Crinoidea: differenze tra le versioni

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*[[Isocrinida]]
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I '''Crinoidi''' ('''Crinoidea''' <span style="font-variant: small-caps">Miller, 1821</span>) sono una [[classe (tassonomia)|classe]] di [[Echinodermata|echinodermi]], unica classe del [[subphylum]] '''Crinozoa'''<ref name=WoRMS>{{WoRMS|summ=123081 |accesso= 13 novembre 2014}}</ref>. La classe comprende 648 [[specie]] viventi e oltre 5.000 specie [[fossili]]. Sono comunemente noti come '''gigli di mare''' o '''stelle marine piumate'''.
I '''Crinoidi''' ('''Crinoidea''' {{zoo|[[John Samuel Miller|Miller]]|1821}}) sono una [[classe (tassonomia)|classe]] di [[Echinodermata|echinodermi]], unica classe del [[subphylum]] '''Crinozoa'''<ref name=WoRMS>{{WoRMS|summ=123081 |accesso= 13 novembre 2014}}</ref>. La classe comprende 648 [[specie]] viventi e oltre 5.000 specie [[fossili]]. Sono comunemente noti come '''gigli di mare''' o '''stelle marine piumate'''.


== Evoluzione ==
== Evoluzione ==
[[File:Agaricocrinus americanus Carboniferous Indiana.jpg|thumb|left|upright|''[[Agaricocrinus americanus]]'']]
[[File:Agaricocrinus americanus Carboniferous Indiana.jpg|thumb|left|upright=0.8|''[[Agaricocrinus&nbsp;americanus]]'']]
Comparsi nell'[[Ordoviciano]], i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il [[Paleozoico]]. Durante il Paleozoico e il [[Mesozoico]] sono tra i principali organismi produttori di [[carbonato]], costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie [[fossili]]. A partire dalla fine del [[Permiano]], la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi [[Cladida]], [[Flexibilia]], [[Camerata (zoologia)|Camerata]] e [[Disparida]]) sono andate incontro ad [[Estinzione di massa del Permiano-Triassico|estinzione di massa]], con l'unica eccezione della [[sottoclasse (tassonomia)|sottoclasse]] degli [[Articulata]], a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.<ref name=TOLWEB/>
Comparsi nell'[[Ordoviciano]], i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il [[Paleozoico]]. Nel sito paleontologico di Cabeço da Ladeira (Portogallo), è stato trovato un crinoide fossile alla fine della sua traccia di locomozione (''Krinodromos bentou'')<ref>{{Cita pubblicazione|autore=|nome=Neto de Carvalho, C., Pereira, B., Klompmaker, A., Baucon, A., Moita, J. A., Pereira, P., Machado, S., Mergulhão, L., Belo, J., Carvalho, J.|cognome=|titolo=Running crabs, walking crinoids, grazing gastropods: behavioral diversity and evolutionary implications of the Cabeço da Ladeira Lagerstätte (Middle Jurassic, Portugal).|rivista=Comunicações Geológicas|editore=|volume=103|numero=accessibile da www.tracemaker.com|accesso=2019-01-16|url=https://dx.doi.org/10.11606/d.8.2018.tde-13092018-122119}}</ref>. Durante il Paleozoico e il [[Mesozoico]] sono tra i principali organismi produttori di [[carbonato]], costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie [[fossili]]. A partire dalla fine del [[Permiano]], la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi [[Cladida]], [[Flexibilia]], [[Camerata (zoologia)|Camerata]] e [[Disparida]]) sono andate incontro ad [[Estinzione di massa del Permiano-Triassico|estinzione di massa]], con l'unica eccezione della [[sottoclasse (tassonomia)|sottoclasse]] degli [[Articulata]], a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.<ref name=TOLWEB/>


== Descrizione ==
== Descrizione ==
Al pari degli altri [[Echinodermata|echinodermi]] ([[Echinoidea|ricci di mare]], [[Asteroidea|stelle marine]], etc.) sono organismi [[bilateri]] allo stadio [[larva]]le, mentre gli adulti presentano una [[Simmetria animale|simmetria radiale]] pentamera e sono dotati di un [[Endoscheletro (echinodermi)|endoscheletro]] [[calcare]]o.<ref name=TOLWEB>{{Tolweb |taxon=Crinoidea |titolo=Crinoidea |accesso=13 novembre 2014}}</ref>
Al pari degli altri [[Echinodermata|echinodermi]] ([[Echinoidea|ricci di mare]], [[Asteroidea|stelle marine]], etc.) sono organismi [[bilateri]] allo stadio [[larva]]le, mentre gli adulti presentano una [[Simmetria animale|simmetria radiale]] pentamera e sono dotati di un [[Endoscheletro (echinodermi)|endoscheletro]] [[calcare]]o.<ref name=TOLWEB>{{Tolweb |taxon=Crinoidea |titolo=Crinoidea |accesso=13 novembre 2014}}</ref>


Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:<ref name="Messing">{{cita web |autore=Messing C.|titolo=Introduction to Living Crinoids|opera=Crinoid pages |url=http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/ |lingua=en |accesso=13 novembre 2014}}</ref>
Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:<ref name="Messing">{{cita web|autore=Messing C.|titolo=Introduction to Living Crinoids|sito=Crinoid pages|url=http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/|lingua=en|accesso=13 novembre 2014|dataarchivio=9 settembre 2012|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20120909054952/http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/|urlmorto=sì}}</ref>
*una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
*una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
*cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
*cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
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[[File:Elegant feather star9.jpg|thumb|left|upright=0.9|Dettaglio dei cirri di un crinoide comatulide]]
[[File:Elegant feather star9.jpg|thumb|left|upright=0.9|Dettaglio dei cirri di un crinoide comatulide]]
=== Adulto ===
=== Adulto ===
[[File:Feather Star 1.jpg|thumb|Un crinoide dell'ordine [[Comatulida]]]]
[[File:Feather Star 1.jpg|thumb|upright=1.1|Un crinoide dell'ordine [[Comatulida]]]]
Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la ''corona''.<ref name=BiolMar>{{cita web |titolo=I Crinoidi |opera=www.biologiamarina.eu |url=http://www.biologiamarina.eu/Crinoidi.html |lingua=it |accesso=13 novembre 2014}}</ref><br/>Il ''peduncolo'', detto anche ''columna'', è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di [[calcite]], possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate ''cirri'', anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di ''capsula''. In molte specie ([[Comatulida]]) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.
Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la ''corona''.<ref name=BiolMar>{{cita web |titolo=I Crinoidi |sito=biologiamarina.eu |url=http://www.biologiamarina.eu/Crinoidi.html |accesso=13 novembre 2014}}</ref><br />Il ''peduncolo'', detto anche ''columna'', è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di [[calcite]], possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate ''cirri'', anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di ''capsula''. In molte specie ([[Comatulida]]) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.


Il ''calice'', detto anche ''teca'', presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (''tegmen ''o ''disco''), talvolta calcifica, sulla quale si trovano la bocca e l'ano. <!--Five ambulacra radiate from the central mouth across the tegmen onto the rays and their branches. Each consists of a ciliated food groove lined with fingerlike, food-collecting podia (or tube feet; extensions of the water vascular system) and folds of epidermis.-->
Il ''calice'', detto anche ''teca'', presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (''tegmen ''o ''disco''), talvolta calcificata, sulla quale si trovano la bocca e l'ano. <!--Five ambulacra radiate from the central mouth across the tegmen onto the rays and their branches. Each consists of a ciliated food groove lined with fingerlike, food-collecting podia (or tube feet; extensions of the water vascular system) and folds of epidermis.-->


Al calice sono attaccate cinque ''braccia'', che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di ''pinnule ''cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di ''podia'', estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.
Al calice sono attaccate cinque ''braccia'', che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di [[pinnula (zoologia)|pinnule]] cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di ''podia'', estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.


=== Larva ===
=== Larva ===
La [[larva]] dei crinoidi è detta ''vitellaria ''o ''doliolaria''. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel [[plancton]], per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo [[Benthos|bentoniche]].<ref name=BiolMar/>
La [[larva]] dei crinoidi è detta ''vitellaria ''o ''doliolaria''. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel [[plancton]], per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo [[Benthos|bentoniche]].<ref name=BiolMar/>
[[File:Crinoid on the reef of Batu Moncho Island.JPG|thumb|upright=1|Un crinoide sul ''[[reef]]'' di Batu Moncho (isole&nbsp;[[Komodo]])]]
[[File:Crinoid on the reef of Batu Moncho Island.JPG|thumb|upright=1.1|Un crinoide sul ''[[reef]]'' di Batu Moncho (isole&nbsp;[[Komodo]])]]


== Biologia ==
== Biologia ==
Sono organismi [[bentos|bentonici]]; la maggior parte delle specie ([[Comatulidi]]), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli [[Isocrinidi]]) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (''[[Endoxocrinus]]'' spp., ''[[Neocrinus]]'' spp.) se minacciate, possono troncare il [[Crinoidea#Descrizione|peduncolo]] e riacquistare temporanemente mobilità, utilizzando le [[Crinoidea#Descrizione|braccia]] come propulsori<ref>{{cita web |autore= |titolo=La corsa del giglio di mare |opera=Focus.it |url=http://www.focus.it/ambiente/natura/la-corsa-del-giglio |accesso=19 novembre 2014 |lingua=it}}</ref><ref>{{cita web |autore=Baumiller T.K., Messing C.G. |titolo=Stalked crinoid locomotion, and its ecological and evolutionary implications |opera=Paleontologia Electronica |anno=2007|url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/crinoid/ |accesso=21 novembre 2014 |lingua=en}}</ref>.
Sono organismi [[bentos|bentonici]]; la maggior parte delle specie ([[Comatulidi]]), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli [[Isocrinidi]]) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (''[[Endoxocrinus]]'' spp., ''[[Neocrinus]]'' spp.) se minacciate, possono troncare il [[Crinoidea#Descrizione|peduncolo]] e riacquistare temporaneamente mobilità, utilizzando le [[Crinoidea#Descrizione|braccia]] come propulsori<ref>{{cita web |autore= |titolo=La corsa del giglio di mare |sito=Focus.it |url=http://www.focus.it/ambiente/natura/la-corsa-del-giglio |accesso=19 novembre 2014 }}</ref><ref>{{cita web |autore=Baumiller T.K., Messing C.G. |titolo=Stalked crinoid locomotion, and its ecological and evolutionary implications |sito=Paleontologia Electronica |anno=2007|url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/crinoid/ |accesso=21 novembre 2014 |lingua=en}}</ref>.


=== Alimentazione ===
=== Alimentazione ===
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=== Riproduzione ===
=== Riproduzione ===
Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I [[gamete|gameti]] sono prodotti da [[Crinoidea#Descrizione|pinnule]] specializzate situate alla base delle [[Crinoidea#Descrizione|braccia]], e la [[fecondazione]] è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le [[uovo (biologia)|uova]] sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.<ref name=wildsingapore>{{cita web |url=http://www.wildsingapore.com/wildfacts/echinodermata/crinoidea/crinoidea.htm |titolo=Feather stars, Order Comatulida |data= 2008 |opera=Wild Singapore |accesso=15 novembre 2014}}</ref>
Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I [[gamete|gameti]] sono prodotti da [[Crinoidea#Descrizione|pinnule]] specializzate situate alla base delle [[Crinoidea#Descrizione|braccia]], e la [[fecondazione]] è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le [[uovo (biologia)|uova]] sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.<ref name=wildsingapore>{{cita web |url=http://www.wildsingapore.com/wildfacts/echinodermata/crinoidea/crinoidea.htm |titolo=Feather stars, Order Comatulida |data= 2008 |sito=Wild Singapore |accesso=15 novembre 2014}}</ref>


=== Predatori ===
=== Predatori ===
Tra i potenziali [[predazione|predatori]] dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: [[Lutjanidae]], [[Ephippidae]], [[Chaetodontidae]], [[Labridae]], [[Monacanthidae]], [[Tetraodontidae]], [[Notacanthidae]], [[Balistidae]] e [[Sparidae]]. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (''[[Sparus aurata]]'') e il pesce balestra pagliaccio (''[[Balistoides conspicillum]]''). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.<ref name=>{{cita web |autore= Messing C.|url=http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/11%20Predation.html |titolo=Predation on living crinoids|opera=Crinoid Pages |lingua=en|accesso=15 novembre 2014}}</ref> In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'[[autotomia]].<ref>{{cita pubblicazione |autore=I. C. Wilkie, A. Barbaglio, W.M. Maclaren and
Tra i potenziali [[predazione|predatori]] dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: [[Lutjanidae]], [[Ephippidae]], [[Chaetodontidae]], [[Labridae]], [[Monacanthidae]], [[Tetraodontidae]], [[Notacanthidae]], [[Balistidae]] e [[Sparidae]]. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (''[[Sparus aurata]]'') e il pesce balestra pagliaccio (''[[Balistoides conspicillum]]''). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.<ref>{{cita web|autore=Messing C.|url=http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/11%20Predation.html|titolo=Predation on living crinoids|sito=Crinoid Pages|lingua=en|accesso=15 novembre 2014|dataarchivio=25 agosto 2013|urlarchivio=https://www.webcitation.org/6J8QI2GNS?url=http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/11%20Predation.html|urlmorto=sì}}</ref> In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'[[autotomia]].<ref>{{cita pubblicazione |autore=I. C. Wilkie, A. Barbaglio, W.M. Maclaren and
M.D. Candia Carnevali |titolo=Physiological and immunocytochemical evidence that glutamatergic neurotransmission is involved in the activation of arm autotomy in the featherstar Antedon mediterranea (Echinodermata: Crinoidea)|rivista=J Exp Biol|anno=2010 |volume=213 |numero= |pagine=2104-2115 |url=http://jeb.biologists.org/content/213/12/2104.short|doi= 10.1242/​jeb.039578}}</ref>
M.D. Candia Carnevali |titolo=Physiological and immunocytochemical evidence that glutamatergic neurotransmission is involved in the activation of arm autotomy in the featherstar Antedon mediterranea (Echinodermata: Crinoidea)|rivista=J Exp Biol|anno=2010 |volume=213 |pp=2104-2115|url=http://jeb.biologists.org/content/213/12/2104.short|doi= 10.1242/jeb.039578}}</ref>


[[File:Lembeh35 4-12-11 - 94 crinoid shrimp.jpg|thumb|upright=1|Gamberetto [[Palaemonidae|palemonide]] su crinoide]]
[[File:Lembeh35 4-12-11 - 94 crinoid shrimp.jpg|thumb|upright=1.1|Gamberetto [[Palaemonidae|palemonide]] su crinoide]]
=== Simbionti ===
=== Simbionti ===
I crinoidi contraggono rapporti di [[simbiosi (ecologia)|simbiosi]] o [[commensalismo]] con diverse specie di piccoli [[Crustacea|crostacei]] tra cui i [[Caridea|gamberetti]] della famiglia [[Palaemonidae]] (''[[Ancylomenes]]'' spp., ''[[Crinotonia]]'' spp., ''[[Laomenes]]'' spp., ''[[Periclimenes]]'' spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (''[[Tiaramedon spinosum]]'' - [[Pilumnidae]]).<ref>{{cita web |titolo=Simbiosi e commensalismo|autore=Milanesi M. e Andreoni G. |opera=www.acquaportal.it |url=http://www.acquaportal.it/Articoli/Marino/Biologia/simbiosi/default_2.asp?Stampa=true |accesso=23 novembre 2014}}</ref><ref name=>{{cita pubblicazione |autore=Marin I. |titolo=Notes on morphology and ecological difference between species of pontoniine shrimp genus Crinotonia Marin (Caridea: Palaemonidae) associated with shallow-water feather stars Phanogenia spp. (Crinoidea: Comasteridae)|rivista=Zootaxa|anno=2008 |volume=1764 |numero= |pagine=19-24 |url=http://biostor.org/reference/18564 |accesso= |doi= }}</ref>
I crinoidi contraggono rapporti di [[simbiosi (ecologia)|simbiosi]] o [[commensalismo]] con diverse specie di piccoli [[Crustacea|crostacei]] tra cui i [[Caridea|gamberetti]] della famiglia [[Palaemonidae]] (''[[Ancylomenes]]'' spp., ''[[Crinotonia]]'' spp., ''[[Laomenes]]'' spp., ''[[Periclimenes]]'' spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (''[[Tiaramedon spinosum]]'' - [[Pilumnidae]]).<ref>{{cita web |titolo=Simbiosi e commensalismo |autore=Milanesi M. e Andreoni G. |sito=acquaportal.it |url=http://www.acquaportal.it/Articoli/Marino/Biologia/simbiosi/default_2.asp?Stampa=true |accesso=23 novembre 2014 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141129121601/http://www.acquaportal.it/Articoli/Marino/Biologia/simbiosi/default_2.asp?Stampa=true |dataarchivio=29 novembre 2014 }}</ref><ref>{{cita pubblicazione |autore=Marin I. |titolo=Notes on morphology and ecological difference between species of pontoniine shrimp genus Crinotonia Marin (Caridea: Palaemonidae) associated with shallow-water feather stars Phanogenia spp. (Crinoidea: Comasteridae)|rivista=Zootaxa|anno=2008 |volume=1764 |pp=19-24|url=http://biostor.org/reference/18564 }}</ref>


==Distribuzione e habitat==
==Distribuzione e habitat==
I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il [[mar Nero]] e il [[mar Baltico]]<ref name=Messing/><ref>{{cita web|url=http://eol.org/pages/1960/maps|titolo= Crinoidea: Distribution|opera=Encyclopedia of Life |accesso= 16 novembre 2014}}</ref>. La maggiore [[biodiversità]] si osserva nel bacino dell'[[Indo-Pacifico]]<ref name=TOLWEB/>. Nel [[mar Mediterraneo]] sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (''[[Antedon mediterranea]]'').
I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il [[mar Nero]] e il [[mar Baltico]]<ref name=Messing/><ref>{{cita web|url=http://eol.org/pages/1960/maps|titolo= Crinoidea: Distribution|sito=Encyclopedia of Life |accesso= 16 novembre 2014}}</ref>. La maggiore [[biodiversità]] si osserva nel bacino dell'[[Indo-Pacifico]]<ref name=TOLWEB/>. Nel [[mar Mediterraneo]] sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (''[[Antedon mediterranea]]'').


Popolano le [[barriera corallina|barriere coralline]] e i fondali rocciosi, dalla [[zona intertidale]] alle profondità [[piano abissale|abissali]]<ref name=Messing/>.
Popolano le [[barriera corallina|barriere coralline]] e i fondali rocciosi, dalla [[zona intertidale]] alle profondità [[piano abissale|abissali]]<ref name=Messing/>.


==Tassonomia==
==Tassonomia==
[[File:Antedon mediterranea (Lamarck, 1816).jpg|thumb|''[[Antedon mediterranea]]''<br/>([[Antedonidae]])]]
[[File:Antedon mediterranea (Lamarck, 1816).jpg|thumb|upright=1.1|''[[Antedon mediterranea]]''<br />([[Antedonidae]])]]
[[File:CIMG2597 Feather star, Dahab (2684564521).jpg|thumb|''[[Comaster schlegelii]]''<br/>([[Comasteridae]])]]
[[File:CIMG2597 Feather star, Dahab (2684564521).jpg|thumb|upright=1.1|''[[Comaster schlegelii]]''<br />([[Comatulidae]])]]
[[File:Himerometridae - Himerometra robustipinna.jpg|thumb|''[[Himerometra robustipinna]]''<br/>([[Himerometridae]])]]
[[File:Colobometridae - Cenometra bella-001.jpg|thumb|upright=1.1|''[[Cenometra bella]]''<br />([[Colobometridae ]])]]
[[File:Elegant feather star at Windmill Beach PA111730.JPG|thumb|''[[Tropiometra carinata]]''<br/>([[Tropiometridae]])]]
[[File:Elegant feather star at Windmill Beach PA111730.JPG|upright=1.1|thumb|''[[Tropiometra carinata]]''<br />([[Tropiometridae]])]]
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La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse [[Articulata]], suddivise nei seguenti [[ordine (tassonomia)|ordini]] e [[famiglia (tassonomia)|famiglie]]<ref name=WoRMS/>:
La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse [[Articulata]], suddivise nei seguenti [[ordine (tassonomia)|ordini]] e [[famiglia (tassonomia)|famiglie]]<ref name=WoRMS/>:


*'''ordine [[Comatulida]]''' (596 specie)
*'''ordine [[Comatulida]]''' (596 specie)
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** superfamiglia [[Antedonoidea]] {{zoo|Norman|1865}}
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***[[Zenometridae]] {{zoo|A.H.Clark|1909}}
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****[[Pentametrocrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">A.H.Clark, 1908</span>
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** superfamiglia [[Atelecrinoidea]] {{zoo|Bather|1899}}
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****[[Zenometridae]] <span style="font-variant: small-caps">A.H.Clark, 1909</span>
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***superfamiglia [[Atelecrinoidea]] <span style="font-variant: small-caps">Bather, 1899</span>
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****[[Atelecrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Bather, 1899</span>
***[[Comatulidae]] {{zoo|Fleming|1828}}
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****[[Paracomatulidae]] <span style="font-variant: small-caps">Hess 1950</span> †
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****[[Asterometridae]] <span style="font-variant: small-caps">Gislén, 1924</span>
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****[[Thalassometridae]] <span style="font-variant: small-caps">A.H.Clark, 1908</span>
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***[[Eudiocrinidae]] {{zoo|A.H.Clark|1907}}
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***[[Guillecrinidae]] {{zoo|Mironov & Sorokina|1998}}
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***[[Phrynocrinidae]] {{zoo|A.H.Clark|1907}}
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*** [[Bourgueticrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Loriol, 1882</span>
***[[Septocrinidae]] {{zoo|Mironov|2000}}
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*** [[Phrynocrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">A.H.Clark, 1907</span>
*** [[Septocrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Mironov, 2000</span>
**sottordine [[Guillecrinina]] (3 spp.)
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***[[Guillecrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Mironov & Sorokina, 1998</span>


*'''ordine [[Cyrtocrinida]]''' (7 spp.)
*'''ordine [[Cyrtocrinida]]''' (7 spp.)
**sottordine [[Cyrtocrinina]]
**sottordine [[Cyrtocrinina]]
***[[Sclerocrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Jaekel, 1918</span>
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**sottordine [[Holopodina]]
**sottordine [[Holopodina]]
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***[[Eudesicrinidae]] {{zoo|Bather|1899}}
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*'''ordine [[Encrinida]]''' †
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**[[Encrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Dujardin & Hupe, 1862</span> †
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*'''ordine [[Hyocrinida]]''' (22 spp.)
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**[[Hyocrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Carpenter, 1884</span>
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*'''ordine [[Isocrinida]]''' (23 spp.)
*'''ordine [[Isocrinida]]''' (23 spp.)
**sottordine [[Isocrinina]]
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***[[Cainocrinidae]] <span style="font-variant: small-caps">Simms, 1988</span>
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**sottordine [[Pentacrinitina]] †
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Sono note allo stato [[fossile]] anche le seguenti sottoclassi<ref name=TOLWEB/>:
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<gallery caption="Alcuni generi fossili">
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File:Abrotocrinus unicus Hall, 1861 (Montgomery County, Indiana - USA).jpg|''[[Abrotocrinus]]'' sp.<br/>([[Cladida]])
File:Abrotocrinus unicus Hall, 1861.jpg|''[[Abrotocrinus]]'' sp.<br />([[Cladida]])
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File:Onychocrinus ramulosus.JPG|''[[Onychocrinus]]'' sp.<br/>([[Flexibilia]])
File:Onychocrinus ramulosus.JPG|''[[Onychocrinus]]'' sp.<br />([[Flexibilia]])
File:Hapalocrinus frechi.jpg|''[[Hapalocrinus]]'' sp.<br/>([[Camerata (zoologia)|Camerata]])
File:Solanocrinites thiollieri 6.JPG|''[[Solanocrinites]]'' sp.<br />([[Comatulida]])
File:Iocrinus subcrassus, crinoid, Late Ordovician, McMillan Formation, Butler County, Ohio, USA - Houston Museum of Natural Science - DSC01499.JPG|''[[Iocrinus]]'' sp.<br/>([[Disparida]])
File:Iocrinus subcrassus, crinoid, Late Ordovician, McMillan Formation, Butler County, Ohio, USA - Houston Museum of Natural Science - DSC01499.JPG|''[[Iocrinus]]'' sp.<br />([[Disparida]])
File:Uintacrinus socialis 45.JPG|''[[Uintacrinus]]'' sp.<br/>(''[[incertae sedis]]'')
File:Uintacrinus socialis 45.JPG|''[[Uintacrinus]]'' sp.<br />(''[[incertae sedis]]'')
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== Bibliografia ==
== Bibliografia ==
*{{cita pubblicazione |autore=Miller JS |anno=1821 |titolo=A natural history of the Crinoidea or lily-shaped animals, with observations on the genera Asteria, Euryale, Comatula, and Marsupites C. Frost. Bristol.|doi=10.5962/bhl.title.32130}}
*{{cita pubblicazione |autore=Miller JS |anno=1821 |titolo=A natural history of the Crinoidea or lily-shaped animals, with observations on the genera Asteria, Euryale, Comatula, and Marsupites C. Frost. Bristol.|doi=10.5962/bhl.title.32130}}
*{{cita pubblicazione |autore=Rouse G.W. et al.g|titolo=Fixed, free, and fixed: The fickle phylogeny of extant Crinoidea (Echinodermata) and their Permian–Triassic origin |rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution |anno= 2013 |volume=66 |numero=1 |pagine= |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790312003752}}
*{{cita pubblicazione |autore=Rouse G.W. et al.g|titolo=Fixed, free, and fixed: The fickle phylogeny of extant Crinoidea (Echinodermata) and their Permian–Triassic origin |rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution |anno= 2013 |volume=66 |numero=1 |doi=10.1016/j.ympev.2012.09.018}}


== Altri progetti ==
== Altri progetti ==
{{interprogetto|commons=Category:Crinoidea|wikispecies}}
{{interprogetto}}


== Collegamenti esterni ==
== Collegamenti esterni ==
* {{ITIS|158541|Crinoidea|13 novembre 2014}}
* {{ITIS|158541|Crinoidea|13 novembre 2014}}
* {{catalife|codice=2339786|titolo=Crinoidea|accesso=13 novembre 2014|anno=2012}}
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*{{cita web<!--|autore= Kellogg D. and D. Fautin |anno=2001 -->|titolo=Crinoidea|opera=Animal Diversity Web|accesso=13 novembre 2014|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Crinoidea/|lingua=en}}
*{{cita web<!--|autore= Kellogg D. and D. Fautin |anno=2001 -->|titolo=Crinoidea|sito=Animal Diversity Web|accesso=13 novembre 2014|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Crinoidea/|lingua=en}}
* {{cita web |titolo=Introduction to the Crinoidea - Sea lilies and feather stars|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/crinoidea.html|lingua=en|accesso=13 novembre 2014}}
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* {{cita web |titolo=Crinoidea: Featherstars and Sea Lilies|url=http://spineless.ucsd.edu/Site01/Home/Home.html|lingua=en|accesso=13 novembre 2014}}


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Crinoidi
Colonia di crinoidi sulla barriera corallina
dell'isola di Komodo (Indonesia)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumDeuterostomia
PhylumEchinodermata
SubphylumCrinozoa
Matsumoto, 1929
ClasseCrinoidea
Miller, 1821
Sinonimi

Eucrinoidea
Zittel, 1879

Nomi comuni

gigli di mare
stelle marine piumate

Ordini

I Crinoidi (Crinoidea Miller, 1821) sono una classe di echinodermi, unica classe del subphylum Crinozoa[1]. La classe comprende 648 specie viventi e oltre 5.000 specie fossili. Sono comunemente noti come gigli di mare o stelle marine piumate.

Evoluzione

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Agaricocrinus americanus

Comparsi nell'Ordoviciano, i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il Paleozoico. Nel sito paleontologico di Cabeço da Ladeira (Portogallo), è stato trovato un crinoide fossile alla fine della sua traccia di locomozione (Krinodromos bentou)[2]. Durante il Paleozoico e il Mesozoico sono tra i principali organismi produttori di carbonato, costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie fossili. A partire dalla fine del Permiano, la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi Cladida, Flexibilia, Camerata e Disparida) sono andate incontro ad estinzione di massa, con l'unica eccezione della sottoclasse degli Articulata, a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.[3]

Descrizione

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Al pari degli altri echinodermi (ricci di mare, stelle marine, etc.) sono organismi bilateri allo stadio larvale, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale pentamera e sono dotati di un endoscheletro calcareo.[3]

Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:[4]

  • una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
  • cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
  • bocca e ano situati entrambi sulla superficie orale, che è rivolta verso l'alto.
Dettaglio dei cirri di un crinoide comatulide

Adulto

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Un crinoide dell'ordine Comatulida

Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la corona.[5]
Il peduncolo, detto anche columna, è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di calcite, possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate cirri, anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di capsula. In molte specie (Comatulida) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.

Il calice, detto anche teca, presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (tegmen o disco), talvolta calcificata, sulla quale si trovano la bocca e l'ano.

Al calice sono attaccate cinque braccia, che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di pinnule cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di podia, estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.

Larva

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La larva dei crinoidi è detta vitellaria o doliolaria. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel plancton, per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo bentoniche.[5]

Un crinoide sul reef di Batu Moncho (isole Komodo)

Biologia

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Sono organismi bentonici; la maggior parte delle specie (Comatulidi), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli Isocrinidi) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (Endoxocrinus spp., Neocrinus spp.) se minacciate, possono troncare il peduncolo e riacquistare temporaneamente mobilità, utilizzando le braccia come propulsori[6][7].

Alimentazione

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Sono organismi filtratori passivi, che si nutrono di una varietà di protisti (actinopodi, diatomee e altre alghe unicellulari, foraminiferi), larve di invertebrati, piccoli crostacei e detriti organici. Le particelle di nutrienti vengono catturate dalle braccia ramificate, ricoperte di secrezioni mucose, e sospinte verso la bocca.[3]

Riproduzione

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Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I gameti sono prodotti da pinnule specializzate situate alla base delle braccia, e la fecondazione è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le uova sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.[8]

Predatori

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Tra i potenziali predatori dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: Lutjanidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Labridae, Monacanthidae, Tetraodontidae, Notacanthidae, Balistidae e Sparidae. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (Sparus aurata) e il pesce balestra pagliaccio (Balistoides conspicillum). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.[9] In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'autotomia.[10]

Gamberetto palemonide su crinoide

Simbionti

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I crinoidi contraggono rapporti di simbiosi o commensalismo con diverse specie di piccoli crostacei tra cui i gamberetti della famiglia Palaemonidae (Ancylomenes spp., Crinotonia spp., Laomenes spp., Periclimenes spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (Tiaramedon spinosum - Pilumnidae).[11][12]

Distribuzione e habitat

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I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il mar Nero e il mar Baltico[4][13]. La maggiore biodiversità si osserva nel bacino dell'Indo-Pacifico[3]. Nel mar Mediterraneo sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (Antedon mediterranea).

Popolano le barriere coralline e i fondali rocciosi, dalla zona intertidale alle profondità abissali[4].

Tassonomia

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Antedon mediterranea
(Antedonidae)
Comaster schlegelii
(Comatulidae)
Cenometra bella
(Colobometridae )
Tropiometra carinata
(Tropiometridae)
Proisocrinus ruberrimus
(Proisocrinidae)

La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse Articulata, suddivise nei seguenti ordini e famiglie[1]:

Sono note allo stato fossile anche le seguenti sottoclassi[3]:

Note

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  1. ^ a b (EN) Crinoidea, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 13 novembre 2014.
  2. ^ Neto de Carvalho, C., Pereira, B., Klompmaker, A., Baucon, A., Moita, J. A., Pereira, P., Machado, S., Mergulhão, L., Belo, J., Carvalho, J., Running crabs, walking crinoids, grazing gastropods: behavioral diversity and evolutionary implications of the Cabeço da Ladeira Lagerstätte (Middle Jurassic, Portugal)., in Comunicações Geológicas, vol. 103, accessibile da www.tracemaker.com. URL consultato il 16 gennaio 2019.
  3. ^ a b c d e (EN) Crinoidea, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 13 novembre 2014.
  4. ^ a b c (EN) Messing C., Introduction to Living Crinoids, su Crinoid pages. URL consultato il 13 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 9 settembre 2012).
  5. ^ a b I Crinoidi, su biologiamarina.eu. URL consultato il 13 novembre 2014.
  6. ^ La corsa del giglio di mare, su Focus.it. URL consultato il 19 novembre 2014.
  7. ^ (EN) Baumiller T.K., Messing C.G., Stalked crinoid locomotion, and its ecological and evolutionary implications, su Paleontologia Electronica, 2007. URL consultato il 21 novembre 2014.
  8. ^ Feather stars, Order Comatulida, su Wild Singapore, 2008. URL consultato il 15 novembre 2014.
  9. ^ (EN) Messing C., Predation on living crinoids, su Crinoid Pages. URL consultato il 15 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 25 agosto 2013).
  10. ^ I. C. Wilkie, A. Barbaglio, W.M. Maclaren and M.D. Candia Carnevali, Physiological and immunocytochemical evidence that glutamatergic neurotransmission is involved in the activation of arm autotomy in the featherstar Antedon mediterranea (Echinodermata: Crinoidea), in J Exp Biol, vol. 213, 2010, pp. 2104-2115, DOI:10.1242/jeb.039578.
  11. ^ Milanesi M. e Andreoni G., Simbiosi e commensalismo, su acquaportal.it. URL consultato il 23 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 29 novembre 2014).
  12. ^ Marin I., Notes on morphology and ecological difference between species of pontoniine shrimp genus Crinotonia Marin (Caridea: Palaemonidae) associated with shallow-water feather stars Phanogenia spp. (Crinoidea: Comasteridae), in Zootaxa, vol. 1764, 2008, pp. 19-24.
  13. ^ Crinoidea: Distribution, su Encyclopedia of Life. URL consultato il 16 novembre 2014.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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