Araceae

Alocasia macrorrhiza

As aráceas (Araceae) son unha familia de plantas monocotiledóneas herbáceas que comprende uns 104 xéneros e máis de 3.000 especies, fáciles de distinguir pola súa inflorescencia característica. Entre as aráceas atópanse os coñecidos Anthurium, Zantedeschia e Philodendron. Hoxe en día tamén están aniñadas nas aráceas as lentellas de auga (Lemna e afíns). A familia é utilizada por sistemas de clasificación modernos como o sistema APG II (2003) e o APWeb (2001 en diante).

Son plantas monocotiledóneas herbáceas, ás veces arborescentes ou como lianas (salvo en Lemnoideae, onde o corpo vexetativo é reducido e globoso a taloide). Follas simples, enteiras ou lobuladas, en ocasións fenestradas (co limbo furado), a miúdo grandes. O que comunmente se cre que é a flor é en realidade a inflorescencia, as flores son pequenas, con perianto nulo ou con 4-8 pezas escamosas. Inflorescencias en espádice (espiga de eixo carnoso, rodeada por unha espata, que é a que adoita ser confundida co "pétalo" da flor). Froitos en baga.

Esta familia é máis diversa nas zonas tropicais do Novo Mundo, aínda que tamén están distribuídas polo Vello Mundo, en zonas cálidas.

Caracteres

Herbas terrestres a acuáticas, ou enredadeiras con raíces aéreas, epífitas, ou acuáticas flotantes, as últimas moitas veces moi reducidas cun corpo vexetativo máis ou menos taloide. Talos moitas veces rizomatosos, ou cormos, ou tuberosos.

Cristais de ráfide ondulados de oxalato de calcio presentes en células especializadas, e con químicos asociados que causan irritación na boca e gorxa se son inxeridos. Compostos cianoxénicos moitas veces presentes, e ás veces con alcaloides. Moitas veces con laticíferos, canles de mucilaxe, ou canles de resina, e látex acuoso ou leitoso.

As raíces son moitas veces micorrícicas, sen pelos radicais.

Pelos simples, aínda que moitas veces faltan.

As follas son alternas e espirais ou dísticas, bifaciales, ás veces basais, xeralmente simples, a lámina moitas veces ben desenvolvida, ás veces fortemente lobada, pinnulada ou palmada composta ou fenestrada, xeralmente enteira, con venación paralela, penni-paralela, ou reticulada, envaiñadora na base. Sen estípulas, mais pelos glandulares ou pequenas escamas ás veces presentes no nodo dentro da vaíña da folla.

Inflorescencias indeterminadas, xeralmente terminais, formando unha espiga de numerosas flores pequenas empacadas dentro dun eixo carnoso (un espádice), que pode ser estéril no ápice, que xeralmente ten por baixo unha gran bráctea como unha folla ou un pétalo (unha espata). A inflorescencia é reducida a 1-4 flores nun pequeno peto nos taxones acuáticos flotantes (Lemnoideae).

Amorphophallus titanium é única en ter unha das inflorescencias máis conspicuas de entre as anxiospermas, mentres que Wolffia (unha Lemnoideae) é única en ter as flores máis pequenas.

Flores pequenas, bisexuais a unisexuais (plantas xeralmente monoicas), radiais, sen brácteas individuais, sésiles, ás veces olorosas. Normalmente as flores femininas dispóñense en forma proximal e as masculinas en forma distal no espádice.

Tépalos xeralmente 4-6 en 2 verticilos (raramente 8) ou ausentes, separados a conados basalmente, inconspicuos e moitas veces carnosos, valvados ou imbricados. Hipanto ausente.

Estames 4, 6 ou 8 (raramente 1-12), filamentos separados a conados. Nas flores bisexuais os estames son antitépalos (as pezas están dispostas no mesmo radio dos tépalos).

Pole variado.

Carpelos xeralmente 3 (raramente 1-preto de 50), conados, ovario usualmente súpero, usualmente tantos lóculos como carpelos, placentación variada. 1 estilo e 1 estigma, puntado ou capitado, curto, ou ausente.

Óvulos 1 a numerosos por carpelo, anátropos a ortótropos.

Sen nectarios.

O froito xeralmente unha baga (agrupadas nunha infrutescencia), mais ocasionalmente utrícula, drupa, ou como noz.

As sementes son oleosas (ás veces tamén con amidón), endospermadas (o endosperma ás veces faltante), cunha cuberta seminal ás veces carnosa.

Ecoloxía

Cosmopolita, mais mellor representado en rexións tropicais e subtropicais, moi común en bosques tropicais e terras húmidas.

As inflorescencias de Araceae son polinizadas por moitos grupos de insectos, especialmente escaravellos, moscas e abellas. A inflorescencia xeralmente produce un forte cheiro e moitas veces tamén calor. O xineceo madura antes que o androceo, e cando as flores son unisexuais, as flores femininas maduran antes que as masculinas, facilitando a polinización cruzada.

En Arisaema, as plantas pequenas (xeralmente novas) son masculinas e as máis grandes (de máis idade) son femininas, co que se facilita a polinización cruzada.

A dispersión das bagas verdes é presumiblemente efectuada por paxaros ou mamíferos. Os utrículos de Lemna e afíns son dispersados por auga.

Filoxenia

Uns poucos xéneros de acuáticas flotantes moi reducidas, entre as que se inclúen Spirodela, Landoltia, Lemna, Wolffia, e Wolfiella, foron algunha vez segregadas na familia Lemnaceae (Cronquist 1981, Dahlgren et al. 1985, dean Hartog 1975, Landolt 1980, 1986, Landolt e Kandeler 1987), mais agora son vistas como aráceas altamente modificadas (French et al. 1995 Maio et al. 1995,Stockey et al. 1997). En Lemna, Landoltia e Spirodela a espata está representada por unha vaíña membranosa, mentres que falta completamente en Wolffia e Wolfiella. Agora que se sabe que Lemnaceae está aniñada dentro de Araceae pódella reclasificar como subfamilia Lemnoideae (Simpson 2005).

Aínda que as secuencias de rbcL sitúan á aroide acuática flotante moito máis grande Pistia, en Aroideae, non está cercanamente emparentada con Lemna e demais (French et al. 1995).

Araceae como aquí definido é considerado monofilético en base á morfoloxía (Grayum 1990, Maio et al. 1995) e secuencias de ADN cp (Chase et al. 1993, French et al. 1995.) A familia probablemente é irmá do resto das familias de Alismatales.

Araceae foi dividida en moitas subfamilias en base á variación en hábito, arranxo das follas e morfoloxía das follas, estrutura da inflorescencia, morfoloxía floral, estrutura do pole, anatomía, e número de cromosomas (Grayum 1990). As relacións filoxenéticas tamén foron feitas dentro de Araceae a través de secuencias de rbcL (French et al. 1995). Gymnostachys, Orontium, Symplocarpus, e afíns teñen talos condensados que non son exactamente cormos pero son engrosados, e son irmás do resto da familia. A maioría do resto das aráceas están unidas polas súas follas con lámina expandida, un internodio grande na inflorescencia entre a espata e a seguinte folla por baixo dela, a formación dunha continuación do talo na axila da penúltima folla debaixo da espata, e máis ou menos basal a placentación.

Os taxons monoicos comprenden un gran clado, as Aroideae, con 74 xéneros (Zamioculca, Dieffenbachia, Spathicarpa, Philodendron, Caladium, Syngonium, Aglaonema, Zantedeschia, Amorphophallus, Peltandra, Asarum, Arum, Arisaema, Alocasia, Colocasia, e Pistia, Maio et al. 1998).

Un segundo gran clado, as Monsteroideae, está delimitado na base dunha espata indiferenciada (é dicir sen porción tubular) que é prontamente decidua ou marcescente, cunha zona de absición basal diferenciada. Este grupo inclúe xéneros como Monstera, Scindapsus, e Epipremnum. Spathiphyllum e afíns poden estar emparentados con estes (French et al. 1995).

Pothos e parentes, e Anthurium, forman as Pothoideae, estas plantas caracterízanse por unha venación da folla fina con veas secundarias e terciarias formando veas cruzadas ás primarias (Maio et al. 1998).

Taxonomía

Introdución teórica en Taxonomía

109 xéneros, 2.830 especies.

Os xéneros máis representados son Anthurium (900 especies), Philodendron (500 especies), Arisaema (150 especies), Homalomena (140 especies), Amorphophallus (100 especies), Schismatoglottis (100 especies), Spathiphyllum (60 especies), Monstera (50 especies), Pothos (50 especies), Xanthosoma (40 especies), Dieffenbachia (40 especies), e Syngonium (30 especies).

Para unha lista completa de xéneros ver Lista de xéneros de Araceae

Sinónimos segundo o APWeb: Arisaraceae Rafinesque, Caladiaceae Salisbury, Callaceae Bartling, Pistiaceae C. Agardh

Importancia económica

Os cormos con amidón de Alocasia, Colocasia (Colocasia esculenta é o taro) e Xanthosoma (a especie Xanthosoma sagittifolium) son comestibles logo dun tratamento apropiado para remover os químicos irritantes.

As bagas de Monstera ocasionalmente son comidas.

Outro taxón que é importante fonte de alimentación nos trópicos ("rootstocks", follas, sementes, ou froitos) é por exemplo, Amorphophallus.

Os indíxenas utilizan algunhas aráceas para medicamentos, fibras (das raíces), ou para veleno para frechas.

A familia contén numerosas ornamentais, entre as que se inclúen Philodendron, Zantedeschia ("lirio de auga", "cala"), Anthurium, Caladium ("orella de elefante"), Colocasia, Dieffenbachia, Epipremnum, Monstera, Spathiphyllum, Syngonium, Aglaonema, Xanthosoma, Scindapsus, Spathicarpa, e Zamioculcus.