksrepublik China|chinesischen]] Provinzen [[Jiangsu]] und [[Gansu]].<ref name="Li et al. 1983" /><ref name="Wang et al. 2003" /> Aus letzterer kam aus der Region Xishuigou recht umfangreiches Material zum orschein, das Schädel und Gebissreste einschließt. Es lagerte in der [[Tiejianggou-Formation]] und ist zwischen 19,7 und 17 Millionen Jahre alt.<ref name="Li et al. 2021" /> Einige weitere Angaben entstammen aber weitgehend Faunenlisten und das zugehörige Fundmaterial wurde bisher nicht in umfangreichere Aufarbeitungen einbezogen, so dass unklar bleibt, ob es sich tatsächlich um ''Amphimoschus'' handelt.<ref name="Mennecart et al. 2021" /> Ebenso wurde in einem Konferenzbeitrag aus dem Jahr 2013 auf ein Schädel aus [[Taiwan (Insel)|Taiwan]] verwiesen.<ref name="Rössner et al. 2013" />

AnhandDie deraufgefundenen BackenzähneReste des Körperskelettsverweisen auf ein Tier mit ihrenlangen moderatschlanken hohenBeinen, deren unteren Abschnitte an den Zahnkronenvorderen und demhinteren typischGliedmaßen ''selenodonten''gleichlang Kauflächenmusterwaren wird. aufDer eineFuß Ernährungbesaß beijeweils zwei weitgespreizte Zehen, die in einem ''Amphimoschus''Winkel von weichergut (''browsing'')34 bis° gemischterauseinanderstanden. PflanzenkostVor (''mixedallem feeder'')das ausgegangenletzte Zehenglied mit erstererden inHufen denwar eheraußerordentlich feuchtenflach. LandschaftenDiese wieKonfiguration sieist imheute unter anderem bei [[MiozänMoschustiere]]n des heutigenund [[Molassebecken|MolassegebietesSitatungas]] bestanden,ausgebildet. Letztere leben in Wäldern mit letztererfeuchtem möglicherweiseUntergrund, inerstere denbewegen [[karst]]igensich Regionendamit derdurch heutigenein Mittelgebirge.<refgroßes name="KaiserRepertoir etvon al.unterschiedlichen 2007"Landschaftstypen, />angefangen von Wäldern über felsiges Terrain bis hin zu schneebedeckten Regionen.<ref name="MennecartSanchez et al. 20212024" /> An dem [[Mittelhandknochen]] eines Individuums aus Langenau ist die sagittale Knochenleiste der unterem Gelenkfläche nur wenig erhaben. Es kann daher vermutet werden, dass ''Amphimoschus'' nur wenig zu [[Prellspringen|Prellsprüngen]] befähigt war, die vor allem von den [[Springböcke]]n ausgeübt werden.<ref name="Leinders 1984" />

{{userboxtop|toptext=<small>Phylogenetische Stellung von ''Amphimoschus'' innerhalb der Stirnwaffenträger nach LiSanchez et al. 20212024<ref name="LiSanchez et al. 20212024" /></small>}}

''Amphimoschus'' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Paarhufer]] (Artiodactyla). Innerhalb dieser kann sie aufgrund des Baus der Gliedmaßen mit den beiden vollständig verwachsenen mittleren [[Mittelhandknochen|Mittelhand-]] und [[Mittelfußknochen]], aber auch dem vergrößerten hinteren unteren [[Prämolar]]en und der vollständigen [[Selenodont]]ie der Mahlzähne in die Gruppe der [[Stirnwaffenträger]] (Pecora) eingereiht werden. In der Vergangenheit wurden verschiedene Verwandtschaftsverhältnisse postuliert. Die weiterführenden Einschätzungen basierten zumeist auf Zahnmerkmalen, da Schädelmaterial erst relativ spät bekannt wurde. Bei diesen macht wiederum das Fehlen von Stirnwaffen eine genauere Zuweisung schwierig.<ref name="Mennecart et al. 2010" /> Unter anderem schien eine engere Bindung an die [[Hoplitomerycidae]] möglich, wobei ''Amphimoschus'' als Vorfahr von ''[[Hoplitomeryx]]'' angenommen wurde, einem Tier mit zwei Hornpaaren, einem zusätzlichen mittleren Horn und verlängerten oberen [[Eckzahn|Eckzähnen]]. Die Verwandtschaft wurde teilweise mit der Ausbildung einer dritten Leiste mit einem gedoppelten, mondsichelförmigen Verlauf des [[Zahnschmelz]]es auf dem unteren hintersten Mahlzahn erklärt.<ref name="Leinders 1984" /><ref name="Mennecart et al. 2012" /> Andere Autoren vermuteten Beziehungen zum Umfeld der [[Hirsche]] (Cervidae) oder der [[Hornträger]] (Bovidae).<ref name="Gentry et al. 1999" /><ref name="Mörs et al. 2000" /> Letzteres wurde in einer [[Stammesgeschichte|phylogenetischen]] Studie aus dem Jahr 2021 favorisiert. Als Hinweise hierfür gelten die Aufwölbung über den Augen bei einzelnen Individuen, die möglicherweise eine initiale Hornentwicklung anzeigen. Auch der Wulst vor den Augen, der bei verschiedenen frühen Hornträgern ebenfalls besteht, könnte ein Indiz dafür sein.<ref name="Li et al. 2021" /> Eine weitere phylogenetische Untersuchung aus dem gleichenfolgenden Jahr an zahlreichem Fossilmaterial vom ''Amphimoschus'' erbrachte hingegen eine nähere Verwandtschaft zu den [[Gabelhornträger]]n (Antilocapridae), die heute lediglich mit dem [[Gabelbock]] (''Antilocapra'') in [[Nordamerika]] vertreten sind, allerdings über einen auf dem Kontinent reichhaltigen [[Fossilbericht]] bis in das Untere [[Miozän]] hinein verfügen. Dadurch traten sowohl die ersten Vertreter der Gabelhornträger als auch ''Amphimoschus'' etwa zeitgleich auf. Höchstwahrscheinlich wanderten die Gabelhornträger aus [[Eurasien]] nach Nordamerika ein, da bisher keine älteren Stirnwaffenträger auf dem Doppelkontinent gefunden wurden. Die mögliche Beziehung zwischen ''Amphimoschus'' und den Gabelhornträgern drückt sich vor allem in der Struktur des [[Innenohr]]s aus, etwa bei dem [[Gleichgewichtsorgan]] oder den [[Bogengänge]]n. Es finden sich darüber hinaus auch einzelne Hinweise in der Topographie der Kauoberflächen der hinteren Backenzähne. Des Weiteren unterscheidet sich ''Amphimoschus'' von frühen Angehörigen der Verwandtschaft der Hirsche in der höheren Anzahl von Windungen der [[Gehörschnecke]] (2,75 gegenüber 2,0).<ref name="Mennecart et al. 2021" /> Allerdings bestehen hier wieder Übereinstimmungen im Aufbau des Fußes, da sowohl bei heutigen Hirschen wie bei ''Amphimoschus'' der [[Mittelfußknochen]] über eine vor dem unteren Gelenkende abschließende Mittelrille (Sulcus) verfügt, während diese bei den Hornträgern und Giraffen offen ist.<ref name="Sanchez et al. 2024" />

Die Gattung ''Amphimoschus'' wurde im Jahr 1873 von [[Louis Bourgeois (Geistlicher)|Louis Bourgeois]] wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]]. Als Basis für seine Beschreibung dienten ihm einzelne Zähne, ein Unterkieferfragment, ein unteres [[Oberarm]]fragment und ein [[Mittelfußknochen]] aus [[Thenay (Loir-et-Cher)|Thenay]] im zentralen [[Frankreich]]. Bourgeois legte hierbei aber keinen [[Holotyp]]us fest.<ref name="Bourgeois 1873" /> Erst im Jahr 2021 wurde mit dem bereits von Bourgeois abgebildeten Unterkieferfragment (Exemplarnummer [[Muséum national d’histoire naturelle|MNHN]].FP.876) ein Lectotyp ausgewählt. Dieser besteht aus einem rechten Ast mit der erhaltenen Zahnreihe vom dritten [[Prämolar]]en bis zum zweiten [[Molar (Zahn)|Molaren]] und zusätzlich noch den [[Zahnfach|Alveolen]] des [[Eckzahn]]s und des zweiten Prämolaren. Gemeinsam mit weiteren Paralectotypen, verschiedenen Zähnen und Kieferfragmenten, kam dieser in der [[Formation Sables et Marnes du Blésois]] zu Tage und weist ein Alter von 16,5 bis 15,5 Millionen Jahren auf.<ref name="Mennecart et al. 2021" /> Die Bezeichnung ''Amphimoschus'' bezieht sich auf die vom Bourgeois vermutete nähere Verwandtschaft zu den [[Moschustiere]]n (Moschidae). Mit ''Amphimoschus ponteleviensis'' stellte Bourgeois eine Art auf, deren [[Artepitheton]] auf die nahe zur Fundstelle gelegenen Stadt [[Pontlevoy]] verweist.<ref name="Bourgeois 1873" /> EineEs weitereist Artder beschriebeneinzige [[Li Yi-Kun]] und Kollegen im Jahr 2021 mit ''Amphimoschus xishuiensis'', deren Belegmaterial aus dem östlichen Asien stammt. Dadurch sindbis heute zweianerkannte eindeutige VertreterAngehörige der Gattung anerkannt:<ref name="Li et al. 2021" />

Bereits im Jahr 1838 hatte [[Hermann von Meyer]] eine Art namens ''Cervus lunatus'' erwähnt, die er mit einzelnen Zähnen aus [[Käpfnach]] in der Schweiz in Verbindung brachte. Jedoch weder beschrieb er die Funde genauer noch bildete er sie ab.<ref name="Meyer 1838" /> Folgende Untersuchungen erbrachten in Käpfnach neben einzelnen Zähnen von eindeutigen Vertretern der Hirsche auch solche, die zu ''Amphimoschus'' zu stellen sind. [[Hans Georg Stehlin (Paläontologe)|Hans Georg Stehlin]] vereinte daher im Jahr 1925 ''Cervus lunatus'' mit ''Amphimoschus''. Unabhängig davon wies [[Lucien Mayet]] bereits 1908 mit ''Amphimoschus artenensis'' eine weitere Art aus [[Artenay]] im nord-zentralen Frankreich aus und gründete sie auf einzelnen Unterkieferresten.<ref name="Mayet 1908" /> Von diesen beiden Arten repräsentierte ''Amphimoschus ponteleviensis'' die jüngere und größere Form. Weitere Unterschiede wurden in der Kronenhöhe der Backenzähne und in einzelnen Zahnmerkmalen herausgearbeitet. Im Zuge einer Revision der Gattung durch ein Forscherteam um [[Bastien Mennecart]] im Jahr 2021 unter Berücksichtigung von mehr als 250 Fundobjekten und 780 Zähnen von verschiedenen Fundstellen konnten aber keine signifikanten Differenzen zwischen ''Amphimoschus ponteleviensis'' und ''Amphimoschus artenensis'' festgestellt werden. Eine im Jahr 2010 anhand von Unterkiefervariationen postulierte Art ''Amphimoschus elegans'', die allerdings nie beschrieben wurde,<ref name="Raia et al. 2010" /> stellt möglicherweise ein Verwechslung mit ''[[Amphitragulus]]'' dar, einem relativ urtümlichen Stirnwaffenträger aus dem [[Oligozän]] Europas.<ref name="Mennecart et al. 2021" /> Die im Jahr 2022 anhand eines zerdrückten Schädels sowie einzelner Gebissreste aus der [[Tiejianggou-Formation]] in der [[Volksrepublik China|chinesischen]] Region Xishuigou in [[Ostasien]] beschriebene Art ''Amphimoschus xishuiensis''<ref name="Li et al. 2021" /> wurde drei Jahre später der Gattung ''[[Dimidiomeryx]]'' zugeschlagen. Das Alter der Funde beträgt 19,7 und 17 Millionen Jahre. Die Form steht den Hornträgern näher.<ref name="Sanchez et al. 2024" />

<ref name="Bourgeois 1873">L.-A. Bourgeois: ''Note sur l’Amphimoschus ponteleviensis.'' In: ''Journal de Zoologie.'' Band 2, 1873, S. 235–236 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/44776#page/265/mode/1up biodiversitylibrary.org]).</ref>

<ref name="Meyer 1838">Hermann von Meyer: ''Mitteilung an Prof. Bronn gerichtet.'' In: ''Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde.'' 1938, S. 413–418 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/110809#page/433/mode/1up biodiversitylibrary.org]).</ref>

<ref name="Raia et al. 2010">Pasquale Raia, Francesco Carotenuto, Carlo Meloro, Paolo Piras, Diana Pushkina: ''The shape of contention: adaptation, history, and contingency in ungulate mandibles.'' In: ''Evolution.'' Band 64, Nr. 5, 2010, S. 1489–1503, [[doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00921.x]].</ref>

<ref name="Kaiser et al. 2007">Thomas M. Kaiser, Gertrud E. Rössner: ''Dietary resource partitioning in ruminant communities of Miocene wetland and karst palaeoenvironments in Southern Germany.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.'' Band 252, 2007, S. 424–439, [[doi:10.1016/j.palaeo.2007.04.013]].</ref>

<ref name="Li et al. 2021">Li Yi-Kun, Bastien Mennecart, Manuela Aiglstorfer, Ni Xi-Jun, Li Qiang, Tao Deng: ''The early evolution of cranial appendages in Bovioidea revealed by new species of Amphimoschus (Mammalia: Ruminantia) from Cina.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' 2021Band 196, Nr. 3, 2022, S. 1039–1053, [[doi:10.1093/zoolinnean/zlab053]].</ref>