זוחלים
 זוחלים
| |
|---|---|
זוחלים שונים
| |
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| מערכה: | מיתרניים |
| תת־מערכה: | בעלי חוליות |
| על־מחלקה: | בעלי ארבע רגליים |
| מחלקה: | זוחלים |
| קבוצה: | זוחלים[1] |
| שם מדעי | |
 Reptiliaלאורנטי, 1768 | |
| תחום תפוצה | |
| |
| |
|
עיינו גם בפורטל
פורטל זוחלים ודו-חיים הוא שער לכל ערכי הזוחלים ודו-חיים בוויקיפדיה העברית. הפורטל מציג מידע אודות סדרות הזוחלים והדו-חיים, תמונות וסרטונים, קטעי הידעת?, ערכים מומלצים ועוד. |
זוחלים (שם מדעי: Reptilia) הם קבוצה פראפילטית (כלומר קבוצת יצורים חיים שבה כלול אב הטיפוס אך לא חלק מצאצאיו) של בעלי חוליות פויקילותרמיים (בעלי "דם קר"),[2] בת כ-12,260 מינים. מאפייניהם העיקריים של הזוחלים הם קשקשים עשויי קרטין המכסים את גופם, וויסות חום הגוף על ידי שינוי ההתנהגות.[2] אף על פי שהם נחשבים כאוהבי מקומות חמים ויבשים, הם מצויים במגוון בתי גידול ברחבי העולם.[2] מבחינה אקולוגית, הזוחלים חשובים הן כטורפים והן כנטרפים.[2]
הזוחלים המודרניים מחולקים כך:
- צבים – מונים 366 מינים.
- מחודקי ראש – מונים את הסוג ספנודון (מין אחד).
- קשקשאים (לטאות ו-נחשים) – מונים כ-11,860 מינים.
- תנינאים – מונים 27 מינים.
אבותיהם הקדמונים הם דו-חיים, מהם התפתחו לפני כ-295 מיליון שנים, לאחר שפיתחו ביצה בעלת קליפה שאפשרה להם להתרבות מחוץ למים.[2] הזוחלים הקדמוניים אינם רק האבות של הזוחלים בני ימינו, אלא גם של היונקים והעופות.[2] הזוחלים החיים כיום התפתחו בעידן המזוזואיקון (התנינאים והצבים ראשונים) – תקופה בה שלטו בעולם יצורים אחרים, כמו הדינוזאורים על הקרקע, הפטרוזאורים באוויר והפלזיוזאורים במים – ומאז שרדו אירועי הכחדה נרחבים, כמו הכחדת קרטיקון-פלאוגן שהמיתה את הדינוזאורים[3] כ-66 מיליון שנה לפני זמננו.[2]
הזוחלים, ככל היצורים החיים, מאוימים על ידי סכנות שונות, ובהן: ציד של האדם בשביל עורם או כמקור מזון, הרס בתי גידול (Habitat destruction) וזיהום.[2]
במיון עולם הטבע הקלאסי של קארולוס ליניאוס סווגה קבוצת הזוחלים כמחלקה, אך מחקרים עכשוויים הראו כי לזוחלים אין אב קדמון משותף הכולל את כל הזוחלים ורק אותם (ללא עופות), ולכן הם נחשבים קבוצה פרפילטית ולא מחלקה בעלת הצדקה טקסונומית.[4]
מאפיינים גופניים
[עריכת קוד מקור | עריכה]גודל הזוחלים
[עריכת קוד מקור | עריכה]בעבר היו זוחלים ענקיים באוויר, ביבשה ובים כמו האפטוזאורוס, הדיינוסוכוס, הקרונוזאורוס והפטרנודון, אך כולם נכחדו לאחר תקופת הקרטיקון ואת מקומם תפסו עופות ובעיקר יונקים ענקיים. הזוחל הענק ביותר שחי אי-פעם היה הדינוזאור ארגנטינוזאורוס שהגיע לאורך של 36.6–40 מטרים (120–131 רגל) מטר ומשקל של 70–100 טונות. הזוחל הגדול ביותר החי היום הוא תנין הים שיכול להגיע לאורך של 5.5–7 מטרים (18–23 רגל) ולמשקל של 1,500 ק"ג. עם זאת, יש מספר מיני נחשים כמו אנקונדה ופיתון מרושת שהם ארוכים יותר אך שוקלים הרבה פחות. הזוחל הקטן ביותר הוא זיקונית ננסית ממדגסקר שאורכה 30 מ"מ (ראו גם בטבלת זוחלים שיאנים). כיום רוב הזוחלים הגדולים ביותר הם התנינאים והסוג תנין בפרט. שאר הזוחלים הם קטנים או בינוניים למעט מספר מינים של לטאות כגון כוח ענק ומספר מיני צבים כגון צב ים גלדי, צב גלאפגוס וצב אלדברה.
להלן רשימת ששת הזוחלים הגדולים ביותר וממדיהם, ממוינים לפי משקל ממוצע:
| דירוג | שם מדעי | שם עברי | משפחה | אורך ממוצע (מטר) | אורך מרבי (מטר) | משקל ממוצע (ק"ג) | משקל מרבי (טונות) | הערות |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Crocodylus porosus | תנין הים | תניניים | 4.5 | 7 | 450 | 1.2–2 | היצור בעל הנשיכה החזקה ביותר כיום |
| 2 | Crocodylus niloticus | תנין היאור | תניניים | 4.2 | 6.45 | 410 | 1.09 | היצור הכי קטלני לאנשים באפריקה ביחד עם ההיפופוטם, בעל עוצמת נשיכה שקולה לזו של תנין הים |
| 3 | Crocodylus intermedius | תנין אורינוקו | תניניים | 4.1 | 6.6 ? | 380 | 1.1 | מצוי בסכנת הכחדה חמורה |
| 4 | Dermochelys coriacea | צב ים גילדי | צבי ים גלדיים | 2 | 2.5 | 364 | 1 | הצב הגדול ביותר והזוחל המהיר ביותר בעולם |
| 5 | Melanosuchus niger | קיימן שחור | אליגטוריים | 3.9 | 6 | 350 | 1.1 | המין הגדול במשפחת האליגטוריים |
| 6 | Crocodylus acutus | תנין אמריקאי | תניניים | 4 | 6.1 | 335 | 1 | הנפוץ מבין תניני אמריקה |
כסות הגוף
[עריכת קוד מקור | עריכה]
גוף הזוחלים מכוסה בעור השונה מעורם הלח של הדו-חיים, מעורם המנוצה של העופות, ומעורם השעיר של היונקים. שכבת האפידרמיס בזוחלים מצופה בקשקשים העשויים בעיקר מבטא-קרטין, אותו החומר ממנו עשויים (בעיקר) הציפורניים והשיער.[5] הקשקשים מחוברים זה לזה באמצעות עור דק וגמיש.[6] שכבות העור והקשקשים משמשות כחיץ לשמירת נוזלי הגוף, סיוע בניהול גזים וחום גוף, הגנה מפגיעות חיצוניות וקרינה, הסוואה ואמצעי תקשורת.[7] תכונה זו של אטימות למים מאפשרת לזוחלים לחיות במקומות יבשים, בשונה מן הדו-חיים. עור הזוחלים עני בבלוטות אקסוקריניות, הנפוצות בעור הדו-חיים, ובמינים מסוימים אף חסר אותן לגמרי.[8]
אצל הצבים התפתח שריון, העשוי מעצמות רבות שהתאחו ומשכבה של קשקשים גדולים המכסה אותן (חוץ משריון הצבים הרכים – אשר כמשתמע משמם – הוא רך, ומכוסה בשכבת עור עבה).[9]
כל הזוחלים מחליפים את שכבות העור הישן (הנקרא "נשל") בחדש יותר בתהליך הנקרא התנשלות (Moulting), אם כי באופנים שונים: הנחשים משלימים התנשלות על פני כל גופם בבת אחת, תוך פריצה מהעור הישן, בעוד שאר הקשקשאים משירים חתיכות גדולות מן העור. התנינאים משירים את קשקשיהם הגדולים אחד אחד, והצבים משירים רק את השכבות העליונות בעוד ששכבות חדשות מתווספות לתחתונות (על פי מספרן ניתן לקבוע את גיל הצב).[10]
טמפרטורת הגוף
[עריכת קוד מקור | עריכה]
יונקים ועופות "חמי דם" הם אנדותרמיים, כלומר מסוגלים לייצר חום גוף בעצמם, והומיאותרמיים, כלומר מסוגלים לשמור על תחום טמפרטורת גוף צר וקבוע. אך הזוחלים "קרי הדם" – בשונה מהם ובדומה לשאר בעלי החיים – הם אקטותרמיים, כלומר חום גופם מגיע ממקורות חיצוניים כמו השמש, והטרותרמיים, כלומר טמפרטורת גופם משתנה לפי טמפרטורת הסביבה.[11] כתוצאה מכך, רוב הזמן טמפרטורת הגוף אצל זוחלים דומה לטמפרטורת הסביבה, ונמוכה מטמפרטורת הגוף האופיינית ליונקים ועופות.
במסגרת הגדרה זו, חלק מן הזוחלים נחשבים "סטנותרמיים" (stenothermic), כלומר יצורים חיים המסוגלים לעמוד בטווח טמפרטורות צר, ואחרים נחשבים "אאוריתרמיים" (eurythermic), כלומר יצורים המסוגלים לסבול טווח טמפרטורות נרחב.[11] באופן כללי, זוחלי הקרקע סטנותרמיים יותר מזוחלי הים והעצים.[11]
היבטים רבים של הפיזיולוגיה של הזוחלים קשורים לטמפרטורה, ומכאן גם התנהגותם ובריאותם.[11] אם טמפרטורת גופם של הזוחלים עולה מעל או יורדת מתחת לתחום הרגיל – גופם יפסיק לתפקד כהלכה והם לא יוכלו לזוז. האופן העיקרי בו זוחלים מווסתים את טמפרטורת הגוף שלהם הוא באמצעות התנהגותם (לפירוט ראו בסעיף התנהגות). לעיתים קרובות הם נאלצים לשהות זמן מה באור שמש ישיר, או לחלופין על מצע כלשהו שחומם קודם בקרני השמש, עד שטמפרטורת הגוף שלהם תעלה לרמה מספקת לצורך פעילויות שונות. מאידך, כאשר הסביבה הופכת חמה מדי הם נאלצים לשהות בצל או במאורה על מנת לקרר את גופם. לכן רוב היבטי ההתנהגות, אורח החיים והתפוצה אצל זוחלים מוכתבים על ידי טמפרטורת הסביבה הרבה יותר מאשר אצל יונקים ועופות (לפירוט ראו בסעיף תפוצה).
מערכת החיסון של הזוחלים מגיבה באופן חלש יותר בחורף.[11] כמו כן, הם זקוקים לקרינת על-סגול כדי לייצר ויטמין D3, המסייע לספוג סידן דרך מערכת העיכול.[11] מחסור בקרינה זו, במיוחד מסוג "גל בינוני" (UV-B), יוביל ל-Metabolic bone disease.[11]
חילוף חומרים
[עריכת קוד מקור | עריכה]בדומה לשאר בעלי-חיים "קרי דם", חילוף החומרים (מטבוליזם) אצל זוחלים בני-זמננו איטי באופן משמעותי מזה של יונקים ועופות "חמי דם", והם צורכים ומוציאים הרבה פחות אנרגיה ליחידת זמן.
לחילוף החומרים האיטי של הזוחלים ישנם יתרונות, כמו צריכת חמצן נמוכה יותר וצריכת מזון נמוכה יותר. לדוגמה, תנין צורך 10% עד 20% בלבד ממסת המזון שצורך אריה בעל מסת גוף זהה, והוא עשוי לחיות במשך חצי שנה בלי לאכול כלל. עם זאת, את מרביתו של זמן זה הוא מבלה ברביצה ללא תנועה. גם זוחלים טורפים אחרים, כגון נחשים, שממיות וזיקיות, בדרך-כלל אינם מתרוצצים ומחפשים אחר טרפם באופן פעיל, אלא אורבים לו במקום אחד זמן רב.
רמת הפעילות הנמוכה אשר מוכתבת על ידי חילוף החומרים האיטי גורמת לכך שזוחלים בני-זמננו, בהשוואה ליונקים ועופות, ממעטים יותר לחקור את סביבתם, ללמוד דברים חדשים וליצור חיי חברה מורכבים. חילוף החומרים האיטי יותר אצל זוחלים גם מגביל אותם בהוצאת אנרגיה גבוהה במיוחד ומאמצים גופניים קשים במיוחד, אשר אפשריים בבעלי-חיים חמי-דם, למשל תעופה בטפיחות כנפיים פעילות אצל עופות, או ריצה למרחקים ארוכים ביונקים.
חוקרים רבים כיום סבורים כי בשונה מן הזוחלים בני-ימינו, כמה זוחלים נכחדים היו "חמי דם" לפחות במידה מסוימת. אף שלא ניתן לבדוק זאת ישירות בשלדים מאובנים, ראיות נסיבתיות רבות מצביעות על כך. מאובני דינוזאורים רבים התגלו באזורי הקטבים (אשר בתקופתם היו קרירים למדי, אם כי הרבה פחות קרים מאשר כיום). שלדי דינוזאורים רבים, למשל דיינוניכוס, רומזים שהם היו פעילים ומהירי ריצה, ופטרוזאורים היו מסוגלים לעוף. דינוזאורים מנוצים היו מכוסים במעטה נוצות פלומתיות אשר שימשו ככל הנראה כבידוד תרמי, האופייני לבעלי-חיים חמי-דם.
מחזור הדם
[עריכת קוד מקור | עריכה]
כמו אצל שאר בעלי ארבע רגליים, גם בזוחלים יש מחזור דם כפול – מחזור קטן לריאות ומחזור גדול לשאר חלקי הגוף. אך בדומה למצב בדו-חיים, גם בזוחלים עדיין אין הפרדה מוחלטת בין שני המחזורים: במקום חלוקה לחדר ימני וחדר שמאלי בלב ישנו רק חדר אחד, וכתוצאה מכך ייתכן ערבוב בין דם עשיר בחמצן המגיע מן הריאות לדם עני בחמצן המגיע משאר חלקי הגוף. יוצאים מכלל זה הם התנינאים, שבלב שלהם יש מחיצה שרירית המחלקת את החדר למדור ימני ושמאלי, בדומה למצב בעופות וביונקים. ואולם אפילו אצל התנינאים מחיצה זו עדיין איננה מושלמת לחלוטין, ונותר בה חור קטן (foramen of Panizza).[12]
ההפרדה הבלתי-מושלמת בין מחזורי הדם בדו-חיים ובזוחלים מפורשת בדרך-כלל כשריד אבולוציוני של תהליך ההתפתחות מדגים בעלי מחזור הדם היחיד. כמה חוקרים הציעו מנגנונים שונים של זרימת דם בחדרי הלב במיני זוחלים מסוימים, אשר בפועל מצליחים להפחית או למנוע ערבוב דם עשיר בחמצן עם דם עני בחמצן למרות ההפרדה הבלתי-מושלמת. ייתכן גם שזוחלים רבים מסוגלים להשלים עם מידה מסוימת של ערבוב ופגיעה ביעילות מטבולית כתוצאה מכך, שכן קצב חילוף החומרים אצלם בדרך-כלל נמוך מזה של יונקים ועופות.[12]
תופעה נוספת המפורשת כשריד של מצב עתיק בזוחלים ובדו-חיים היא התפצלות אבי העורקים לשני סעיפים גדולים, אחד לצד ימין של הגוף והאחר לצד שמאל שלו, אשר מתאחדים שוב באזור הגב לפני שהם מגיעים לשאר חלקי הגוף. המעבר הכפול מוסבר כשריד של קשת הזימים הרביעית בדגים, אשר הפכה מיותרת עם המעבר לנשימה באמצעות ריאות והעלמות הזימים. צד אחד של המעבר הכפול המיותר מתנוון ביונקים (הצד השמאלי) ובעופות (הצד הימני).
מערכת הנשימה
[עריכת קוד מקור | עריכה]בדומה לשאר בעלי ארבע רגליים, הזוחלים נושמים באמצעות ריאות. בניגוד לדו-חיים, שבתחילת מחזור חייהם במים הם נושמים באמצעות זימים, לזוחלים אין זימים פעילים בשום שלב של חייהם.
בדומה לדו-חיים, זוחלים קטני-גוף רבים סופגים חלק מן החמצן הדרוש להם מן האוויר ישירות דרך עורם, לעיתים באזורים מסוימים שלו שבהם העור חדיר יותר. למרות זאת, לפחות חלק מן הנשימה מתבצע תמיד באמצעות הריאות.
שאיבת האוויר אל הריאות, שביונקים מונעת בכוח שרירי הסרעפת ובית החזה, מונעת בדרכים שונות בקבוצות שונות של זוחלים. אצל הקשקשאים, השאיבה מונעת בכוח שרירי עמוד השדרה, אשר תפקידם העיקרי הוא בהתקדמות הגוף. כתוצאה מכך, מרבית הקשקשאים נאלצים לעצור את נשימתם בעת ריצה מהירה. בכמה מיני לטאות מגבלה זו נעקפה על ידי התפתחות שרירים גמישים בתחתית חלל הפה, אשר שואבים את האוויר כמו אצל דו-חיים. אצל התנינאים התפתחה מחיצה שרירית דמויות-סרעפת, אך היא איננה הומולוגית לסרעפת היונקים, וממוקמת באגן ולא בתחתית בית החזה.
שלא כמו ביונקים ובעופות, למרבית הזוחלים חך משני קטן ובלתי-מפותח, כך שאין הפרדה בחלל הפה בין דרכי הנשימה ודרכי המזון. כתוצאה מכך רבים מהם אינם מסוגלים לנשום דרך הראות בעת האכילה. יוצאים מכלל זה התנינאים, שהם בעלי חך משני מפותח המאפשר להם לנשום בעת האכילה. אצל הנחשים חך משני בלתי מפותח, אך החלק הקדמי של קנה הנשימה התארך קדימה והתחבר לנחיריים, מה שמאפשר לנחשים לנשום כאשר הם בולעים את טרפם, תהליך שעשוי להימשך אצלם זמן רב.
מערכות החישה והעצבים
[עריכת קוד מקור | עריכה]ריח ותגובות לגירוי כימי
[עריכת קוד מקור | עריכה].jpg)
חוש הריח מפותח אצל מרבית הזוחלים, ויש להם מספר איברים הרגישים לגירויים כימיים באף ובחך.[13] בדומה לבעלי ארבע רגליים רבים, הזוחלים (חוץ מן הצבים) הם בעלי איבר יעקובסון – איבר הרחה נוסף לאף בתקרת הפה.[13] איבר יעקובסון מפותח אצל הלטאות, אך לשיא התפתחותו הגיע אצל הנחשים.[13] כאשר נחש קולט קול דרך הקרקע או כאשר ריח חזק מגרה את אפו, הוא מרים מעט את ראשו, משרבב את לשונו ומכניסה בחזרה במהירות מספר פעמים.[13] בכל החזרה של הלשון, קצה נוגע סמוך לפתח בחך המוביל לאיבר יעקובסון, ובכך היא מעבירה אליו חלקיקי ריח שדבקו בה.[13] רבים מן הזוחלים, כמו צפעיים גדולים וחומטיים, מסתמכים כמעט באופן בלעדי על איבר יעקובסון לאיתור ומעקב אחר טרף. זוחלים אחרים, כמו התנינאים, נעזרים בו למציאת בן או בת זוג.[13]
מערכת השמיעה
[עריכת קוד מקור | עריכה]חוש השמיעה אצל מרבית הלטאות טוב, וחד אף יותר אצל תנינאים. לעומתם נחשים, צבים ולטאות תת-קרקעיות רגישים בעיקר לתנודות בתדר נמוך, יכולת יעילה במיוחד לקליטת קולות המועברים דרך הקרקע.[13] לנחשים אין כלל עור תוף, וכתוצאה מכך הם אינם מסוגלים בדרך-כלל לשמוע קולות, אפילו חזקים למדי, אשר מועברים דרך האוויר.[13] לעומת זאת הם רגישים מאוד לתנודות בתדר נמוך המועברות דרך הקרקע, אותן הם קולטים באמצעות עצמות הגולגולת הישר אל האוזן הפנימית, בתהליך הנקרא "הולכת עצמות" (Bone conduction).[13]
חישה בקרינת חום תת-אדומה
[עריכת קוד מקור | עריכה]מינים רבים של נחשים, למשל מתת-משפחת העכסנים וממשפחות הפיתוניים והחנקיים (Boidae), מסוגלים לחוש בקרינת חום תת-אדומה, ולקלוט תמונת חום הנפלט מעצם במרחק של עד מטר מהם אפילו בחושך מוחלט (בדומה להדמאה תרמית).[14][15][16] יכולת זו מפותחת עד כדי לאפשר לנחש עיוור מלידה "לראות" תמונת חום של יצור העומד מולו, ולתקוף במדויק חלקי גוף פגיעים שלו.[17]
חישת קרינה תת-אדומה מתבצעת ב"איברי גומה" (Pit organs), שהם שקעים קטנים בפניהם של הנחשים. איברי גומה מצוידים בקולטני חישה רבים המכילים תעלות יונים מסוג TRPA1, אשר הנפתחות למעבר כאשר הן מגיעות לטמפרטורה מסוימת.[14] לדוגמה, אצל העכסנים התעלות נפתחות כשהן מגיעות לטמפרטורה של 28 מעלות צלזיוס בקירוב, המתאימה למכרסם קטן בטווח של כמטר.[15] צורתם, מספרם ומיקומם של איברים אלו שונים במיני נחשים שונים: לחנקיים יש שלושה איברים או יותר בין הקשקשים המקיפים את פיהם, בעוד שאצל העכסניים שני איברים המכוסים בקרום בין העיניים לנחיריים.[18]
בנוסף לאיתור ומעקב אחר טרף, נמצא לאחרונה כי אצל שתי קבוצות, כמו העכסן האימתן (Crotalus atrox), איברים אלו מסייעים בוויסות חום הגוף.[19]
מערכת הראייה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
חדות ראייתם של הזוחלים משתנה בהתאם למין: מזוחלים בעלי ראייה טובה, בעיקר אלו הפעילים בלילה,[13] ועד זוחלים עיוורים או חסרי עיניים, כמו לטאת דיבמוס דלאי (Dibamus dalaiensis).[20] ראיית צבעים אינה תכונה נפוצה בקרב הזוחלים.[13]
לכמה מיני זוחלים, כמו הספנודון ואיגואניים רבים, יש בחלק העליון של ראשם איבר הרגיש לשינויים בעוצמת האור שנקרא עין הקודקוד,[11] ומוכר גם בשמות "עין שלישית" (Third eye) ו"עין האצטרובל" (pineal eye). איבר זה מקושר לבלוטת האצטרובל, ומסייע לבעל החיים לווסת את השעון הביולוגי שלו וייצור הורמונים הקשורים להומיאותרמיות.[21][22]
אצל מרבית מיני הזוחלים העפעף התחתון נע יותר מן העליון, חוץ מן התנינים אצלם מועדף העפעף העליון.[13] לנחשים אין עפעפיים נעים כלל, ובמקומם כל עין מכוסה בקשקש מגן קבוע ושקוף.[23]
צורת האישון משתנה לפי מין הזוחל: מהעיגול המאפיין את הצבים וזוחלים רבים אחרים הפעילים ביום, דרך צורת החריץ האנכי של התנינים וזוחלי הלילה והחריץ האופקי של נחשי עצים אחדים, ועד קו הנקודות האנכי של מיני שממיות מסוימים.[13]
מערכת העצבים
[עריכת קוד מקור | עריכה]מערכת העצבים של הזוחלים דומה ביסודה לזאת של שאר החולייתנים, ובכלל זה מוח שדרה, חלקי מוח ותריסר זוגות של עצבי גולגולת, שלהם תפקודים דומים לאלו של עצבי הגולגולת באדם, למשל. המוח הגדול והמוח הקטן בזוחלים גדולים מעט יותר מאלו של הדו-חיים, אך קטנים בהרבה מאלו של יונקים ועופות. המדד המשמש להערכת גודל המוח תוך ניכוי השפעת גודל הגוף הוא "מנת המוחיות" (Encephalization Quotient). מנת המוחיות האופיינית לזוחלים בני זמננו הוא כעשירית מזו של יונקים ועופות, כלומר לזוחל טיפוסי יש מוח קטן פי עשרה ממוח יונק או עוף באותו גודל גוף. בהתאמה לגודל המוח, הזוחלים נחשבים לאינטליגנטים פחות מן היונקים והעופות.
נחיתות הזוחלים בגודל המוח, בהשוואה ליונקים ועופות, נובעת קרוב לוודאי מהיותם "קרי דם". רקמת עצב צורכת יותר אנרגיה ליחידת משקל מכל סוג אחר של רקמה, אפילו בעת מנוחה מוחלטת. קצב חילוף החומרים האיטי של הזוחלים אינו מספק די אנרגיה להחזקת מוח גדול. יוצאים מכלל זה היו מספר דינוזאורים קטני-גוף מן הקבוצות הקרובות ביותר לעופות, כמו טרודון ובמבירפטור. מנת המוחיות שלהם, אותה ניתן למדוד מתוך הנפח הפנימי של הגולגולת במאובנים, דומה למנת המוחיות של עופות בני-ימינו. זוהי ראייה עקיפה נוספת שדינוזאורים אלו היו חמי-דם.
גפיים ותנועה
[עריכת קוד מקור | עריכה]אף על פי שהאב הקדמון של הזוחלים היה בעל ארבע רגליים, אצל מספר קבוצות זוחלים יש נטייה להתנוונות הגפיים ואף להיעלמותם. במיני חומטים רבים, כמו הנחושית העינונית, הרגליים קטנות מאוד. אצל לטאות ממשפחת הקמטניים ניתן למצוא מינים בעלי גפיים מפותחות ועד מינים דמויי-נחש החסרים גפיים לחלוטין, למשל קמטן החורש הנפוץ בארץ-ישראל. לבני משפחת הביפדיים יש רק גפיים קדמיות המשמשות לחפירה. קבוצות שלמות של זוחלים איבדו לחלוטין את גפיהם, כמו הנחשים המוכרים והטבעונים דמויי התולעת. עם זאת, אפילו אצל זוחלים חסרי גפיים ניתן בדרך-כלל למצוא שרידים של עצמות הגפיים, הכתפיים או האגן, המעידים על מוצאם האבולוציוני מאב קדמון בעל גפיים.[24][25][26]
בזוחלים בעלי רגליים, הירך והזרוע פרושות הצידה מן הגוף, ורק השוק ואמת הזרוע נוטות למטה. כתוצאה מכך כפות רגליהם מוצבות לצידי הגוף, ולא מתחתיו כמו ביונקים ובעופות. צורת גפיים זו מקנה לגוף יציבה "שרועה" – נוגעת בקרקע – ומכאן שמם "זוחלים". מכאן גם דרך הילוכם של הזוחלים: הם מחזיקים אך במעט את גופם מורם מעל הקרקע, ומניעים אותו מצד לצד כדי להגדיל את אורך הצעד.[8] הליכה זו נראית בעיני ביולוגים אחדים כבלתי יעילה ומסורבלת.[8] אולם, צורה זו לא השתנתה כמעט במשך מיליוני שנים ומופיעה אצל רוב הזוחלים והדו-חיים, ועל כן ניתן לטעון כי אם הייתה מפריעה להם, הרי הייתה נעלמת.[8] כמו כן, יציבתם מותאמת לאורח חייהם המתבסס על שימור רב ככל הניתן של אנרגיה.[8]
בנוסף, הזוחלים פיתחו שיטות תנועה מגוונות: חלק גדול מהם שוחה, ובכלל זה צבי הים להם גפיים דמויות סנפירים, התנינאים להם גפיים המשמשות הן לשחייה והן להליכה, ונחשי הים (Hydrophiinae) חסרי הגפיים השוחים באמצעות הנעת גופם; רבים שידרגו את תנועתם לכדי טיפוס, כמו השממיות שיכולות לטפס על קיר זכוכית, הנחשים (ראו קישורים חיצוניים), והזיקיות אשר לופתות ענפים באמצעות אצבעותיהן וזנבן; מעטים מהם אף יכולים לנתר, כמו האנוליס (Anolis),[27] קבוצות אחדות פיתחו יכולות דאייה מגוונות (מפורטות מטה); ואחרים יכולים אף לרוץ על רגליהם האחוריות, כמו לטאות הקולר (Crotaphytus), לטאות הבסיליסק היכולות אף לרוץ על מים (ראו קישורים חיצוניים) וחרדון הצווארון.[8] תנינאים צעירים או קלי משקל אף יכולים ללכת באופן דומה ליונקים – הליכה זו נקראת "הליכה גבוהה" ("high walk”) והיא נעשית באמצעות הרמת עצמם מהקרקע ותנועה קלה מצד לצד – או אף "לדהור" באמצעות הנעת הגוף למעלה ולמטה (ראו קישורים חיצוניים).[8] לדינוזאורים היו רגליים מוצבות מתחת לגופם ויציבתם הייתה זקופה בדומה לזו של עופות ויונקים.
דאייה ותעופה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
יכולות דאייה ואף תעופה פעילות התפתחו פעמים רבות באופן בלתי-תלוי אצל קבוצות זוחלים שונות במהלך האבולוציה. זוחלים דואים החיים בימינו הם ברובם מינים קטני-גוף המטפסים על עצים וסלעים. במינים כאלו, הגדלת שטח הפנים של הגוף מאפשרת צניחה איטית ובטוחה בעת קפיצה ממקום גבוה. במינים מתקדמים יותר המשטחים האווירודינמיים גדלים ומשתכללים, ומאפשרים דאייה הדרגתית יותר ומבוקרת. יכולת דאייה ידועה במספר זוחלים בני-ימינו (להלן סוגים, אך לא בהכרח כל המינים בסוג דואים):
- הסוג דרקון דואה (Draco) ממשפחת החרדוניים – 41 מינים.
בסוג זה קרום התעופה הוא עור הנמתח בין צלעות מוארכות של בית החזה,[28] ולא בין הגפיים כמו במרבית הקבוצות הדואות האחרות. הדרקון מסוגל לפרוש או לקפל כרצונו את הצלעות והקרום המתוח ביניהן. ישנם מקרים מתועדים של דרקונים שדאו למרחק של כ-60 מטרים – מרחק רב בהתחשב בעובדה שרובם באורך של כ-20 ס"מ.[28]
- הסוג Holaspis ממשפחת הלטאיים[29] עצמותיהן החלולות והעובדה כי הן יכולות לשטח את גופן (בעיקר בטנן) עוזרות להן לדאות או לצנוח באיטיות.[30][31]
- הסוג שממית דואה (Ptychozoon) ממשפחת השממיתיים[32] למינים בסוג יש קרומי העור לאורך גופם שעוזרים להם לדאות.[33]
- הסוג Luperosaurus ממשפחת השממיתיים[34] דואים בצורה דומה שממיות הדואות.[35]
- הסוג Thecadactylus, דואים בצורה דומה לשממיות הדואות.[36]
- הסוג Cosymbotus ממשפחת השממיתיים, דואים בצורה דומה לשממיות הדואות.[34][37]
- נחש מעופף – מסוגל להכפיל את רוחבו על ידי שיטוח גופו, ולכווץ את אזור הבטן שלו פנימה בצורת פעמון, שמתפקד בדומה למצנח. הנחש מסוגל לבקר את כיוון הדאייה הרצוי לו באמצעות פיתול גופו, ונעזר בזנבו לשמירה על האיזון.[38][32][39][40]
איברי דאייה נמצאו גם במאובנים של מספר זוחלים נכחדים קטני-גוף מתור הטריאס, לפני למעלה מ-200 מיליון שנה. ביניהם סוגים כמו איקרוזאורוס (Icarosaurus) וקואהנאוזאורוס (Kuehneosaurus), שכנפיהם התפתחו מצלעות מוארכות בדומה לאלו של הדרקון הדואה בן ימינו, אף שהם השתייכו לקבוצות אחרות לחלוטין. בולט במיוחד הסוג שרוביפטריקס (Sharovipteryx), זוחל זעיר שהיה בעל כנף דלתא שנוצרה מקרום עור המתוח בין רגליו האחוריות.
בשתי קבוצות של זוחלים נכחדים – הפטרוזאורים והדינוזאורים – אף התפתחה תעופה פעילה בתנופות כנפיים. שתי קבוצות אלו התפתחו בנפרד ובאופן בלתי-תלוי זו מזו, כפי שמעיד מנגנון התעופה השונה שלהם: אצל הפטרוזאורים התפתח קרום עור אשר נפרש בין הזרוע והאצבע החמישית הארוכה שלה ובין הרגל האחורית והזנב. בדינוזאורים מנוצים, ובעופות שהשתלשלו מהם, נוצות תעופה ארוכות על הזרועות והזנב התפתחו מנוצות פלומה ששימשו ככל הנראה לבידוד תרמי. עדיין לא ידוע כיצד בדיוק הופיעה התעופה אצל פטרוזאורים ואצל עופות, אך ההשערה המקובלת יותר היא שגם הם היו בתחילה זוחלים מטפסים שהתפתחה אצלם יכולת צניחה ודאייה.
תנועת נחשים וחסרי גפיים אחרים
[עריכת קוד מקור | עריכה]חסרי הגפיים סיגלו לעצמם אופני תנועה שונים כדי להתגבר על חסרונם. הנחשים פיתחו חמש דרכי הילוך עיקריות המשמשות אותם בהתאם לסוג המשטח עליו הם נעים, מהירות התנועה, משקל הפרט ועוד.[41] נחש יחיד יכול להשתמש ברוב או בכל החמש, ואף מסוגל להשתמש בשתי דרכים שונות בחלקי גוף שונים. הם נעים באמצעות כיווץ שרירים היוצר traction בין קשקשיהם לבין המשטח עליו הם מחליקים,[23] ודחיפת עצמם אחורה כנגד המשטח.[8] מספר רב של חוליות גמישות מאפשרות להם לנטות לכל כיוון ואף להתפתל סביב עצמים.[23]
התנועה הבסיסית ביותר היא תנועה גלית (Undulatory locomotion). היא משמשת את כל חסרי הגפיים, כולל נחשי הים. התנועה מתחילה בראש, שם הנחש מכווץ את שריריו, מזיזו קדימה בכיוון אלכסוני לצד מסוים ובכך גורם לשאר גופו לעקוב אחריו. לאחר מכן התהליך חוזר חלילה לצד השני.[41][42]
תנועה שנייה, המשמשת גם נחשים מטפסים, היא תנועת כיווץ (Concertina). בתנועה זה הנחש נע קדימה מבלי להזיז את גופו לצדדים, זאת באמצעות כיווץ גופו לכדי צורות S רבות, הזנקת חלקו הקדמי קדימה, הורדתו כלפי הקרקע, מציאת מקום אחיזה ומשיכת החלק הנותר.[42][41]
תנועה בקו ישר משמשת לרוב נחשים גדולים, כמו פיתוניים. בתנועה זו חלק מהבטן מורם מעט מעל הקרקע, נמתח קדימה, מורד ומוצא אחיזה בקרקע, מושך את שאר הגוף וחוזר חלילה עם חלקי גוף אחרים (ראו קישורים חיצוניים).[8]
חוסר גפיהם של חסרי הגפיים אינו מהווה אבן נגף בפניהם, אלא ההפך הוא הנכון: הוא מאפשר להם להשתחל אל תוך חללים קטנים וצרים, כמו סדק בסלע וצמחייה צפופה.[43] כמו כן, חלק ממינים אלו נעים במהירות, כמו הממבה השחורה היכולה לנוע במהירות של עד כ-16 קמ"ש (הנחש המהיר בעולם).[44]
שלד
[עריכת קוד מקור | עריכה]ככל בעלי ארבע הרגליים (קיימים כיום: דו-חיים, יונקים, עופות והזוחלים עצמם), לזוחלים יש בליטה (Occipital Condyle) המחברת בין העצם האחורית והתחתונה של הגולגולת לבין עצם האטלס. אצל הזוחלים הבליטה יחידה,[5] בעוד שאצל הדו-חיים היא זוגית.
מערכת הרבייה
[עריכת קוד מקור | עריכה]הזוחלים משויכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי, שהמאפיין המגדיר אותה הוא היכולת להתרבות ביבשה, בסביבה יבשה. במהלך האבולוציה קדמו הדו-חיים לזוחלים במעבר מן הים ליבשה, ואולם עד היום הם מסוגלים להתרבות רק במים. לעומתם, אצל הזוחלים התפתחה לראשונה ביצה המסוגלת לשרוד מחוץ למים בזכות מספר התאמות אבולוציוניות, כמו שק השפיר, ואיפשרה להם הסתגלות מושלמת לסביבה יבשתית. שאר בעלי השפיר העוברי – העופות והיונקים – התפתחו מן הזוחלים וירשו מהם את יכולת הרבייה מחוץ למים. המאובן העתיק ביותר של ביצה יבשתית התגלה בטקסס ומתוארך לתור הפרם התחתון, לפני כ-225 מיליוני שנים.
רביית בתולין
[עריכת קוד מקור | עריכה]בדומה לשאר החולייתנים, הזוחלים מתרבים בעיקר ברבייה זוויגית. אך כמו אצל דגים ודו-חיים, הנקבות במספר מיני זוחלים מסוגלות, בתנאים מסוימים, לרבייה אל-זוויגית, הידועה גם כרביית בתולין. כאשר נקבות כאלו אינן מופרות הן מטילות ביצים דיפלואידיות שמהן בוקעות נקבות הזהות גנטית לאמן. תופעות של רביית בתולין ידועה במינים שונים של לטאות, שממיות, חרדונים, זיקיות ונחשילים.
הזדווגות והפריה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
ההזדווגות בזוחלים מתבצעת על ידי הפריה תוך-גופית. הזכר מעביר את תאי הזרע ישירות לתוך גופה של הנקבה, שם הם מפרים את תאי הביצית. זאת בניגוד להפריה חיצונית אצל דגים ודו-חיים רבים, שאצלם הזכר מפרה את הביצים לאחר שכבר הוטלו. ההפריה התוך-גופית אינה דורשת סביבה מימית, ולכן נחשבת גם היא כהתאמה לרבייה ביבשה. צינורות הביצים (בנקבה) והזרע (בזכר) נפתחים אל הביב (cloaca), פתח חיצוני בתחתית חלקו האחורי של הגוף שאליו גם נפתחים פי הטבעת וצינורות השתן. הזדווגות בזוחלים מתבצעת בדרך-כלל כאשר הזכר והנקבה מצמידים את פתחי הביב שלהם. תאי הזרע שוחים במעלה צינור הביצים של הנקבה, שם הם מפרים את תאי הביצית שחרגו מן השחלות.
במינים רבים של זוחלים נמצאה בגוף הנקבות אגירת זרע, אשר עשוי להפרות את הנקבה חודשים ואף שנים לאחר ההזדווגות. כתוצאה מכך עשויה הנקבה להזדווג בעונה אחת ולהטיל ביצים מופרות בעונה שלאחריה, או להזדווג פעם אחת ולהטיל מספר תטולות פוריות. אגירת זרע נמצאה אצל לטאות, צבים ונחשים, ובנקבת אחד ממיני הזעמניים נמצאו תאי זרע בני שש שנים.
הביצה והתפתחות העובר
[עריכת קוד מקור | עריכה]
תאי הביצית המופרים מתגלגלים לאיטם החוצה במורד צינור הביצים, ותוך כדי כך הם מתעטפים במספר קרומים ושכבות אשר מופרשים מדפנות צינור הביצים, ליצירת הביצים המוגמרות המוטלות דרך פתח הביב.
הביצה ה"אמניוטית" (בעלת שק שפיר) שהתפתחה בזוחלים (ומהם הועברה גם לעופות וליונקים מטילי ביצים) מתאפיינת במספר התאמות המגינות על "סביבה" מימית פנימית, שבה מתפתח העובר, מפני הסביבה היבשתית החיצונית: קרום השפיר, קרום הכוריון, קרום האלנטואיס, שכבת האלבומין והקליפה הסידנית החיצונית. קרום השפיר והקליפה אטומים למעבר מים ולכן מונעים התייבשות של העובר, אך מאפשרים מעבר של אוויר לצורך נשימה. נשימת העובר מתבצעת על ידי חילוף חמצן ופחמן דו-חמצני עם האוויר בנימי דם על פני קרום האלנטואיס, המשמש את העובר כעין ריאות. חלקו הפנימי של שק האלנטואיס משמש למאגר תוצרי ההפרשה של העובר, ומשמש כעין שלפוחית שתן שלו. שכבת האלבומין (ה"חלבון" או ה"לבן" של הביצה) מכילה כ-80% מים ומשמשת בעיקר כמאגר נוזלים, וכן ויטמינים ומלחים. בנוסף הביצה הזוחלית, בדומה לביצים של מרבית מיני הדגים והדו-חיים, עשירה בחלמון המשמש כמקור המזון של העובר.
תופעה ייחודית האופיינית לעוברים המתפתחים של זוחלים רבים היא קביעת מין תלוית טמפרטורה. הזוויג של העובר (זכר או נקבה) נקבע על ידי טמפרטורת הסביבה בשלב קריטי של התפתחותו בביצה. כאשר הטמפרטורה גבוהה מתפתחים בתוך הביצים צאצאים רק מזוויג אחד (בצבים, בדרך כלל נקבות בלבד) ובטמפרטורה נמוכה בוקעים רק צאצאים מן הזוויג האחר (בצבים בדרך-כלל רק זכרים). בטמפרטורת ביניים מתקבלים צאצאים משני הזוויגים. פרט לצבים, מנגנון זה נמצא גם אצל תנינאים רבים, וכמה ממיני הלטאות. טיבו המדויק של היתרון שהוא מעניק עדיין אינו ברור, אך בשנת 2008 ביולוגים מאוניברסיטת סידני ואוניברסיטת איווה הצליחו להוכיח כי יתרון כזה אכן קיים, כלומר הצאצאים מכל זוויג אכן שורדים במספרים גבוהים יותר כאשר הם בוקעים בטמפרטורה הנכונה.
לידת חיים
[עריכת קוד מקור | עריכה]מרבית מיני הזוחלים הם מטילי ביצים, אך בכ-20% ממיני הלטאות והנחשים, הצאצאים בוקעים מן הביצה בעודה בצינור הביצים, או במקרים אחרים מיד לאחר הטלתה. תופעה זו, הידועה גם אצל מיני דגים רבים, נקראת השרצה או "ילודת חיים" (Vivipary).
בזוחלים השרצה אופיינית למינים החיים באקלים קר יחסית, שכן היא מאפשרת להגן על הביצים בתוך גוף האם, שהטמפרטורה שלו מעט גבוהה מטמפרטורת הסביבה. גם מספר מאובני איכתיוזאורים מראים בבירור שלדי צאצאים בתוך שלד אמם, וכמה מהם אף מראים את רגע ההשרצה. ילודת חיים אפשרה לאיכתיוזאורים חיים באוקיינוס בלי צורך לעלות ליבשה על מנת להטיל ביצים, כפי שצבי ים למשל נדרשים לעשות.
מעבר מהטלת ביצים להשרצה התרחש ככל הנראה מאות פעמים באופן בלתי-תלוי, בענפים רבים ושונים באבולוציה של הזוחלים. נמצא כי מין אחד של חומט באוסטרליה – Sceloporus spinosus – אף מסוגל להטלת ביצים או להשרצת חיים, בהתאם לטמפרטורה וללחות של סביבתו. כמה מיני זוחלים התמחו בהשרצה והביאו אותה לדרגה הקרובה לזו של יונקי שליה – העוברים שוהים זמן מסוים בצינור הביצים, ההופך למעין רחם, והם מוזנים על ידי אמם דרך כלי דם שלהם הנצמדים לכלי הדם שלה ויוצרים מעין שליה. אצל הנחושית העינונית נוצרת "שליה" מכלי דם של שלפוחית השתן של העובר, ובמינים אחרים היא נוצרת מכלי דם של קרום החלמון.
תפוצה, בית גידול והסתגלויות אליו
[עריכת קוד מקור | עריכה]בדרך כלל, הזוחלים מחבבים אזורים חמים, כמו אזורים בעלי אקלים טרופי או ממוזג, אם כי הם נפוצים על פני רובו של העולם, ובבתי הגידול השונים מאוד במאפייניהם. לדוגמה, ביערות הגשם רץ הבסיליסק על פני המים, וביערות המחטניים חי לו הזעמן האלמוגי (Lampropeltis); בביצות ובמקווי המים המתוקים שולטים התנינאים והאנקונדות, ובאוקיינוסים ובמקווי המים המלוחים שוחים צבי הים ופתני הים הקטלניים; בארצות העשב (Grassland) באפריקה זוחל פיתון הסלעים האפריקני, ובמדבריות מתרוצץ חרדון סיני (המצוי גם בישראל). אף זוחל אינו שוכן במקומות בעלי טמפרטורות נמוכות מאוד, כמו אנטארקטיקה.
בית הגידול המדברי
[עריכת קוד מקור | עריכה]
בית הגידול המדברי אינו מסביר פנים לאף בעל חיים, והזוחלים אינם יוצאים מכלל זה. הוא מעמיד בפניהם בעיות מיוחדות, שהעיקריות בהן הן: טמפרטורות המשתנות באופן קיצוני: גבוהות מאוד במשך היום, ונמוכות עד קור מקפיא במשך הלילה; מחסור במזון ומים; ומחסור במקומות מסתור. כדי להתגבר על כך, הם הסתגלו בדרכים שונות לסביבתם. רוב ההסתגלויות התרחשו בין תקופת אאוקן לבין תקופת מיוקן (לפני כ-45 עד 15 מיליון שנים), ואלו משמשות לא רק כדי לשרוד בסביבה קיצונית זו, אלא אף כדי לשגשג בה.[45][46] באופן בסיסי, הזוחלים הצליחו לאכלס אזורים צחיחים יותר מאלו של הדו-חיים, הודות לעורם השריוני והכמעט בלתי חדיר, ולהתפתחותם כבעלי שפיר עוברי המטילים ביצים בעלות קליפה קשיחה או עשויה עור.[46] באופן פרטני יותר, כל זוחל הסתגל בדרכים הייחודיות לו (להלן דוגמאות): למולך הקוצני תעלות תת-עוריות הסופחות מים ומעבירות אותם אל פיו;[47] ההלודרמה המרירית אוגרת שומן בזנבה, ויכולה להתקיים ממנו במשך חודשים;[48] איגואנת המדבר (Dipsosaurus dorsalis) מסוגלת לסבול טמפרטורות גבוהות כ-38–42 מעלות צלזיוס;[45] לצב הערבות (Gopherus agassizi) ולצב Gopherus morafkai יש שלפוחית שתן גדולה היכולה לאחסן נוזלים עד כ-40 אחוזים ממשקלם במשך חודשים, ולהפיק חומצת שתן כמעט מוצקת, במטרה לנצל כמה שיותר נוזלים;[45] ללטאות חסרות רגליים (Legless lizard) – כמו מינים מהמשפחה לטאות חסרי-רגל (Pygopodidae) ומשפחת הקמטניים – יש עיניים קטנות, ראשים צרים, לסתות תחתונות שטוחות וקשקשים חלקים מאוד, המסייעים להן "לשחות" ולנשום בחול;[45] וללטאות מהסוג אומה (Uma) יש קשקשים מחודדים על אצבעות רגליה האחוריות, העוזרים להן לרוץ על גבי דיונות.[45]
בית הגידול המימי
[עריכת קוד מקור | עריכה]זוחלים רבים קשורים למים. הם התפתחו מאבות קדמונים אשר פלשו אל המים או למעשה שבו אל מולדת אבותיהם.[49] רובם קשורים ליבשה ומבלים בה חלק ניכר מחייהם, אך אחרים, כמו צבי הים ומינים אחדים של נחשי הים, כמעט ונטשוה. כמו כן, רוב נחשי ים הפסיקו להסתמך על היבשה ומבלים את כל חייהם במים, ואפילו מולידים בהם את הדור הבא.[50] הודות להיותם הטרותרמיים, זוחלים מימיים יכולים לשהות מתחת למים זמן רב יותר מבעלי חיים הומיאותרמיים.[51] הם הסתגלו באופן שונה כדי לנוע ולצלול, לשמור על חום גוף מתאים ולנהל את כמות המלח בגופם (בסביבה הימית).[49]
זוחלי הים ה"אמיתיים", כלומר אלו שלא זקוקים למים מתוקים, הם צבי הים, נחשי הים (Hydrophiinae) והאיגואנה הימית (כל מיני הזוחלים המימיים האחרים זקוקים למים מתוקים בכמות מסוימת).[49] הם פיתחו שיטות שונות כדי להתמודד עם בית הגידול הימי: הם בעלי בלוטה המפרישה מלחים עודפים;[49] הם אינם שותים את מי הים, אלא מקבלים את הנוזלים הדרושים ממזונם;[49] הם יכולים לשלוט בגובה הציפה שלהם באמצעות הכנסת אוויר לראותיהם והוצאתו, בדומה לשלפוחית הציפה של הדגים;[49] נחשי הים יכולים לנשום דרך עורם;[49] צב הים הגלדי יכול לשמור על טמפרטורה הגבוהה ב-18 מעלות צלזיוס מזו של הים בו הוא שוחה.[49][52]
זוחלים בישראל
[עריכת קוד מקור | עריכה].JPG)
בארץ ישראל חיים 93 מיני זוחלים. זהו מגוון גדול יחסית לשטחה המצומצם. מספר מיני הנחשים בארץ ישראל גדול ממספרם ברוב יבשת אירופה, מגוון זה נובע ממיקומה הגאוגרפי של הארץ, המחבר שלוש יבשות – אפריקה, אסיה ואירופה – ומספר אזורים זואוגאוגרפיים שונים:
- תת-האזור הים-תיכוני של האזור הפלארקטי, אשר לו אופייניים מינים כמו לטאה ירוקה, לטאה זריזה, זעמן שחור וצפע מצוי.
- תת-האזור הערבתי (או ה"אירנו-טורני") של האזור הפלארקטי, אשר לו אופייניים מינים כמו חרדון מצוי ועין-חתול חברבר.
- האזור הסהרו-ערבי, אשר לו אופייניים מינים מדבריים דוגמת ישימונית מצויה, שנונית חולות, כוח אפור, חרדון סיני, חרדון חולות ועכן גדול.
- האזור האפרוטרופי (ה"סודני" או "אתיופי"), אשר חודר לארץ-ישראל בעיקר דרך השבר הסורי אפריקני, ולו אופייניים מינים ממוצא אפריקני כמו צפעון שחור, צב רך ותנין היאור (שנכחד מארץ ישראל רק בתחילת המאה ה-20).
מינים ספורים של זוחלים בארץ הם אנדמיים – הם קיימים רק בארץ ובסביבתה הקרובה, כמו מחרוזן הטבעות וצפע חרמון.
התנהגות
[עריכת קוד מקור | עריכה]שמירה על טמפרטורת הגוף
[עריכת קוד מקור | עריכה]
מפני שאינם יכולים לשמור על טמפרטורת גופם בכוחות עצמם, הזוחלים פועלים בצורות שונות כדי להתאים זאת לרמה התקינה:
- תנועה בין מקומות חמים וקרים: בבוקר הזוחל מתעורר והולך להשתזף לאור השמש, ולאחר שהתחמם מספיק הוא יוצא לפעילויות השגרה, כמו מנוחה בצל או מתחת לקרקע (בדרך כלל במשך הצהריים) וחיפוש מזון (בדרך כלל בשעות הערב המאוחרות או בשעות הבוקר המוקדמות).[53]
- הסתרת חלק מגופם בצל, וחשיפת החלק האחר לאור השמש.[51]
- שינוי האופן בו גופם נוגע בקרקע,[51] כמו העכסן העכני (Crotalus cerastes) הנע בצורה כזו כך שרק חלק קטן מגופו נוגע בחול החם.[54]
- פעילות בעונות מסוימות,[55] כמו שקיעה בתרדמת קיץ.[45]
- התאמת כמות הדם העובר בכלי הדם הקרובים לעור: כאשר הזוחל צריך להתחמם, כלי הדם מתרחבים, וכשהטמפרטורות יורדות הם מצטמצמים.
- שינוי צבע: מינים מסוימים יכולים לשנות את צבעם לכהה יותר במשך היום (צבע כהה קולט יותר חום מבהיר), וכשסיימו להתחמם הם הופכים חוורים.
- פעירת הלוע: פעולה זו נעשית בעיקר על ידי תנינים הרוצים להתקרר.
באזורים בעלי טמפרטורות נמוכות[51]
[עריכת קוד מקור | עריכה]
כאמור, הזוחלים צריכים מקור חום חיצוני כדי לחיות, ובמקומות אלו דמם ה"קר" מהווה מכשול להישרדותם. חום גופם יורד, הם הופכים לאיטיים ונטולי מרץ, ולא יכולים להיות פעילים בכל עונות השנה, כמו שעושים מיני יונקים ועופות מסוימים. אם ישהו בשטחים פתוחים בזמן החורף – הם יקפאו למוות. אולם, בשונה מבעלי חיים אחרים כגון העופות הנודדים למקומות חמים, הזוחלים אינם יכולים לנדוד למרחקים ארוכים מאוד (חוץ מצבי הים). לכן, הזוחלים היו חייבים להסתגל לחיים בסביבה זו. רובם מסתתרים ושוקעים בתרדמת חורף כדי להתחמק מהטמפרטורות המקפיאות. למשל, צבגון מצויר בוגר עושה זאת באמצעות צלילה אל תחתיתו של מקווה מים שאינו קפוא, ואף על פי שפני השטח של המקווה יכולים להיות קפואים – הוא קולט את הכמות המעטה של החמצן מתוך המים. לעומתו, הצבגון המצויר הצעיר יכול להוריד את טמפרטורת גופו אל מתחת לאפס מבלי להקפיא את נוזליו, ולשרוד טמפרטורות נמוכות בכך. הקשקשאים לרוב עושים זאת באמצעות התחפרות באדמה או הסתתרות בחללים; עמוק מספיק כדי לעבור את העומק בו האדמה קופאת (Frost line).
באזורים בהם החורפים קרים מאוד, וצריך להתחפר עמוק כדי להתחמק ממו, ניתן לראות זוחלים וחיות אחרות רבים חולקים מקום אחד לשם תרדמת חורף. תופעה זו מתרחשת גם בחורפים קרים פחות, אם כי במקומות מסוימים, כמו באי ונקובר. יתר על כן, התופעה מתרחשת בעיקר בזוחלים מסוימים: בקולומביה הבריטית, עכסנים ומינים מהסוג נחש בירית נמצאו שקועים בתרדמת חורף משותפת באזור תרדמה גדול.
תזונה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
בדומה לשאר המיתרניים, הזוחלים ניזונים כמעט מכל יצור חי – מתאואי מים היכולים לעבור את רף האלף קילוגרם,[57] ונטרפים על ידי תניני הים ודרקוני קומודו (ראו קישורים חיצוניים), דרך חרדון הצב אוכל הצמחים, ועד הלטאיים שאוכלים בעיקר פרוקי-רגליים. רוב הזוחלים טורפים, אוכלי חרקים או אוכלי-כול, והמיעוט הנותר – קשקשאים וצבים אחדים – ניזונים רק מצמחים או מאצות (כגון האיגואנה הימית).[2]
תכונת ההטרותרמיות שלהם אולי נתפסת כמכשול, הרי בעל חיים הומיאותרמי ("דם חם") יכול להתגורר בבתי גידול בהם קרובו ההטרותרמי לא מסוגל לחיות. עם זאת, ההומיאותרמיות מגיעה עם מחיר: כדי לשמור על חום גוף קבוע ומתאים, לבעל החיים יש קצב חילוף חומרים גבוה, המצריך אכילה תכופה.[51] הזוחלים, מעצם היותם הטרותרמיים, לא אוכלים באותה התדירות או הכמות בה אוכלים בעלי החיים ההומיאותרמיים.[51] כאשר המזון אינו מצוי בשפע, זהו יתרון בשביל הראשונים: הם לא דורשים אנרגיה רבה, ולפיכך הם מסוגלים לעמוד בפני תקופות רעב באופן טוב יותר.[51] לדוגמה, הם יכולים להיכנס אל תוך בריכה קרה, לשקוע במין תרדמת, להוריד את קצב חילוף החומרים שלהם, ולשמור על מצבורי המזון עד יעבור זעם.[51] כמו כן, תהליך העיכול איטי, והם אינם יכולים ללעוס את מזונם ולפרקו בפיהם. תהליך זה, יחד עם תכונת ההטרותרמיות שלהם, מאפשרת לזוחלים להתקיים זמן רב מסעודה יחידה. הגדולים שבהם, כמו התנינים ונחשי רב-חנק ( Boa), יכולים להתקיים מסעודה יחידה במשך חודשים.
בדומה להסתגלותם המגוונת בתחומי חייהם האחרים, גם בתזונתם מפגינים הזוחלים אסטרטגיות וצורות שונות.[43] לתנינאים למשל יש לסתות חזקות מאוד, ומלתעות המלאות בשיניים חדות ללכידת הטרף ושיניים טוחנות למחיצתו. גם לצבים יש לסתות חזקות, אך הם חסרי שיניים ולכן התפתח אצלם מקור חזק.[43] אצל הנחשים הלסת התחתונה מופרדת מהעליונה, מה שמאפשר להם לבלוע טרף גדול בשלמותו, אף בגודל היפופטם קטן (ראו קישורים חיצוניים),[58] והם יכולים להרוג את טרפם באמצעות הזרקת ארס בהכשה או חניקתו בלפיתה עוצמתית. הזיקיות "יורות" את לשונן הדביקה אל עבר חרק סמוך.
הזוחלים הצמחוניים עומדים בפני בעיית הלעיסה בדומה ליונקים צמחוניים (חומר צמחי מצריך גריסה וטחינה מעצם היותו קשה לעיכול), אך הם חסרים את מבנה השיניים המיוחד של האחרונים, מה שמביא אותם לכדי בליעת גסטרוליתים ("אבני קורקבן") כדי לסייע לקיבת השרירים שלהם בעיכול. אבנים אלו נמצאו בין שלדי אורניתופודים וזאורופודה, אם כי ישנה מחלוקת האם הם באמת שימשו את האחרונים לטחינת מזון.[59][60] שימוש שונה באבני הקורקבן נעשה על ידי תנין הים: הוא בולע אותן כדי לייצב עצמו או לצלול, בדומה לאונייה הנעזרת במי נטל.[61] שתי האפשרויות, כלי עזר בייצוב ובעיכול, היו ככל הנראה בשימוש הפלזיוזאורים.[62]
התנהגות זוויגית והורית
[עריכת קוד מקור | עריכה]חיזור
[עריכת קוד מקור | עריכה]
זכרי תנינאים נוהגים לנהום ולשאוג במטרה למשוך נקבות (וגם כדי להרחיק זכרים מתחרים).[13]
דאגה לביצים ולצאצאים
[עריכת קוד מקור | עריכה]קליפת הביצה וקרומי העובר שומרים עליהם מפני נידוף מים, אך תנאי חום ולחות מתאימים באתר ההטלה הם הכרחיים להתפתחות העובר. לכן בוחרות נקבות הזוחלים בדקדקנות את מקום ההטלה, וכך הן דואגות לשמירה על צאצאיהן. ואולם במרבית מיני הזוחלים נוטשות האמהות את הביצים לאחר ההטלה, ואינן רואות את צאצאיהן. אצל לטאות חד-שנתיות, למשל מיני זיקית, הצאצאים בוקעים בעת שאמותיהם כבר אינן בין החיים.
במינים מסוימים שומרים ההורים על הביצים, ושממיות אוכלות את הקליפות הריקות לאחר הבקיעה. נקבות חומט מגינות על ביציהן מפני טורפים קטנים, הופכות את הביצים בקביעות ומקבצות אותן כשהן מתפזרות. נקבות נחש הפיתון מסדרות את הביצים בערימה ונכרכות סביבן. מאחר שהן בעלות דם קר, ואינן מסוגלות לחמם את הביצים בעזרת חום גופן, הן מרעידות את גופן בתנודות קלות המעלות את טמפרטורת הביצים. הדאגה לצאצאים בזוחלים מפותחת ביותר בתנינאים, אשר חלקם מטפלים בצאצאיהם במשך שנה או שנתיים. נקבת התנין חופרת קן שבו היא מטילה את הביצים, והיא נשארת לידו ומגינה על הביצים והצאצאים[2]
מבנה חברתי
[עריכת קוד מקור | עריכה]
לטאות כוח[63] והתנינים מפגינים מבנים חברתיים מורכבים ואף יכולים לספור, ודרקון קומודו אף נצפה משחק. הצבים אינם מגינים על הטריטוריה שלהם, אך היא בכל זאת נרחבת. כמו כן, חלקם מפתחים לעיתים היררכיות חברתיות.[9] לטאות רבות מפגינות כישורים חברתיים מורכבים, והזכרים אף שומרים על הטריטוריות שלהם באמצעים שונים, כמו סימני ריח.[64]
מנגנוני הגנה עיקריים
[עריכת קוד מקור | עריכה]
ברוב עידן המזוזואיקון שלטו בעולם יצורים כמו הדינוזאורים והאיכתיוזאורים,[2] אולם כיום הם אינם עוד, ולזוחלים קמו אויבים אחרים, כמו היונקים והעופות. רוב הזוחלים הם קטנים עד בינוניים, ומהווים טרף לבעלי חיים אחרים, למעט דרקון קומודו, רוב התנינאים ונחשי ענק אחדים אשר מהווים טורפי-על בתחום מחייתם, ומספר צבי ענק, אשר גודלם מקשה על טריפתם. כדי להתגבר על כך, פיתחו הזוחלים מספר מנגנוני הגנה:
- התחמקות מנוכחות, בריחה והסתתרות: מנגנוני הגנה אלו הם הנפוצים ביותר בקרב הזוחלים. בשעות דחק סביבתי – כלומר פגיעה במצב האיזון של החיה כתוצאה מהפרעות טבעיות, אנושיות וכו' – הם נוהגים להסתתר במחילות עד חלוף הסכנה.[45][65] תופעה זו מבוטאת באופן הניכר ביותר לעין אצל צבי מים ותנינאים צעירים, אשר בורחים אל מקווה מים סמוך וצוללים בו כאשר הם מזהים סכנה מתקרבת, ואצל נחשים קטנים ומרבית הלטאות אשר מסתתרים מתחת לקרקע ולסלעים, וכן בין צמחייה עבותה. מנגנון ההתחמקות מנוכחות הוא העברת הפעילות לשעות שונות, כמו מעבר לפעילות לילית כדי להתחמק מעופות יום. אולם, למעבר זה יש עלות אנרגטית גבוהה, שהרי הזוחלים הם פויקילותרמים, ולכן צריכים לחמם את גופם כדי לנוע טוב יותר. בעיה זו משפיעה על תפוצתם, ועל כן נראה שפע רב יותר של זוחלים באזורים חמים לעומת אזורים קרים, בהם הם פעילי יום בעיקר.
- הסוואה: רוב מיני הזוחלים ניחנים במופע בגוונים הדומים לאלו בהם ניחן בית גידולם, ומינים אחדים אף יכולים לשנות את צבע גופם (המוכרת ביותר היא הזיקית). מבין טורפיהם העיקריים, העופות ומיני זוחלים אחרים פיתחו ראיית צבע, ולכן ישנה חשיבות לבחירת צבעי עור שתאפשר להם להיטמע ולא לבלוט בנוף סביבתם.[66] אצל מינים רבים, בייחוד לטאות, צבעי העור והקשקשים הם בגווני אפור, חום, חום בהיר וירוק הדומים לצבעים הנפוצים בסביבת המחיה הטבעית שלהם.[67]
- חקיינות: מינים רבים מחקים מינים אחרים או עצמים אותם הטורפים לא מעוניינים לאכול. דוגמה מוכרת לכך היא מינים אחדים של הזעמן האלמוגי (Lampropeltis) הראויים למאכל, אשר מחקים את מופע הפסים של מיני פתני אלמוגים הארסיים (Coral snake). הטורפים מתקשים בזיהוי, ונמנעים מלאכול את שניהם.
- הרתעה: כאשר ההסוואה נכשלת ובריחה היא בלתי-אפשרית, משתמשים חלק מהזוחלים באיומים והרתעה. פעולה נפוצה היא הגדלה של החזות בדרכים שונות, כמו יציבה בתנוחה מאיימת, פרישת קרומים על-עוריים (כגון נחש הקוברה אשר זוקף את ראשו ופורש קפלי עור משני צידיו. פעולה נפוצה נוספת היא השמעת קולות מפחידים. לדוגמה, המינים בתת-משפחת העכסנים מרעידים את קצה זנבם העשוי טבעות, ובכך משמיעים קול רשרוש מרתיע.
- שריון ואמצעי הגנה גופניים אחרים: כל הזוחלים מוגנים במעטה קשקשים קשיחים המקשים על אכילתם. כמו כן, מינים אחדים שידרגו את אמצעי הגנה זה בדרכים שונות: מינים אחדים, כמו מיני האיגואנית המקרינה (Phrynosoma), עוטים קוצים חדים; לתנינאים מעטה עור המכוסה באוסטאודרמים הקשיח יותר ממעטה הזוחל הרגיל, המכסה את גבם וצידי גופם ומקשה על בעלי חיים אחרים לפגוע בהם; אצל הצבים, הבטן והגב מכוסים בשריון עצם קשיח (חוץ מהצבים הרכים, אשר כמשתמע משמם – הם בעלי שריון רך). צבי היבשה אף יכולים לכנס את ראשם וגפיהם אל תוך השריון כאשר הם מאוימים, אם כי ישנם מספר טורפים חכמים אשר פיתחו דרכים לפצח את שריון הצבים, כמו העיט הזהוב אשר מפיל את הצב מגובה רב (ראו קישורים חיצוניים).
- ארס: התפתח אצל קבוצות מועטות, שהמוכרת מביניהן היא הנחשים. הארס משמש להגנה, תקיפה ואף עיכול ראשוני של המזון. הוא מיוצר על ידי בלוטות מיוחדות (למעט בתקופת התרדמת), ויוצא החוצה באמצעות שרירים דרך תעלות שבשיני ארס. בדרך כלל הנחשים מעדיפים להתחבא מהטורף או להרתיעו, אך אם אלו לא עובדים – הם מכישים. אצל נחשים ארסיים, ההכשה מזריקה את הארס המסוכן, וזה יכול לגרום לפציעות חמורות ואף למוות.
- חיתוך עצמי: בתהליך שנקרא בלועזית Autotomy (מיוונית: autos = עצמו, tomos = חיתוך), מספר רב של מיני שממיות, חומטים ולטאות אחרות מסוגלים לנתק את זנבם כאשר הם מרגישים מאוימים. הזנב ממשיך להתפתל גם אחרי ניתוקו מהגוף, ובכך יוצר הסחת דעת המאפשרת ללטאה להימלט. אחרי שברחה, יכולה הלטאה לגדל מחדש את זנבה בתהליך שמשכו בין מספר שבועות למספר חודשים. הזנב שגדל מחדש מכיל סחוס ולא עצם, וצבעו דהוי יותר לעומת שאר הגוף. ישנם מיני לטאות שבהן הזנבות בולטים יותר על מנת לפתות את הטורפים לפגוע בזנב הפחות חשוב.
- התזת דם: כמה מינים של האיגואנית המקרינה מסוגלים להתיז סילון של דם מעיניהם למרחק של עד מטר. הטורפים ממשפחת הכלביים נרתעים ממגע עם הדם.
מנגנוני הגנה של תנינאים
[עריכת קוד מקור | עריכה]התנינאים הם טורפי על בתחומי מחייתם וכמעט שאין להם אויבים טבעיים כאשר הם בוגרים. לעומת זאת, תנינאים צעירים יותר יכולים להיות מאוימים על ידי בעלי חיים אחרים, כולל על ידי תנינאים גדולים יותר. כאשר תנינאי חש מאוים, הוא פוער את פיו וחושף שיניים חדות ולשון צהובה. אם הפחדה זו לא עוזרת, התנינאי הופך לנסער יותר ומשמיע קולות איום. אם גם זה לא מסייע בעדו, הוא משנה תנוחות באופן דרמטי כדי להראות מאיים יותר, ומנפח את גופו במקצת כדי להגדיל את דמותו. אם שום דבר לא עובד, התנינאי תוקף בחזרה ומנסה לנשוך את התוקף עם מלתעותיו האימתניות. דרכי ההגנה המדויקות משתנות בין המינים השונים של התנינאים: ישנם תנינאים שמנסים לנשוך מיד, אחרים חובטים בתוקף עם ראשם כמו היה פטיש או אלה, ואחרים בורחים או רודפים אחרי התוקף.
חקר הזוחלים
[עריכת קוד מקור | עריכה]
ערך מורחב – הרפטולוגיה
קארולוס לינאוס, חוקר הטבע השוודי שייסד את במאה ה-18 את שיטת מיון עולם הטבע, עדיין לא הבחין בין דו-חיים לזוחלים, אולי משום שכמה מן הזוחלים שהכיר היטב היו נחשים החיים במים, וכלל את כולם תחת המונח דו-חיים (Amphibia). כתוצאה מבלבול זה, חקר הזוחלים והדו-חיים גם יחד נקרא עד היום "הרפטולוגיה".[68]המונח נגזר מהמילה היוונית herpeton שמשמעותה "דבר זוחל".[68] חוקר הטבע האוסטרי יוספוס ניקולאוס לאורנטי היה הראשון שהבחין בין דו-חיים לזוחלים, בשנת 1768, והוא זה שנתן לזוחלים את שמם המדעי Reptilia, אם כי עדיין כתת-קבוצה בתוך קבוצה הכוללת גם את הדו-חיים. המיון המודרני, לעומת זאת, מתייחס לזוחלים כקרובים יותר לעופות וליונקים מאשר לדו-חיים.
במאה ה-19, תומאס הקסלי וריצ'רד אוון הפכו את מיונו של לאורנטי למקובל, והוסיפו לזוחלים את הדינוזאורים ומאובנים נוספים של "מפלצות שלפני המבול" (כפי שנקראו באותן שנים). בשנת 1866 הראה ארנסט הקל כי ניתן לחלק את החולייתנים על פי דרך הרבייה שלהם, וכי הזוחלים, העופות והיונקים שייכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי. בסוף המאה ה-19 הוגדרה מחלקת הזוחלים כבעלי שפיר עוברי שאינם יונקים או עופות, והוכרו סימני שלד המבדילים אותה משאר המחלקות, כמו פול (קונדיל) עורפי יחיד בגולגולת ומפרוק הלסת בין עצם הריבוע (quadrate) בלסת העליונה ועצם המפרוק (articular) בלסת התחתונה.
במאה ה-20 פותחה החלוקה הפנימית הבסיסית של הזוחלים (ולמעשה של כל בעלי השפיר העוברי) על פי פתחי הצדע (temporal fenestrae) בגולגולת שלהם לשלוש קבוצות עיקריות: חסרי פתחי צדע – אנפסידה, בעלי פתח אחד מכל צד – סינאפסידה, ובעלי שני פתחים מכל צד – דיאפסידה. חלוקה זו אושרה ברובה בתחילת המאה ה-21 באמצעות חקר רצפי DNA בגנום. בהמשך קבוצת האנפסידה בוטלה וחבריה שויכו לבני קבוצת הזאוריה.
סיווג ומיון
[עריכת קוד מקור | עריכה]
מחלקת הזוחלים (ירוק) היא פאראפילטית – היא אינה כוללת את היונקים הסינפסידיים ואת העופות, שהם צאצאי זוחלים
מחלקת הזוחלים (Class: Reptilia), אחת מארבע המחלקות ה"קלסיות" של בעלי ארבע רגליים (ביחד עם דו-חיים, יונקים ועופות), כבר איננה קיימת בחלוקות טקסונומיות חדישות. הסיבה לכך היא שמחלקה זו היא פאראפילטית, כלומר היא אינה כוללת שניים מן הענפים שהשתלשלו מן הזוחלים – היונקים והעופות. זאת בניגוד למוסכמה בטקסונומיה הקלדיסטית המודרנית, לפיה קבוצות צריכות להיות מונופילטיות, כלומר לכלול את האב הקדמון של הקבוצה ואת כל הענפים שהשתלשלו ממנו. למעשה, התנינאים שהם "זוחלים" קרובים יותר לעופות מאשר לזוחלים אחרים כמו צבים. דבר כזה אינו יכול לקרות בחלוקה מונופילטית תקינה.
למרות זאת, המיון הפראפילטי הישן של מחלקת הזוחלים עדיין נפוץ ומקובל באנציקלופדיות, לקסיקונים וספרות זואולוגית נוספת לציבור הרחב. מיון זה הוא נוח משום שישנן תכונות פנוטיפיות רבות אשר משותפות לקבוצות ה"זוחלים" הקיימות בימינו, כמו תנינים וצבים, אך לא ליונקים ועופות. התכונה המשותפת החשובה ביותר המייחדת זוחלים הקיימים בימינו היא היותם "קרי-דם", ומתכונה זו נובעות תכונות רבות נוספות: עור החסר כסות מבודדת דוגמת פרווה או נוצות, חילוף חומרים איטי יותר, מוח קטן יותר ואינטליגנציה נמוכה יותר. עם זאת, ייתכן מאוד שכמה קבוצות "זוחלים" נכחדות, ובעיקר חלק מן הדינוזאורים, היו חמי-דם ובעלי כסות נוצות.
בחלוקה הטקסונומית המפושטת למטה, קבוצות הידועות כ"זוחלים" מופיעות בכתב מודגש, וניתן לראות כי הם אינם יוצרים ענף נפרד משל עצמם:
- בעלי ארבע רגליים (Tetrapoda)
- דו-חיים (Amphibia)
- בעלי שפיר עוברי (Amniota)
- סינאפסידה (Synapsida)
- פליקוזאוריה (Pelycosauria) (זוחלי קרקע נכחדים)
- תראפסידה (Therapsida) (זוחלים דמויי יונקים)
- יונקים (Mammalia)
- יונקים (Mammalia)
- פליקוזאוריה (Pelycosauria) (זוחלי קרקע נכחדים)
- זאורופסידה (Sauropsida)
- דיאפסידה (Diapsida)
- איכתיוזאוריה (Ichthyosauria) (זוחלים ימיים נכחדים)
- צבים (Testudines)
- פלזיוזאוריה (Plesiosauria) (זוחלים ימיים נכחדים)
- לפידוזאוריה (Lepidosauria)
- ארכוזאוריה (Archosauria)
- תנינאים (Crocodilia)
- פטרוזאוריה (Pterosauria) (זוחלים מעופפים נכחדים)
- דינוזאוריה (Dinosauria) (זוחלי קרקע נכחדים)
- עופות (Aves)
- עופות (Aves)
- תנינאים (Crocodilia)
- איכתיוזאוריה (Ichthyosauria) (זוחלים ימיים נכחדים)
- דיאפסידה (Diapsida)
- סינאפסידה (Synapsida)
- דו-חיים (Amphibia)
.png){kind=small}
.png){kind=small}
אבולוציה
[עריכת קוד מקור | עריכה]מוצא בתור הקרבון
[עריכת קוד מקור | עריכה]מוצאם של הזוחלים הוא מתת-מחלקה קדומה של דו-חיים, הלבירינתודונטיה. הדו-חיים היו החולייתנים הראשונים שעלו מן הים ליבשה, בסוף תור הדבון לפני כ-375 מיליוני שנה, אך עד היום הם מתרבים רק במים, ולכן מעולם לא השתלטו לחלוטין על בתי הגידול היבשתיים. השתלטות כזו ארעה רק עם הופעת הזוחלים בסוף תור הקרבון, לפני כ-340 מיליון שנה, הודות להתפתחותן של ביצים בעלת קרום שפיר, המסוגלות לשרוד מחוץ למים.
עדיין לא ברור במדויק איזו מקבוצות הלבירינתודטיה התפתחו לזוחלים. מכיוון שמאובני ביצים הם נדירים, וקשה מאוד לזהות אם הן בעלות קרום שפיר, ההבדל בין מאובני דו-חיים וזוחלים מוגדר בעיקר על פי מאפייני שלד שלהם. כזוחל הקדום ביותר הידוע למדע נחשב בדרך-כלל הסוג הילונומוס מנובה סקוטיה בעוד בעבר סברו שהיה זה הסוג Westlothiana או הקאסינריה (Casineria), שמאובן שלו התגלה בסקוטלנד בשנת 1999.[69]
הסתעפות בתור הפרם
[עריכת קוד מקור | עריכה]
מקובל כיום שהזוחלים הראשונים היו אנאפסידיים, כלומר בעלי גולגולת שלמה וחסרת פתחי-צדע מאחורי פתחי העיניים והנחיריים. עם הזמן הופיעו פתחים בגולגולת שאיפשרו מעבר של שרירי לעיסה. מספרם ומיקומם של פתחים אלו הם בעלי חשיבות רבה בהתחקות אחר האבולוציה של הזוחלים, ולמעשה אחר האבולוציה של כל בעלי השפיר, ובכללם היונקים והעופות.
בשלב מוקדם באבולוציה של הזוחלים התפצל הענף הסינפסידי, המאופיין בפתח צדע אחד (מכל צד של הגולגולת) בעמדה תחתית יחסית. בענף זה התפתחה קבוצת הפליקוזאוריה, ששגשגה בתור הפרם המוקדם. כמה ממיני הפליקוזאורים היו בעלי החיים הגדולים ביותר על היבשה בתקופתם, באורך של שלושה מטרים ויותר, חלקם טורפים כמו דימטרודון ואחרים אוכלי-צמחים כמו אדפוזאורוס. קבוצה גדולה נוספת של סינפסידיים, התראפסידה, התפתחו ככל הנראה מן הקוטילוזאורים, והיו אבות היונקים. כל קבוצות הזוחלים הסינפסידים נכחדו עם הזמן, והיונקים הם הסינפסידיים היחידים החיים בימינו.
בענף השני של הזוחלים הופיעו הדיאפסידיים, המאופיינים בשני פתחי צדע בכל צד של הגולגולת. הם היו בתחילה הענף הקטן והפחות מפותח, אף שכיום הם כוללים את כל הזוחלים החיים, וכן את העופות.
הצבים הם בעלי גולגולת אנאפסידית, ולכן במשך שנים רבות היה מקובל לראות אותם כקבוצה הפרימיטיבית ביותר של זוחלים בני-ימינו, שהשתלשלה ישירות מן הזוחלים האנאפסידיים הראשונים. ואולם מספר מחקרים על פי רצפי גנום מצביעים על כך שהצבים השתלשלו מזוחלים דיאפסידיים, ומכאן שפתחי הצדע שלהם נסגרו באופן משני.
בסוף תור הפרם, לפני כ-250 מיליון שנה, התרחשה הכחדת פרם-טריאס – הכחדה המונית מן הקשות שתועדו ברשומות המאובנים. על פי הערכות נכחדו בה כ-70% מכלל מיני החולייתנים היבשתיים. הכחדה זו סיימה את עידן השליטה הסינאפסידית ופתחה את תור השגשוג של הזוחלים הדיאפסידים, אשר ככל הנראה היו מותאמים טוב יותר לאקלים הגלובלי החם והיבש שאפיין את מרבית עידן המזוזואיקון.
השגשוג במזוזואיקון
[עריכת קוד מקור | עריכה]
עידן המזוזואיקון מכונה לעיתים קרובות "עידן הזוחלים". הוא כלל את תור הטריאס, תור היורה ותור הקרטיקון שנמשכו יחד 180 מיליון שנה, והתאפיינו בשגשוג ובשליטה של הזוחלים הדיאפסידים, שהגיעו לשיאים של מגוון וגודל הגוף, ואכלסו בתי-גידול רבים ביבשה, בים ובאוויר. לשם השוואה, עידן השליטה של היונקים בקנוזואיקון נמשך עד היום 65 מיליון שנה בלבד.
הפלזיוזאורים והאיכתיוזאורים שבו באופן משני לחיים באוקיינוס, וכללו כמה מן הטורפים הימיים הגדולים ביותר. אצל האיכתיוזאורים בייחוד התפתח מבנה גוף דמוי-דג, עם סנפירי גב וזנב, ובכך הם מזכירים את הלווייתנאים של ימינו. הסוגים הגדולים ביותר שלהם הגיעו לאורך 21 מטרים ולמשקל של 20 טון.
הארכוזאורים השתלטו על היבשה בתחילת תור הטריאס, לפני כ-230 מיליון שנה. חלקם היו בעלי רגליים זקופות עם כפות המוצבות מתחת לגוף (ולא פרושות לצדדים כמו בזוחלים בני-ימינו), מה שאיפשר להם תנועה מהירה יותר. היו בהם אף כאלו שרצו וקפצו על שתי רגליהם האחוריות, כמו פופוזאורוס, טורף זריז באורך 4 מטרים.
מן הארכוזאורים התפצלו התנינאים, הדינוזאורים והפטרוזאורים, שהגיעו לגודלי גוף מרשימים ביותר במהלך היורה והקרטיקון. הפטרוזאורים התפתחו ליצורים המעופפים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם. הענק שבהם, קוואצלקואטלוס, היה בעל מוטת כנף של יותר מ-11 מטרים, וכשעמד על הקרקע צווארו ומקורו הארוכים התמרו לגובה ג'ירף בן ימינו. גם התנינאים הגדולים ביותר של הקרטיקון, כמו דיינוסוכוס וסרקוסוכוס, הגיעו לאורך כפול מן התנינים הגדולים ביותר של ימינו והיו טורפי-על בבית גידולם.
בין הדינוזאורים, הזאורופודים אוכלי הצמחים היו בעלי החיים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם על היבשה. ייתכן שכמה מהם, כמו ארגנטינוזאורוס ופטגוטיטאן, הגיעו לאורך של למעלה מ-30 מטרים ולמשקל של למעלה מ-70 טון. לצידם חיו במספרים גדולים דינוזאורים ממשפחות ההדרוזאוריים והצרטופסיים, שהיו אוכלי צמחים יעילים ביותר, ונפוצו בעיקר בקרטיקון העליון. הם היו מגוונים מאוד והגדולים שבהם, כגון השאנטונגוזאורוס והטריצרטופס, היו גדולים יותר מפיל סוואנה אפריקני. הם עצמם שימשו מזון לדינוזאורים התרופודים, ביניהם ספינוזאורוס, גיגאנוטוזאורוס וטירנוזאורוס, הטורפים היבשתיים הגדולים ביותר אי-פעם. כיום ידוע כי רבים מן הדינוזאורים התרופודים היו עטויים בנוצות, ששימשו אותם בעיקר לבידוד תרמי. בסוף תור היורה, לפני כ-145 מיליון שנה, התפתחה יכולת תעופה אצל דינוזאורים מנוצים קטנים מקבוצת האביאלאה, שהיו לעופות הראשונים. עופות מעופפים חיו לצד הדינוזאורים והפטרוזאורים לאורך הקרטיקון.
במזוזואיקון גם הופיעו הצבים והלפידוזאוריה, שמהם התפתחו מרבית הזוחלים החיים בימינו. ואולם גם כמה לפידוזאורים הגיעו במזוזאיקון לגדלים המגמדים את הלפידוזאורים של ימינו. ביניהם היו המוסזאורים, אשר לקראת סוף הקרטיקון החליפו את האיכתיוזאורים והפלזיוזאורים כטורפי-העל הימיים, והגיעו לאורך של עד 15 מטרים.
עידן המזוזואיקון הסתיים בהכחדה המונית נוספת, הכחדת קרטיקון-פלאוגן לפני כ-66 מיליון שנה, שבה נעלמו קבוצות שלמות של זוחלים. מכל הזוחלים גדולי הגוף שרדו רק צבי ים, הצבים הנשכניים והתנינאים.
בצל היונקים בקנוזואיקון
[עריכת קוד מקור | עריכה]עידן הקנוזואיקון נחשב ל"עידן היונקים", אשר החליפו את זוחלי המזוזואיקון בגומחות אקולוגיות רבות, כמו אוכלי-צמחים גדולים, טורפי-על יבשתיים וטורפי-על ימיים. מן הזוחלים שרדו רק מספר קבוצות מענפים דיאפסידיים נפרדים – הקשקשאים, התנינים, והצבים.
עם זאת, הצבים ובעיקר הקשקשאים הסתעפו בקנוזואיקון ועברו התאמה לבתי גידול וגומחות אקולוגיות חדשות רבות. למעשה, מספר מיני הזוחלים המוגדרים כיום (כ-12,160) גדול ממספר מיני היונקים, אך מרבית המינים האלו הם קשקשאים קטני גוף, בעיקר באזורים הטרופיים והסובטרופיים. במונחי ביומסה קרוב לוודאי שהיונקים תופסים כיום את המקום הראשון מבין בעלי-החיים היבשתיים.
אחת מקבוצות הקשקשאים המשגשגות בקנוזואיקון הם הנחשים, הכוללים כיום כ-4,100 מינים. הם התפתחו מלטאות על ידי ניוון הגפיים וחגורות הגפיים, מה שאיפשר להם לעבור דרך מחילות צרות ולהרחיב את צלעותיהם כדי לבלוע בשלמות טרף גדול יחסית לגופם. לסתות הנחשים אף הן עדינות ומתרחבות לצורך הבליעה, ועקב חולשת נשיכתם הם ממיתים את טרפם באמצעות ארס קטלני או בחניקה. נראה שהצלחת הנחשים נובעת במידה רבה מהתאמתם לטרף יונקים חופרי-מחילות. מגמה להקטנה וניוון חלקי או מוחלט של הגפיים ניתן לראות כיום גם בקבוצות אחרות של קשקשאים, כמו חומטיים, קמטניים, טבעונים וביפדיים, בדרך-כלל כהתאמה לאורח חיים תת-קרקעי.
גלריה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
.jpg)
הזוחלים והאדם
[עריכת קוד מקור | עריכה]הזוחלים בתרבות
[עריכת קוד מקור | עריכה]- ערכים מורחבים – התנינאים בתרבות האנושית, הנחשים בתרבות האנושית, הצב בתרבות האנושית
היחס של בני האדם לזוחלים נע בין סגידה כאל אלים והערצה לבין פחד ותיעוב. במספר רב של סיפורי מיתולוגיה משמשים הזוחלים כארכיטיפ של מפלצת קדמונית ואכזרית אותה הביס האל כאשר ברא את העולם. הדרקון הוא זוחל בדיוני ענק בעל כנפיים ויורק אש, הנפוץ מאוד בפולקלור ואגדות עם.
בנוסף זוחלים רבים בימינו כמו איגואנות, פיתוניים וצבגונים, משמשים כחיות מחמד אקזוטיות. חלקם אפילו משמשים לטקסים דתיים (ראו: אחיזת נחשים).
בתרבויות קדומות
[עריכת קוד מקור | עריכה]
במיתולוגיות רבות מופיעים הזוחלים כמפלצות קדמוניות שאותם הביסו האלים כאשר בראו את העולם. בולט בתפקיד זה הוא התנין הענק, אולי הזוחל המרשים והגדול ביותר במזרח התיכון ומסופוטמיה. גם המיתולוגיה היהודית לא חפה מגישה זו, אם כי לפי ספר בראשית אלוהים הוא זה שברא את הזוחלים ובפרט את התנינים הגדולים, ולכן הם כפופים לו ולא מהווים עליו איום אמיתי.
במצרים העתיקה המצרים הקדמונים סגדו לתנין היאור וראו בו חיה מקודשת. האל סבכ מהמיתולוגיה המצרית היה בעל גוף אדם וראש תנין. נחש הקוברה זכה אף הוא לסגידה במצרים העתיקה ושימש כסמלם של מלכי מצרים. לקוברה ייחסו תכונות על-טבעיות כגון יריקת אש וזריעת הרס והחייאת מתים.
באפריקה התושבים המקומיים סגדו לתנינים כאל אלילים וראו בהם רוחות האחראיות על צדק ונקמה. התושבים נזהרו שלא להרגיז את התנינים או לפגוע בהם, והעלו קורבן אם אחד מבני השבטים פגע בתנין.
במקרא ובתרבות היהודית
[עריכת קוד מקור | עריכה]התנין מוזכר רבות בתנ"ך והוא מן החיות הבודדות המוזכרות בסיפור הבריאה. לעיתים משמש התנין כשם נרדף לנחש. בספר בראשית, כבר ביום החמישי בורא אלוהים את התנינים הגדולים, היחידים מבין בעלי החיים המוזכרים בשמם, שיש לו משמעות סמלית ומיסטית:
"וַיֹּאמֶר אֱלֹהִים--יִשְׁרְצוּ הַמַּיִם, שֶׁרֶץ נֶפֶשׁ חַיָּה; וְעוֹף יְעוֹפֵף עַל-הָאָרֶץ, עַל-פְּנֵי רְקִיעַ הַשָּׁמָיִם. : וַיִּבְרָא אֱלֹהִים, אֶת-הַתַּנִּינִם הַגְּדֹלִים וְאֵת כָּל-נֶפֶשׁ הַחַיָּה הָרֹמֶשֶׂת אֲשֶׁר שָׁרְצוּ הַמַּיִם לְמִינֵהֶם, וְאֵת כָּל-עוֹף כָּנָף לְמִינֵהוּ, וַיַּרְא אֱלֹהִים, כִּי-טוֹב"
הנחש מופיע לראשונה בספר בראשית, פרק ג', בסיפור על גירוש אדם וחוה מגן עדן: ”וְהַנָּחָשׁ הָיָה עָרוּם מִכֹּל חַיַּת הַשָּׂדֶה אֲשׁר עָשָׂה ה' אֱלֹהִים...” (בראשית, ג', א'). הנחש מתואר כיצור ערמומי וחלקלק המפתה את חוה לעבור על הציווי האלוהי ולאכול מעץ הדעת. חווה אכן מתפתה, ומפתה גם את בעלה. בעקבות המעשה, אדם וחוה מגורשים מגן עדן, ואילו הנחש מאבד את רגליו. תיאור עונשו: ”ויאמר ה' אלוהים אל הנחש: כי עשית זאת, ארור תהיה אתה מכל הבהמה ומכל חית השדה. על גחונך תלך ועפר תאכל כל ימי חייך.” (בראשית, ג', י"ד) ”ואיבה אשית בינך ובין האישה ובין זרעך ובין זרעה, הוא ישופך ראש ואתה תשופנו עקב.” (בראשית, ג', ט"ו)
בסיפור זה מוסברות כמה תופעות עליהן תמהו הקדמונים:
- מדוע הנחש זוחל על גחונו ואין לו רגליים כמו לשאר החיות?
- מדוע הנחש טועם בלשונו את הקרקע?
- מדוע יש איבה בין בני האדם לנחש: הנחשים מכישים בני אדם ובני האדם הורגים בהם ופוחדים מהם?
סיפור זה קיבע את תדמיתו של הנחש כחיה רעה, ארסית, חלקלקה וערמומית. חרף תדמית זו הנחש הוא סמלו של שבט דן שהתברך על ידי יעקב "יהי דן נחש עלי דרך שפיפון עלי אורח הנושך עקבי סוס ויפול רוכבו אחור".
ההלכה והמסורת היהודיים מביעים סלידה עזה מנחשים. לדוגמה, בבתי הכנסת בהם מופיעים סמלי השבטים מוחלף סמל שבט דן מנחש למאזניים, מחשש שמראה הנחש עלול לגרום לנשים להפיל. מים מגולים, היינו שהושארו חשופים ללא השגחה, אסורים לשתייה מחשש שנחש הטיל בהם ארס.
גם מאפייניו הפיזיים של הנחש תרמו לתדמית הרעה שיצאה לו: עורו החלק והקשקשי, הזדחלותו הפתלתלה והשקטה, לשונו המחורצת, ראשו המחודד ועיניו המבשרות רע, התקפות הפתע וההתגנבות שלו וכן ארסו הרעיל והקטלני.
משה הפך את מטהו לנחש באחד המופתים שהציג בפני פרעה להדגמת כוחו של אלוהי ישראל.
בפולקלור הערבי
[עריכת קוד מקור | עריכה]בתרבות האסלאם וארצות ערב זוכים הזוחלים, ובפרט הלטאות שבהם, ליחס שלילי. החרדון נחשבת ללטאה אנטי-מוסלמית ויש לכך שני הסברים: אגדה על כך שהחרדון ניסה להסגיר לרודפי הנביא מוחמד את מקום מחבואו באמצעות קידות בראשו, ואגדה שנייה המפרשת את קידות הראש של החרדון כלעג לצורת התפילה של המוסלמי.[70] באפריקה מכונה החרדון "הלטאה הכופרת". הדרוזים והבדואים מאמינים שנגיעה בלטאות מסוימות, כגון בשממית, גורמת למחלות קשות ואף לקללות שיכולות להביא למוות.
בתרבויות מזרח אסיה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
היחס לזוחלים בתרבויות מזרח אסיה יותר חיובי מאשר בתרבות המערב.
בהודו, התנינאי גאביאל נחשב לחיה קדושה וההודים שוחים לצידו בלי פחד בנהר הגנגס. תורמת לכך העובדה שהגאביאל אינו מסוכן לאדם.
בדרום מזרח אסיה מחזיקים אנשים רבים שממית מסוג גקו בביתם מאחר שהם מאמינים שהיא מביאה מזל טוב לבית.[71]
בסין נפוץ בפולקלור גם דרקון ארוך דמוי נחש מעופף יורק אש.
בתרבות הצבאית
[עריכת קוד מקור | עריכה]בעוד שכיום זוחלים זוכים בעיקר לפחד ותיעוב בקרב הציבור, ובולטים בשנאה לה הם זוכים הם הנחשים, בצבא הזוחלים זוכים לכבוד והערצה בזכות שרידותם הגדולה והשם שיצא להם כציידים קטלניים. אמצעי לחימה רבים ויחידות צבאיות רבות נקראות על שם נחשים: הדוגמה הידועה ביותר היא כנראה מסוק הקרב AH-1 קוברה הנקרא על שם נחש הקוברה הארסי וטיל האוויר-אוויר הישראלי פיתון. בחטיבת הצנחנים של צה"ל כל הגדודים נקראים על שם נחשים.
זוחלים שיאנים
[עריכת קוד מקור | עריכה]| שיא | תמונה | שם | הערות |
|---|---|---|---|
  |
אנקונדה ירוקה |
שאלת "מיהו הנחש הארוך ביותר?" היא נושא דיון נפוץ בקרב חוקרי טבע וחובביו.[72] שני המינים תועדו מגיעים לאורך של בין תשעה לעשרה מטרים, ודיווחים רבים, שאמינותם מוטלת בספק, טענו לקיום פרטים שאורכם עבר את רף העשרה מטרים.[73] אולם, אין לפסול את האפשרות כי במקומות נידחים בהם לא דרכה רגל האדם, שוכנים להם נחשי ענק שאורכם מעל עשרה מטרים.[73] בעניין המשקל, האנקונדה הגדולה מקרובה הפיתון, גם שוקלת יותר: אנקונדה שאורכה היה שמונה מטרים הגיעה למשקל של כ-180 ק"ג, לעומת פיתון באורך 8.8 מטרים ובמשקל 118 ק"ג.[73] (ראו[74]) | |
 |
אורכו כעשרה סנטימטרים.[75] בתמונה נראה פרט בוגר הנח על גבי מטבע אמריקאי בשווי 25 סנט (Quarter). צולם על ידי הפרופסור לביולוגיה בלייר הדג'ס (Blair Hedges) מאוניברסיטת המדינה של פנסילבניה, אותו פרופסור שגילה את המין.[76] | ||
 |
הטאיפן הפנים יבשתי הוא נחש היבשה הארסי ביותר בעולם – כמות ארס ממוצעת הנפלטת בהכשה יחידה מסוגלת להרוג ככל הנראה 220,000 עכברים או 62 בני אדם.[77] | ||
 |
פרט שאורכו 1.8 מטר היה בעל ניבים באורך 50 מילימטר, כפי תשעה מאורך ניביו של הצפע ההודי.[78] | ||
2. היצור בעל הנשיכה החזקה בעולם 3. הטבח הגדול ביותר שביצעו בעלי חיים בבני אדם |
.jpg) .jpg) |
תנין הים הוא הזוחל הגדול ביותר: אורכו הוא 5–7 מטרים ומשקלו כ-1,200 ק"ג.[79] תנין הים הגדול ביותר כיום נמצא בפארק בהודו, אורכו כ-7.1 מטרים (23 רגל) ומשקלו כ-2 טונות.[80]
כמו כן, תנין הים הוא בעל החיים בעל עוצמת הנשיכה החזקה ביותר כיום: כ-16,460 ניוטון (1.678 טון-כוח) עבור פרט באורך 5 מטרים והערכה של כ-34,460 ניוטון (3.514 טון-כוח) עבור פרט באורך 6.7 מטרים ומעלה (לעומת 4,450 ניוטון אצל צבועים, טיגריסים ואריות).[81] לתנין היאור גם נשיכה חזקה עם הערכה של 22,000 ניוטון (2.2 טון-כוח). בעבר החזיקו בתואר זה הדיינוסוכוס (סוג של תנינאי ענק קדום) ביבשה ומגלודון (כריש ענק קדום) בכלל. כמו כן, ע"פ ספר גינס שיאי עולם משנת 2006 – הטבח הגדול ביותר שבעלי חיים ביצעו בבני אדם היה ב-19 בפברואר 1945. חטיבה יפנית שהייתה מוצבת באי ראמרי במיאנמר (אז בורמה) הותקפה על ידי חיל הים הבריטי ונאלצה לסגת. הדרך היחידה ליסוג הייתה חציית 16 ק"מ של ביצות מנגרובים ששרצו באלפי תניני ים. התנינים התקיפו אותם, ובבוקר למחרת, מהחטיבה שמנתה כ-1,000 חיילים נשארו רק 20. | |
 |
זיקית זו, היכולה לעמוד על ראשו של גפרור, מגיעה לאורך כולל של כ-30 מילימטרים.[82] היא התגלתה בשנת 2012 באי מדגסקר.[82] מינים אחרים בסוג (כמו Brookesia minima ו-Brookesia tuberculata) ומינים מהסוג שממית דקה (Sphaerodactylus) מתקרבים מאוד לגודלה. | ||
 |
דרקון קומודו, המוכר גם בשם כוח ענק, הוא הלטאה הגדולה בעולם: הוא יכול להגיע לאורך של שלושה מטרים ומשקל של 135 קילוגרמים.[83][84] | ||
2. הצב הגדול ביותר 3.הזוחל המעמיק ביותר לצלול |
 |
צב הים הגילדי הוא הצב הגדול ביותר, ויכול להגיע למשקל של 900 ק"ג ואורך של שלושה מטרים.[85][86] הם אולי איטיים מאוד על גבי היבשה, אך במים הצבים שוחים במהירות: צב הים הגילדי הוא הזוחל המהיר ביותר, המגיע למהירות שחייה של 35.28 קמ"ש, ולעומק צלילה של 1,200 מטרים.[85][87] | |
2. צב היבשה הגדול ביותר |
 |
זהו החולייתן עם אורך החיים הארוך ביותר: נקבה בשם "הרייט" הזקינה עד גיל 176 שנים לפני שנפטרה בביתה שבאוסטרליה.[88] הוא גם צב היבשה הגדול ביותר: פרט מסוים הגיע למשקל של 422 ק"ג.[89] צב היבשה הענק מתקרב אליו בגודלו: פרט מסוים הגיע למשקל של 400 ק"ג.[89] |
| שיא | תמונה | שם | הערות |
|---|---|---|---|
 |
הזוחל הגדול ביותר שחי אי-פעם הוא כנראה הדינוזאור הזאורופוד ארגנטינוזאורוס: אורכו היה ככל הנראה כ-36–40 מטר ומשקלו נע בין 70 ל-100 טונות. מאחר שאין שלד שלם של הארגנטינוזאורוס, מדובר בהערכות. זאורופודים אחרים כגון פוארטזאורוס, פטגוטיטאן, פוטאלונגקוזאורוס, סופרזאורוס, זאורופוסידון, אלמוזאורוס ואפטוזאורוס מתמודדים אף הם על תואר זה, והערכות גודלם משתנות עם גילוי מאובנים חדשים. ייתכן שישנם זאורופודים גדולים אף יותר כגון האמפיקוליאס מהמין Amphicoelias fragillimus והברוהאתקאיוזאורוס, אך בגלל מצב גרוע ביותר של המאובנים קיומם מוטל בספק והערכות גודלם מאוד לא מדויקות.
| ||
 |
לבני משפחת הצרטופסיים, הדינוזאורים בעלי הקרניים, היו הגולגולות הגדולות ביותר בקרב הזוחלים היבשתיים. אורכן הגדול של גולגולות הצרטופסיים נובע מהעטרה שצומחת באחורי הגולגולת ובולטת כמעין מניפת עצם סביב הצוואר. במשך שנים החזיק בתואר הטורוזאורוס, אך ב-2004 נמצא גולגולת ארוכה יותר של פנטצרטופס. ב-2007 התגלה הצרטופסי הגדול ביותר: אאוטריצרטופס ולו גולגולת ענקית באורך 3 מטרים. לטריצרטופס הייתה גולגולת כבדה וחזקה, בגלל העטרה המוצקה, ואורכה הממוצע נע בין 1.8 ל-2.2 מטר, כאשר הגולגולת הגדולה ביותר שתועדה הייתה באורך 2.8 מטר.[90] לטריצרטופס היו גם הקרניים הארוכות ביותר: למאובן שכונה בשם Yoshi's Trike[91] היו קרניים באורך 115 ס"מ, וכנראה באורך של עד 150 ס"מ כאשר היו מצופות בקרטין. | ||
 |
עוצמת הנשיכה של הפליוזאורוס (הידוע בכינויו "Predator X"), זוחל ימי טורף ענק במשקל 45 טונות ואורך של 15 מטר, הוערכה ב-160,000 ניוטון[92] – יותר מכל בעל חיים שחי אי-פעם, כאשר רק הכריש הענק מגלודון והתנינאי הענק דיינוסוכוס מתחרים בו.[93] | ||
 |
עוצמת הנשיכה של הדיינוסוכוס, תנינאי ענק הקרוב לאליגטור, הוערכה ב-102,000 ניוטון – יותר מכל בעל חיים יבשתי שחי אי-פעם, ואף יותר מהטירנוזאורוס רקס האימתני.[94] בנוסף, הדיינוסוכוס היה אחד התנינאים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם, באורך מרבי של 12 מטר ומשקל של עד 8.5 טונות. תנינאי נוסף בממדים דומים היה הפורוסזאורוס, סוג של קיימן ענק שאורכו המרבי נע בין 10 ל-11 מטר ומשקלו הגיע אף ל-8.5 טונות (בעבר הוערך גודלו המרבי ב-13 מטר ו-10 טונות). הסרקוסוכוס, שהיה דמוי תנינאי גדל אף הוא לממדים עצומים: אורכו הוערך כנע בין 9 ל-12 מטר. | ||
 |
הספינוזאורוס, דינוזאור תרופוד שחי בצפון אפריקה, היה הטורף היבשתי הגדול ביותר: אורכו נע בין 14 ל-18 מטר (לשם השוואה, אורכו של הטירנוזאורוס רקס לא עלה על 13 מטר) ומשקלו בין 7 ל-20 טון. למרות גודלו הרב ומלתעותיו המפחידות, נראה שניזון בעיקר מדגי ענק שחיו בנהרות האזור באותה תקופה. | ||
 |
האיכתיוזאור S. sikanniensis עליו יש מחלוקת האם היה מין של שוניזאורוס או של שסטזאורוס, גדל לאורך של 21 מטר ומשקל של כ-20 טונות. פליוזאורוס, הידוע בכינוי Predator X, היה כנראה כבד יותר – שקל עד 45 טון – אך היה קצר יותר, אורכו היה רק 15 מטר. | ||
 |
שלושה מיני פטרוזאורים חולקים בתואר הזוחלים המעופפים הגדולים ביותר – קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus), הטצגופטריקס (Hatzegopteryx) וארמבורג'ניה (Arambourgiania). מוטת כנפיהם של ענקים אלו מוערכת בכ-10 עד 13 מטרים.[95][96]
  |
לקריאה נוספת
[עריכת קוד מקור | עריכה]- אנציקלופדיית החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 5 – "דו־חיים וזוחלים", בעריכת אברהם ארבל, הוצאת משרד הביטחון, 1984, עמ' 10-34
- יהודה ל. ורנר, חיי הזוחלים בארץ ישראל, עם הערות על אזורים שכנים, מוסד ביאליק, ירושלים 2021
- אבינועם אדם, החולייתנים, יחידה 7: החיים ביבשה: הביצה האמניוטית והזוחלים, הוצאת האוניברסיטה הפתוחה 1996.
- אביעד בר וגיא חיימוביץ, זוחלים ודו-חיים בישראל - מדריך שדה, הוצאת רשות הטבע והגנים, מהדורה שנייה 2018
- David Burnie (edidor), "The Natural History Book", Dorling Kindersley and Smithsonian Institution, 2010. ISBN 9781405336994.
- Douglas R. Mader, "Reptile Medicine and Surgery", 2nd edition, Elsevier Health Sciences, 2005. ISBN 9781416064770
- Rebecca L. Schneider, Marianne E. Krasny, Stephen J. Morreale, "Hands-On Herpetology: Exploring Ecology and Conservation", National Science Teachers Association (NSTA), 2001. ISBN 9780873551977.
- Thomas R. Van Devender, "Adaptations of Desert Amphibians & Reptiles" (Online version) in Arizona-Sonora Desert Museum, "A natural history of the Sonoran Desert" (Limited Google Books version), University of California Press, 2000. ISBN 9780520219809.
קישורים חיצוניים
[עריכת קוד מקור | עריכה]
- זוחלים, באתר ITIS (באנגלית)
- זוחלים, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
- זוחלים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
- זוחלים, באתר GBIF (באנגלית)
- דורי פיתון מורפים (הנחשים הטובים ביותר להחזיק כחיית מחמד)
- נחשי מדבר (עם תמונות בלעדיות)
- זוחלים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
זוחלים, דף שער בספרייה הלאומית- אתר סנייקס - זוחלים וחיות אקזוטיות
- מגדיר נחשים בא"י
- מגדיר לטאות בארץ ישראל
- מגדיר צבים בארץ ישראל
- "המדריך לדוחיים וזוחלים",מאת פ. אמיתי ב"גוגל ספרים"
- אשכול זוחלים, באתר "הידען"
- נאור קטלן, "זוחלים ותאורה - למה, איך וכמה?", באתר "פטקינג", 17 בספטמבר 2004.
- וידאו ותמונות:
- וידאו: כרכן שחור (Pantherophis obsoletus) מטפס על קיר. הועלה ל-YouTube על ידי המשתמש audioman2b בתאריך 15 במאי 2011.
- וידאו: לטאת בסיליסק רצה על מים. הועלה ל-YouTube על ידי NationalGeographic בתאריך 7 בספטמבר 2007.
- וידאו: תנינים "דוהרים". הועלה ל-YouTube על ידי המשתמש crocodiliandotcom בתאריך 6 באפריל 2007.
- וידאו: נחש מהמין Pituophis catenifer deserticola נע בקו ישר. הועלה ל-YouTube על ידי המשתמש dirtpathart בתאריך 6 באפריל 2007.
- וידאו: דרקוני קומודו טורפים תאו, אותו הרגו באמצעות הארס הנמצא ברוק שלהם. הועלה ל-YouTube על ידי המשתמש andrew mate בתאריך 13 באוגוסט 2012.
- אופן הבליעה של הנחש:
- וידאו: נחש פולט היפופטם קטן בשלמותו (כתוצאה מהטרדה של אנשים). הועלה ל-YouTube על ידי המשתמש envymexxx בתאריך 4 בדצמבר 2006.
- נחש בולע ביצה. הועלה ל-YouTube על ידי המשתמש hatgrass בתאריך 16 בינואר 2009.
- וידאו: עיט זהוב מפיל צב מגובה רב כדי לפצח את שריונו ולאוכלו.
- וידאו: World's Deadliest - Crocs Kill with Strongest Bite תנין היאור בפעולה, ערוץ National Geographic Wild ביוטיוב
- מילון למונחי זוחלים (1938), באתר האקדמיה ללשון העברית
הערות שוליים
[עריכת קוד מקור | עריכה]- ^ ראו דיון מפורט ב#סיווג ומיון.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 The Natural History Book, P.370
- ^ למעט העופות, שהם צאצאים (פילוגנטית) של הדינוזאורים.
- ^ ראו דיון מורחב ב#סיווג ומיון.
- ^ 1 2 General features" (P.1), "reptile" in Encyclopædia Britannica Online.
- ^ Hands-On Herpetology, P.21
- ^ Sue Paterson (ed) (2007) "Chapter 6: Structure and Function of Reptile Skin" in "Skin Diseases of Exotic Pets", Blackwell Science Ltd., Oxford, United Kingdom.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Form and function:External covering" (P.10-11), "reptile" in Encyclopædia Britannica Online.
- ^ 1 2 The Natural History Book, P.372
- ^ Rob Cruickshank, "Re: Do all reptiles shed their skin?", MadSci Network, 2001.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 Reptile Medicine and Surgery, "Basic Biology".
- ^ 1 2 Hicks, J. W/ (2002) "The Physiological and Evolutionary Significance of Cardiovascular Shunting Patterns in Reptiles" Physiology', Vol. 17(6), pp. 241-245, doi:10.1152/nips.01397. 2002
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Sense organs" (P.14–16), "reptile" in Encyclopædia Britannica Online.
- ^ 1 2 Janet Fang, "Snake infrared detection unravelled", Nature (online), 14 March 2010.
- ^ 1 2 Elena O. Gracheva et al (2010), "Molecular basis of infrared detection by snakes", Nature, 464(7291), 1006-1011.
- ^ Vincent C. Panzano, Kyeongjin Kang, & Paul A. Garrity (2010), "Infrared snake eyes: TRPA1 and the thermal sensitivity of the snake pit organ", Science Signaling, Vol. 3, Issue 127, pe22.
- ^ Kenneth V. Kardong and Stephen P. Mackessy (1991), "The strike behavior of a congenitally blind rattlesnake", Journal of Herpetology, 25(2), 208-211.
- ^ "Structure of the Pit Organ", Biology Department of Davidson College, North Carolina
- ^ Krochmal, A. R., Bakken, G. S., & LaDuc, T. J. (2004), "Heat in evolution's kitchen: evolutionary perspectives on the functions and origin of the facial pit of pitvipers (Viperidae: Crotalinae)", Journal of experimental biology, 207(24), 4231-4238.
- ^ Victoria Gill (Science and nature reporter), "Blind legless lizard species discovered in Cambodia", BBC News, 10 May 2011.
- ^ Robert C. Stebbins and Daniel C. Wilhoft (1966), "Influence of the parietal eye on activity in lizards.", The Galapagos: Proceedings of the Symposia of the Galapagos International Scientific Project, P.258–268, University of California Press, Berkeley.
- ^ Victor H. Hutchison and Richard J. Kosh (1974), "Thermoregulatory function of the parietal eye in the lizard Anolis carolinensis", Oecologia, 16(2), 173-177.
- ^ 1 2 3 The Natural History Book, P.390
- ^ Schmidt, K. P. (1950), "Modes of evolution discernible in the taxonomy of snakes", Evolution, 4(1), 79-86.
- ^ Harry W. Greene, "Snakes: the evolution of mystery in nature", P.157, University of California Press, 1997. ISBN 9780520224872.
- ^ Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J., & Jacobs, L. L. (2000), "A fossil snake with limbs", Science, 287(5460), 2010-2012.
- ^ Toro, E., Herrel, A., & Irschick, D. (2004), "The Evolution of Jumping Performance in Caribbean Anolis Lizards: Solutions to Biomechanical Trade‐Offs", The American Naturalist, 163(6), 844-856.
- ^ 1 2 Russell, A. P. and Dijkstra, L. D. (2001), "Patagial morphology of Draco volans (Reptilia: Agamidae) and the origin of glissant locomotion in flying dragons", Journal of Zoology, 253: 457–471.
- ^ Arnold, E. N. (2002), "Holaspis, a lizard that glided by accident: mosaics of cooption and adaptation in a tropical forest lacertid (Reptilia, Lacertidae)", Bulletin of the Natural History Museum: Zoology series, 68(2), 155-163.
- ^ Matt Walker, "Tiny lizard falls like a feather", BBC, 17 July 2009.
- ^ Journal of Experimental Biology (2009, July 22), "Neon Blue-tailed Tree Lizard Glides Like A Feather, Thanks To Light Bubbly Bones", ScienceDaily. Retrieved May 12, 2013
- ^ 1 2 Heyer, W. R., & Pongsapipatana, S. (1970), Gliding speeds of Ptychozoon lionatum (Reptilia: Gekkonidae) and Chrysopelea ornata (Reptilia: Colubridae), Herpetologica, 317-319.
- ^ Marcellini, D. L., & Keefer, T. E. (1976), "Analysis of the gliding behavior of Ptychozoon lionatum (Reptilia: Gekkonidae)", Herpetologica, 362-366.
- ^ 1 2 Heinicke, M. P., Greenbaum, E., Jackman, T. R., & Bauer, A. M. (2012), "Evolution of gliding in Southeast Asian geckos and other vertebrates is temporally congruent with dipterocarp forest development", Biology Letters, 8(6), 994-997.
- ^ RUSSELL, A. P. (1979), "The origin of parachuting locomotion in gekkonid lizards (Reptilia: Gekkonidae)", Zoological Journal of the Linnean Society, 65: 233–249.
- ^ Eric R. Pianka and Laurie J. Vitt, "Lizards", Organisms and Environments Series volume 5, University of California Press, 2006. ISBN 9780520248472.
- ^ Dudley, R. et al, (2007), Gliding and the functional origins of flight: biomechanical novelty or necessity?, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38, 179-201.
- ^ Socha, J. J. (2006), "Becoming airborne without legs: the kinematics of take-off in a flying snake, Chrysopelea paradisi", Journal of experimental biology, 209(17), 3358-3369.
- ^ Socha, J. J. (2011), "Gliding flight in Chrysopelea: turning a snake into a wing", Integrative and comparative biology, 51(6), 969-982.
- ^ Socha, J. J. (2002), "Kinematics: Gliding flight in the paradise tree snake", Nature, 418(6898), 603-604.
- ^ 1 2 3 Brad Moon, "Snake Locomotion", University of Louisiana at Lafayette.
- ^ 1 2 Lacy Perry, "How Snakes Work", HowStuffWorks.com, 20 August 2004.
- ^ 1 2 3 Hands-On Herpetology, P.16
- ^ Mikael Jolkkonen (1996), "Muscarinic toxins from Dendroaspis (mamba) venom",P.15, Acta University Uppsala, Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology, 183.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 A natural history of the Sonoran Desert, P.531
- ^ 1 2 A natural history of the Sonoran Desert, P.530
- ^ Bentley, P. J. and F. C. Blumer, (1962), "Uptake of water by the lizard, Moloch horridus", Nature 194: 699–700.
- ^ Stahnke, H. L. (1950), "The food of the Gila monster", Herpetologica, 6(4), 103-106.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 A. Bertolero, J. Donoyan, B. Weitzmann; "Marine Reptiles Adaptations Taxonomy Distribution And Life Cycles" (1. Introduction–3.3. Thermoregulation), in Carlos M. Duarte, "Marine Ecology", Eolss Publishers Company Limited, 2009. ISBN 9781848264649.
- ^ Johannes G. M. Thewissen, Sirpa Nummela; "Sensory evolution on the threshold: adaptations in secondarily aquatic vertebrates", University of California Press, 2008. ISBN 9780520252783.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 "Reptiles in the North", Reptiles of British Columbia.
- ^ Frair, W., Ackman, R.G. and Mrosovsky, N. (1972), "Body Temperatures of Dermochelys coriacea: Warm Turtle from Cold Water", Science 177 (4051): 791–793. PMID 17840128.
- ^ A natural history of the Sonoran Desert, P.530–531
- ^ Secor, Stephen M., Bruce C. Jayne, and Albert F. Bennett; "Locomotor performance and energetic cost of sidewinding by the snake Crotalus cerastes", Journal of experimental biology, 163.1 (1992): 1-14.
- ^ A natural history of the Sonoran Desert, P.529
- ^ "Alligator Lizard", Reptiles of British Columbia.
- ^ Maurice Burton and Robert Burton, "Buffalo" in "International Wildlife Encyclopedia: Brown bear - cheetah", P.305, Marshall Cavendish, 2002. ISBN 9780761472698.
- ^ Hands-On Herpetology, P.17
- ^ Cerda, Ignacio A. (1 June 2008), "Gastroliths in An Ornithopod Dinosaur". Acta Palaeontologica Polonica 53 (2): 351–355.
- ^ Wings, O.; Sander, P. M. (7 March 2007). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1610): 635–640. PMID 17254987.
- ^ Henderson, Donald M (1 August 2003). "Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: a computational analysis". Canadian Journal of Zoology 81 (8): 1346–1357.
- ^ McHenry, C.R. (7 October 2005). "Bottom-Feeding Plesiosaurs". Science 310 (5745): 75–75.
- ^ King, Dennis & Green, Brian. 1999. Goannas: The Biology of Varanid Lizards. University of New South Wales Press. ISBN 0-86840-456-X, p. 43.
- ^ The Natural History Book, P.380
- ^ "reptile (animal) :: Behaviour". Britannica.com. נבדק ב-2010-05-03.
- ^ "Reptile and Amphibian Defense Systems". Teachervision.fen.com. נבדק ב-2010-05-03.
- ^ כך למשל שנונית חולות החיה בחולות המדבר החומים בהירים היא בעלת צבע חום קרמי בהיר, המסווה אותה על רקע החולות. ראו תמונה.
- ^ 1 2 Hands-On Herpetology, P.7
- ^ Patton, R. L. et al (1999) "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland" Nature, Vol. 398, pp. 508-513 doi:10.1038/19071
- ^ אבי ארבל, יונה זילברמן, "מדריך הזוחלים בישראל לילדים ולנוער", הוצאת מודן. עמ' 273–274.
- ^ אבי ארבל, יונה זילברמן, "מדריך הזוחלים בישראל לילדים ולנוער", הוצאת מודן. עמ' 274.
- ^ Michael E. Dorcas, Mike Dorcas, John D. Willson, "Invasive Pythons in the United States: Ecology of an Introduced Predator", P.28, University of Georgia Press, 2011. ISBN 9780820338354.
- ^ 1 2 3 Wolf-Eberhard Engelmann, Fritz Jürgen Obst, "Snakes: Biology, Behaviour and Relationship to Man", P.77, Taylor & Francis, 1984. ISBN 9780709909392.
- ^ Rivas, Jesús A., Rafael E. Ascanio & Maria D. C. Muñoz (2008), "What is the length of a snake?", Contemporary Herpetology (2): 1–3.
- ^ Hedges, S. B. (2008), "At the lower size limit in snakes: two new species of threadsnakes (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) from the Lesser Antilles", Zootaxa, 1841, 1-30.
- ^ "World's Smallest Snake Found in Barbados (2 of 2)", Blair Hedges.
- ^ Mark O'Shea, "Venomous Snakes of the World", P.117/119, New Holland Publishers, 2008. ISBN 9781847730862.
- ^ John C. Murphy, "Secrets of the Snake Charmer: Snakes in the 21st Century", P.89, iUniverse, 2010. ISBN 9781450221276.
- ^ "Saltwater Crocodile Crocodylus porosus", National Geographic Society.
- ^ Mishra, Braja Kishore (14 ביוני 2006). "World's Largest Reptile Found in India". ohmynews.com.
{{cite web}}: (עזרה) - ^ Erickson, Gregory M., et al (2012), "Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation.", PloS one 7(3): e31781.
- ^ 1 2 Glaw, F., Köhler, J., Townsend, T. M., & Vences, M. (2012), "Rivaling the world's smallest reptiles: Discovery of miniaturized and microendemic new species of leaf chameleons (Brookesia) from northern Madagascar", PloS one, 7(2), e31314.
- ^ Richard L. Lutz, J. Marie Lutz, "Komodo, the Living Dragon", P.13, DIMI PRESS, 1997. ISBN 9780931625275.
- ^ John P. Rafferty, "Reptiles and Amphibians", P56, in Britannica guide to predators and prey, The Rosen Publishing Group, 2011. ISBN 9781615303441.
- ^ 1 2 MobileReference, "The Illustrated Encyclopedia of North American Reptiles and Amphibians: An Essential Guide to Reptiles and Amphibians of USA, Canada, and Mexico", "Leatherback sea turtle", MobileReference, 2009. ISBN 9781605014593.
- ^ James R. Spotila, "Sea Turtles: A Complete Guide to Their Biology, Behavior, and Conservation", P.197, JHU Press, 2004. ISBN 9780801880070.
- ^ Jeanette Wyneken and Kenneth J. Lohmann, "The Biology of Sea Turtles" Volume 3, P.164, Marine Biology Series Volume 14, Marine science series, CRC Press, 2013. ISBN 9781439873076.
- ^ Mark Carwardine, "Animal Records", P.177, Sterling Publishing Company, Inc., 2008. ISBN 9781402756238.
- ^ 1 2 Ebersbach, K. (2001), Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzung, P.31, Hannover (Diss. Tierärztl. Hochschule).
- ^ For sale, the 'world's largest dinosaur skull': 9ft-long intact Triceratops fossil is set to reach $1.8 million at auction, דיילי מייל, 27 באפריל 2015.
- ^ המאובן מוצג במוזיאון הרי הרוקי ומספרו הוא MOR 3027.
- ^ Arctic sea monster's giant bite, BBC.
- ^ לפי הידוע נכון ל-2014.
- ^ בראיין הנדוורק, חדשות נשיונל ג'יאוגרפיק, נשיכת התנין היא החזקה ביותר שנמדדה, באתר nrg, 23 באפריל 2012.
- ^ Foth, C., Brusatte, S. L., and Butler, R. J. (2012), "Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria)." Journal of evolutionary biology 25(5): 904-915.
- ^ Veldmeijer, Andre J., Ilja Nieuwland, and Mark Witton, "Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs", p.112, Sidestone Press, 2012. ISBN 9789088900938.
