Wikipedia

Moluscos

filo do reino animal
(Redirección desde «Molusco»)

O dos moluscos[1] (Mollusca) constitúe un dos grandes filos do reino animal.[2][3]

Son invertebrados protóstomos, celomados, triblásticos, con simetría bilateral (aínda que algúns poden presentar unha asimetría secundaria) e non segmentados, de corpo brando, espido ou protexido por unha cuncha.

Os moluscos son os invertebrados máis numerosos despois dos artrópodos, e inclúen formas tan coñecidas como as ameixas, ostras, luras, polbos, lesmas e unha gran diversidade de caracois, tanto mariños como terrestres. Calcúlase que poden existir cerca de 100 000 especies viventes, e 35.000 especies extintas, xa que os moluscos teñen unha longa historia xeolóxica, que abarca desde o cámbrico inferior até a actualidade.[4]

Os moluscos colonizaronn practicamente todos os ambientes, desde as grandes alturas de até máis de 3 000 m sobre o nivel do mar até profundidades oceánicas de máis de 5 000 m de profundidade, nas augas polares ou tropicais, e adoitan seren elementos comúns dos litorais de todo o mundo. E o filo mariño máis numeroso, e contén un 23 % de todas os organismos mariños descritos.

O filo usualmente divídese en nove ou dez clases, das que dúas están totalmente extintas. Os gasterópodos (caracois e lesmas) son, con diferenza, os moluscos máis numerosos polo que concirne a especies clasificadas, e suman o 80 % do número total de especies de moluscos coñecidas. Os moluscos cefalópodos, como as luras, sepias e polbos, encóntranse entre os invertebrados cun sistema neurolóxico máis avanzado. As luras xigantes (xénero Architeuthis) e as luras colosais (xénero Mesonychoteuthis) disputan o título de invertebrado máis grande coñecido.

O estudo científico dos moluscos denomínase malacoloxía.[5] O termo malacoloxía vén do grego μαλακός malakos, 'brando' e -λογία, de λόγος logos 'estudo',[6] e empezou a usarse en francés en 1814,[7] e do francés pasou ás demais linguas europeas.[8]

Falando desta disciplina cómpre dicir que o interese do home polos moluscos é moi grande, e moi antigo, e que durante os séculos XVIII e XIX se formaron importantes coleccións malacolóxicas e conquiliolóxicas (de cunchas) tanto de prestixiosas institucións como museos e academias de ciencias como de coleccionistas privados, e aínda hoxe en día coleccionar cunchas de moluscos é un dos principais pasatempos de moitas persoas en todo o mundo. Debido a esta afección os moluscos son un dos grupos zoolóxicos mellor estudados despois dos vertebrados.

Os moluscos son unha importante fonte de alimentación para a especie humana. Ademais, numerosas enfermidades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas polos moluscos, que actúan como hospedadores intermediarios, sobre todo de platihelmintos trematodos.

Etimoloxías

editar

O termo do latín cinetífico Mollusca é un préstamo do latín moderno molluscus, que comezou a usarse en 1650 baixo a forms do neutro plural mollusca, creado a partir do termo do latín imperial mollusca (nux), 'especie de noz de casca tenra', derivada do latín clásico mollis, brando.[9] O termo mollusque comezou a usarse en francés en 1763 no sentido zoolóxico como «animal invertebrado de corpo brando».[10] E do francés pasou ás demais linguas cultas.

Diversidade

editar

Hai unhas 93.000 especies de moluscos descritas,[11] que inclúen o 23% do total de organismos mariños denominados.[12] Os moluscos son os segundos, por detrás dos artrópodos, en canto ó número total de especies animais viventes[13] -moito por detrás dos artrópodos (1.113.000), pero moito por diante dos cordados (52.000).[14] Estimouse que actualmente hai unhas 200.000 especies en total,[15] e 70.000 especies fósiles,[16] a pesar de que o número total de especies de moluscos que existiron, tanto se se preservaron como se non, pode ser moitas veces superior no número de especies presentes hoxe en día.[17]

Os moluscos teñen unha cantidade de formas máis variadas que calquera outro filo animal –caracois e outros gasterópodos, ameixas e outros bivalvos, luras e outros cefalópodos, e outros subgrupos menos coñecidos pero tamén distintivos. A maior parte das especies aínda viven nos océanos, dende a costa até a zona abisal, pero algúns son membros significativos dos ecosistemas de auga doce e terrestres. Son extremadamente variados nas rexións tropicais e tépedas, pero pódense atopar en tódalas latitudes.[18] Un 80% de todas as especies coñecidas de moluscos son gasterópodos.[13] Os cefalópodos como luras, sepias e polbos atópanse entre os invertebrados neuralóxicamente máis avanzados.[19] A lura xigante, que até hai pouco non se observara viva en forma adulta,[20] é un dos invertebrados máis grandes. Aínda así, un espécime recentemente capturado de lura colosal, que tiña 10 metros de lonxitude e pesaba 500 kg, poderíao superar.[21]

Os moluscos de auga doce e terrestres son excepcionalmente vulnerables á extinción. As estimacións do número de moluscos non mariños varía amplamente, en parte porque moitas rexións non foron investigadas a fondo e non hai bastantes especialistas na clasificación destes animais. Aínda así, en 2004 a lista vermella da IUCN de especies ameazadas incluíu preto de 2.000 moluscos non mariños ameazados. Para comparar, a gran maioría de especies de moluscos son mariñas, pero só 41 destas aparecen na lista vermella do ano 2004. O 42% das extincións rexistradas desde o ano 1500 son de moluscos, case todos non mariños.[22]

Características xerais

editar
 
Caracol (xénero Helix), gasterópodo terrestre.
 
Mexillóns (Mytilus galloprovincialis). Bivalvo.
 
Cunchas esquerda e dereita da zamburiña (Chlamys varia). Bivalvo.
 
Dentalium vulgaris (escafópodo).

A variedade de formas, tamaños, modos de vida e ciclos vitais nos moluscos é extraordinaria; basta con comparar un mexillón, un caracol e unha lura. Pero a organización de todos os moluscos segue un plan fundamental. Son animais de corpo brando, divididos en cabeza, masa visceral e pé, con tres características únicas no reino animal polas cales se identifican:

  • Un pé musculoso.
  • Unha cuncha calcaria segregada por un integumento subxacente chamado manto, en ocasións moi reducida ou ausente.
  • Un órgano de alimentación denominado rádula (formada por fileiras de dentes quitinosos curvos).

Aínda que celomados, o celoma nos adultos queda reducido a vestixios ao redor dos nefridios, as gónadas, o corazón e o intestino. O patrón básico dun molusco consiste nun organismo de corpo brando, non segmentado, oval, con simetría bilateral e unha cuncha (ausente ou interna nalgúns grupos). En vez de cuncha poden ter espículas (que poden aparecer en estado embrionario, pero nos adultos poden fusionarse para dar a cuncha) ou placas, aínda que todas edstas estruturas coa mesma orixe.

Anatomía externa

editar

Manto, cavidader paleal e cuncha

editar

A cuncha fórmase grazas á epiderme subxacente, denominada manto ou palio, que ten células secretoras de carbonato cálcico que cristaliza no exterior en forma de aragonita ou de calcita; o manto tamén segrega unha substancia quitinosa de composición complexa, a conquiolina, que se deposita sobre o substrato calcario formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar a disolución da cuncha en ambientes ácidos.

Na parte posterior o manto forma unha cámara denominada cavidade paleal onde se aloxan as branquias, que teñen unha estrutura moi característica en forma de peite (ctenidios), os osfradios (órganos sensoriais quimiorreceptores encargados de detectar a calidade da auga), e onde desembocan os nefridios (a través dos nefridioporos), as gónadas (a través dos gonóporos) e o ano.

Nos pulmonados (gasterópodos terrestres), a superficie interna da cavidade paleal está moi irrigada e o intercambio gasoso se produce a través do epitelio, de maneira que actúa como un pulmón.

A epiderme dos moluscos está recuberta de cilios e posúe un gran número de glándulas produtoras de moco.

Pé

editar

Outro órgano característico dos moluscos, o pé, mostra unha enorme plasticidade evolutiva. Está dotado dunha musculatura complexa e potente. Suponse que, primitivamente, era reptante (parecido ao dos gasterópodos actuais), pero experimentou unha gran diversificación, orixinando o pé escavador dos bivalvos, o pé escindido en tentáculos dos cefalópodos ou o pé nadador dalgúns gasterópodos peláxicos, entre outros.

Anatomía interna e fisioloxía

editar
 
Esquema anatómico dun gasterópodo:
1-cuncha, 2-figado, 3-pulmón, 4-ano, 5-poro respiratorio, 6-ollo, 7-tentáculo, 8-ganglios cerebrais, 9-conduto salivar, 10-boca, 11-, 12-glándula salivar, 13-poro xenital, 14-pene, 15-vaxina, 16-glándula mucosa, 17-oviduto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estómago, 21-ril, 22-manto, 23-corazón e 24-vasos deferentes

Alimentación

editar

Os moluscos teñen un tubo dixestivo completo. A cavidade bucal, revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único, a rádula, que consiste nunha base cartilaxinosa alongada (o odontóforo) recuberta de fileiras lonxitudinais de dentículos quitinosos curvos; a forma e a disposición dos dentículos relaciónase co tipo de alimentación. A rádula está provista de potentes músculos que lle permiten proxectarse fóra da boca, actuando como raspador. O moco segregado polas glándulas salivares da boca lubrican a rádula e aglutinan as partículas para ser inxeridas.

A continuación hai un esófago e un estómago, máis ou menos complexo, no que desembocan as glándulas dixestivas (fígado ou hepatopáncreas); a circulación da masa mucosa que contén p alimento (prostilo) vese favorecida pola presenza de numerosos cilios. As partículas alimenticias entran nos condutos das glándulas dixestivas. O intestino é longo e está enrolado.

As formas de alimentación son enormemente variadas. Os moluscos poden ser fitófagos, como as lapas ou os caracois terrestres, carnívoros, como os conos, filtradores, como as ameixas ou os mexillóns, detritívoros etc.

 
Un poliplacóforo.
 
Enteroctopus dolfeini, un polbo xigante.
 
Nautilus, un fósil vivente.

Sistema circulatorio

editar

O sistema circulatorio é aberto, a excepción dos cefalópodos que o teñen pechado. O corazón está tabicado e dividido usualmente en tres cámaras (dúas aurículas e un ventrículo), aínda que o número das cámaras pode ser moi variábel. O corazón está recuberto por unha fina tea que forma a cavidade pericárdica. A hemolinfa pasa do ventrículo para os vasos que verten nos espazos tisulares, onde se recolle por outros vasos que van cara ás branquias, onde o sangue se oxixena e, de aí, volve ao corazón entrando polas aurículas.

Sistema excretor

editar

Os órganos excretores son un par de nefridios (riles) relacionados coa cavidade pericárdica, nos que un dos extremos comunica co celoma (a través duns condutos denominados celomodutos, que poden desenvolverse neste extremo a xeito de embude) e o outro desemboca ao exterior, na cavidade paleal (a través dos nefridioporos).

Sistema nervioso

editar

O sistema nervioso dos moluscos é moi variábel. O modelo básico comprende un anel periesofáxico do cal saen dous pares de cordóns nerviosos cara a atrás, un cara ao pé e outro cara á masa visceral.

Os órganos dos sentidos comprenden ollos (moi complexos nos cefalópodos), estatocistos (sentido do equilibrio) e quimiorreceptores, como os osfradios (situados nas branquias), papilas e fosetas olfactorias na cabeza e o órgano subradular (asociado á rádula). O grao máximo de cefalización dáse nos cefalópodos, nos que se pode falar dun auténtico cerebro, protexido por un cranio cartilaxinoso.

Reprodución

editar

As gónadas en moitas especies de moluscos proceden directamente do peritoneo que recobre o celoma. A reprodución é exclusivamente sexual; os individuos poden ser unisexuados (tamén denominados dioicos, como nos bivalvos) ou, como no caso da maioría dos gasterópodos, hermafroditas (simultáneos ou consecutivos) con capacidade de autofecundación ou sen ela. A fecundación pode ser externa ou interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos cheos de espermatozoides).

O desenvolvemento embrionario típico dos moluscos comenza cunha segmentación espiral do cigoto, e a gastrulación ten lugar por epibolia, invaxinación ou ambas. A gástrula resultante desenvólvese nunha larva trocófora planctónica. O proceso é virtualmente idéntico ao dos anélidos. Esta larva trocófora pode desenvolver moito algunha das súas bandas ciliadas para dar unha estrutura delgada en forma de veo.

Na maioría dos moluscos, esta larva dá lugar á larva velíxera, máis desenvolvida, na que se pode observar xa o pé, a cuncha e outras estruturas. Finalmente, a larva velíxera descende ao fondo e sofre unha metamorfose para adoptar o hábitat bentónico típico do adulto. Os cefalópodos e os gasterópodos terrestres e de auga doce teñen sempre desenvolvemento directo.

Clasificación

editar
 
Lapa (Patella vulgata). Un gasterópodo mariño.
 
Unha grande amonita, cefalópodo fósil.

As opinións varían sobre o número de clases de moluscos, por exemplo, a táboa de abaixo amosa sete clases viventes,[11] e dúas extintas. Aínda que é improbable formar un clado, algúns traballos antigos combinan os Caudofoveata e Solenogastros nunha clase, os Aplacóforos.[23][24] Dúas das "clases" recoñecidas comunmente só son coñecidas por fósiles.[13]

Clase Principais organismos Especies vivas descritas[11] Distribución
Gastropoda[25] Tódolos caracois e lesmas, incluíndo orellas de mar, lapas, nudibranquios, anaspideas, Thecosomata 70,000 mariño, auga doce, terra
Bivalvia[26] ameixas, ostras, vieiras, Panopea generosa, mexillóns 20,000 mariño, auga doce
Polyplacophora[27] quitóns 1,000 zona rochosa intermareal e fondo do mar
Cefalópodoss[28] téutidos, polbos, Sepideos, náutilo, spirula 900 mariño
Scaphopoda[29] dentalios 500 mariño 6–7 000 metres (20–22 966 ft)
Aplacóforos[23] organismos con forma de verme 320 fondo do mar 200–3 000 metres (660–9 840 ft)
Monoplacophora[30] Unha antiga liñaxe de moluscos con conchas con forma de capucha 31 fondo do mar 1 800–7 000 metres (5 900–23 000 ft); unha especie a 200 metres (660 ft)
Rostroconchia †[31] fósiles; probables antecesores dos bivalvos extinta mariño
Helcionelloida †[32] fósiles; organismos semellantes a caracois como Latouchella extinta mariño

A clasificación nun taxón superior para estes grupos foi e segue sendo problemática. Un estudo filoxenético suxire que os poliplacóforos forman un clado cos monofiléticos Aplacóforos.[33] Adicionalmente, suxire que existe unha relación filla de taxon entre os bivalvos e gasterópodos. Tentaculita tamén poderían estar nos moluscos.

Antigamente caudofoveados e solenogastros eran agrupados na clase Aplacóforos que agora se considera parafilético e ditos grupos clases separadas.[34]

Por outra parte, a tendencia actual é a de dividir a clase Gastropoda en dúas subclases: Eogastropoda (que inclúe só as lapas verdadeiras) e Orthogastropoda que inclúe todos os demais gasterópodos.[35]

Galería de imaxes

editar
Véxase tamén: Galería de imaxes de moluscos de Galicia.

Notas

editar
  1. ↑ moluscos no dicionario da RAG.
  2. ↑ Mollusca no WoRMS.
  3. ↑ Margulis, L. & Schwartz, K. V. (1998): Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. New York, NY, USA: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8.
  4. ↑ Martinell, Jordi (2009): "Moluscos. I. Generalidades", en Martínez Chacón, M. L. e Rivas, P. (eds.) Paleontología de invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. ISBN 978-84-613-4625-7, pp. 228-235.
  5. ↑ malacoloxía Arquivado 22 de xullo de 2013 en Wayback Machine. no dicionario da RAG.
  6. ↑ malacología no DRAE.
  7. ↑ malacologie no Trésor de la langue franáise informatisé.
  8. ↑ malacology no Webster's Revised Unabridged Dictionary.
  9. ↑ mollusque no Trésor de la langue française informatisé.
  10. ↑ E. Bertrand, Dictionaire universel des fossiles propres et des fossiles accidentels
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. 
  12. ↑ Rebecca Hancock (2008). Australian Museum, ed. "Recognising research on molluscs". Arquivado dende o orixinal o 30 de maio de 2009. Consultado o 25 de setembro de 2018. 
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Editador por Winston F. Ponder, David R. Lindberg. (2008). Ponder, W.F. e Lindberg, D.R., ed. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0520250925. 
  14. ↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., e Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7a ed. ed.). Brooks / Cole. ISBN 0030259827. 
  15. ↑ Winston F. Ponder e David R. Lindberg (2004). World Congress of Malacology, ed. "Phylogeny of the Molluscs". Arquivado dende o orixinal o 30 de setembro de 2018. Consultado o 2009-03-09. 
  16. ↑ Brusca, R.C., e Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2a ed. ed.). Sinauer Associates. pp. 702. ISBN 0878930973. 
  17. ↑ David M. Raup & Steven M. Stanley (1978). Principles of Paleontology (2a ed. ed.). W.H. Freeman and Co. pp. 4–5. 
  18. ↑ Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (maio de 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728. PMC 1472512. PMID 16675549. doi:10.1073/pnas.0602578103. Arquivado dende o orixinal o 11 de outubro de 2017. Consultado o 25 de setembro de 2018. 
  19. ↑ Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W. e Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates, A Synthesis (3a ed. ed.). Blackwell Science. 
  20. ↑ Kubodera, T. e Morra, K. (2005). "First-ever observations of a live giant squid in the wild" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1581): 2583–2586. doi:10.1098/rspb.2005.3158. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de xuño de 2016. Consultado o 2008-10-22. 
  21. ↑ Richard Black (26 abril 2008). BBC News, ed. "Colosal squid out of the freezer". 
  22. ↑ Lydeard, C.; R. Cowie; R., Ponder; W.F.; et al. (abril 2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience 54: 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.co;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de marzo de 2007. Consultado o 20 de outubro de 2009. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Ruppert, pp. 291–292
  24. ↑ Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". En Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 120–171. ISBN 0-19-551368-1. 
  25. ↑ Ruppert, p. 300
  26. ↑ Ruppert, p. 367
  27. ↑ Ruppert, pp. 292–298
  28. ↑ Ruppert, p. 343
  29. ↑ Ruppert, pp. 403–407
  30. ↑ Ruppert, pp. 298–300
  31. ↑ Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. p. 221. ISBN 0-632-05238-4. 
  32. ↑ Runnegar, B.; Pojeta Jr, J. (outubro de 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. JSTOR 1739764. PMID 17839855. doi:10.1126/science.186.4161.311. 
  33. ↑ Kocot, K. M.; Cannon, J. T.; Todt, C.; Citarella, M. R.; Kohn, A. B.; Meyer, A.; Santos, S. R.; Schander, C.; Moroz, L. L.; et al. (September 22, 2011). "Phylogenomics reveals deep molluscan relationships". Nature 477 (7365): 452–456. Bibcode:2011Natur.477..452K. PMC 4024475. PMID 21892190. doi:10.1038/nature10382. 
  34. ↑ "Tree of Life: Mollusca". Arquivado dende o orixinal o 13 de xaneiro de 2013. Consultado o 21 de xaneiro de 2013. 
  35. ↑ Ponder W. & Lindberg D. R. (1997): "Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters". Zoological Journal of the Linnean Society, 1997; 119: 83-265.

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar
  • Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 0-03-025982-7. 
  • Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): Invertebrados, 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 0-87893-097-3.
  • D'Ancona, Humberto (1972): "Moluscos" en Tratado de zoología. Tomo II. Zoología especial. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 729–763.
  • Frings, H. e Frings, M. (1975): Conceptos de Zoología. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
  • Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): Invertebrados. (En Grassé, P.-P., Zoología, vol. 1). Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
  • Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
  • Margulis, L. & Schwartz, K.V. (1998): Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. Terceira edición. Nova York, NY, EUA: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8.
  • Meglitsch, P. A. (1986): Zoología de invertebrados, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
  • Rolán, Emilio e Otero-Schmitt, Jorge (1996): Guía dos moluscos de Galicia. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 978-84-8288-072-3.
  • Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Mollusca (Moluscos)", en Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2, pp. 121–169.
  • Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. & Urgorri, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia. Vigo: Servizo de Publicacións da Universidade de Vigo. ISBN 978-84-8158-787-6.
  • VV. AA. (1968): "Moluscos" en: Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones, pp. 248–293.

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Moluscos&oldid=6733367»