Vikipedija

Bakterijos

Bakterijos
Žarninės lazdelės (Escherichia coli)
Žarninės lazdelės
(Escherichia coli)
Lėkštelėje užaugusi paprasta akimi matoma bakterijų (Mycobacterium balnei) kolonija
Lėkštelėje užaugusi paprasta akimi
matoma bakterijų Mycobacterium balnei
kolonija
Mokslinė klasifikacija
Domenas: Bakterijos
( Bacteria)
Karalystė: Bakterijos
( Bacteria)

Bakterijos (Bacteria) – prokariotai, bakterijų (Bacteria) domeno organizmų karalystė. Paprastai būna kelių mikrometrų ilgio, forma – įvairi: rutulinė, lazdelinė, vibrioninė ar spiralinė. Bakterijos yra viena iš pirmųjų gyvybės formų, kuri atsirado Žemėje, ir sutinkama beveik visose buveinėse – dirvožemyje, vandenyje, karštosiose versmėse, radioaktyviosiose atliekose[1] ir Žemės plutos gilumose. Bakterijos taip pat gyvena simbiozėje ir parazituoja augaluose bei gyvūnuose. Dauguma bakterijų dar nėra aprašytos ir tik maždaug apie pusę bakterijų rūšių gali būti kultūriniu būdu auginamos laboratorijose.[2] Bakterijas tiria mikrobiologijos šaka bakteriologija.

Paprastai viename grame dirvožemio būna 40 mln. bakterijų ir vienas milijonas bakterijų viename mililitre gėlo vandens. Pačioje Žemėje yra apie 5 × 1030 bakterijų,[3] kurios sudaro biomasę didesnę už bendrą augalų ir gyvūnų biomasę.[4]

Bakterijos yra gyvybiškai svarbios daugelyje maistinių medžiagų ciklo etapų, pvz., azoto fiksacijos metu arba lavono irimo metu, kai bakterijos yra atsakingos už puvimą.[5]

Žmogaus kūne daugiausiai bakterijų yra žarnyno mikrofloroje ir ant odos.[6] Didžiuma bakterijų imuninės sistemos yra traktuojamos nekenksmingomis, tačiau egzistuoja rūšių, kurios yra patogeninės ir sukelia infekcijas, pvz., cholerą, sifilį, juodligę, raupsus ir buboninį marą. Dažniausiai pasitaikančios mirtinos bakterinės ligos yra kvėpavimo takų infekcijos, pvz., tuberkuliozė per metus pražudo apie 2 mln. žmonių, daugiausiai užsachario Afrikoje.[7] Išsivysčiusiose šalyse infekcijoms gydyti yra naudojami antibiotikai, tačiau dėl to atsparumas antibiotikams tampa augančia problema. Pramonėje bakterijos yra svarbios nuotekų valyme ir naftos išsiliejimų skaidyme, sūrio ir jogurto gamyboje fermentacijos būdu, aukso, paladžio, vario ir kitų metalų gavyboje kasybos sektoriuje,[8] taip pat ir biotechnologijoje, antibiotikų ir kitų chemikalų gamyboje.[9]

Anksčiau bakterijos buvo laikomos augalais ir sudarė klasę Schizomycetes, tačiau dabar jos yra klasifikuojamos kaip prokariotai. Priešingai negu gyvūninės arba kitos eukariotinės ląstelės, bakterijos neturi branduolio. Nors terminas bacteria tradiciškai apima visus prokariotus, po 1990-ųjų atradimo mokslinė klasifikacija buvo pakeista ir prokariotai yra sudaryti iš dviejų skirtingų organizmų grupių, kurie evoliucionavo iš paskutinio bendro protėvio. Šie domenai yra vadinami bakterijomis ir archėjomis.[10]

Kilmė ir ankstyvoji evoliucija

redaguoti

Šiuolaikinių bakterijų protėviai buvo vienaląsčiai mikroorganizmai, kurie buvo pirmoji gyvybės forma Žemėje prieš 4 mlrd. metų. Maždaug 3 mlrd. metų laikotarpyje dauguma organizmų buvo mikroskopiniai ir tarp jų dominavo bakterijos ir archėjos.[11][12] Nors bakterijų fosilijos ir egzistuoja, pvz., stromatolitų, tačiau jų skiriamosios morfologijos stoka neleidžia pilnai ištirti bakterijų evoliucijos arba nustatyti tam tikrų bakterijų rūšių atsiradimo laiko. Naudojant genų sekas įmanoma rekonstruoti bakterijų filogenezę ir tokie tyrimai atskleidžia, jog bakterijos iš pradžių išsiskyrė iš archėjinės/eukariotinės linijos.[13] Paskutinis bendras bakterijų ir archėjų protėvis greičiausiai buvo hipertermofilas, kuris gyveno prieš 2,5-3 mlrd. metų.[14][15]

Bakterijų formos

redaguoti
  • Rutulinės – gali būti pavienės arba susispietusios į krūveles.
  • Lazdelinės – lazdelės formos bakterijos.
  • Spiralinės – spiralės formos bakterijos, kablelio formos bakterijos.
  • Siūlinės – į plonus siūlus panašios bakterijos

Rutulinės bakterijos

redaguoti

Rutulinės bakterijos (kokai) yra pačios paprasčiausios. Jos sudarytos iš vienos apskritos ląstelės. Tik retais atvejais jos esti pupos, inksto ar pusrutulio formos.

Besidalydamos viena kryptimi, kai kurių rūšių rutulinės bakterijos neatsiskiria viena nuo kitos. Tokiu atveju susidaro porinė bakterija, vadinama diplokoku (Azotobacter chroococcum). Jei dviląstelė rutulinė bakterija toliau dalijasi ta pačia kryptimi ir naujos ląstelės viena nuo kitos neatsiskiria, gaunama daugialąstė, grandinės formos kolonija, vadinama streptokoku (Streptococcus pyogenes, Lactococcus lactis).

Kai ląstelės antrojo dalijimosi kryptis yra statmena pirmajai, susidaro ląstelių tetrada (tetrakokas). Jei tetrakoko formos bakterija dar skyla pusiau, bet jau yra statmena šiai keturių ląstelių plokštumai, tada susidaro aštuonių kokų kubo formos kolonija, vadinama sarcina. Kiekviena sarcinos ląstelė dar gali panašiai dalytis trimis kryptimis ir toliau. Tuomet susidaro sudėtinga 16 arba 32 ląstelių sarcina, primenanti kokų ryšulėlį (Sarcina lutea).

Kartais rutulinė bakterija dalijasi įvairiomis kryptimis, o susidariusios naujos ląstelės ne išsisklaido, bet lieka sukibusios. Tokia vynuogių kekės formos ląstelių grupė vadinama stafilokoku.

Lazdelinės bakterijos

redaguoti

Lazdelinės bakterijos savo forma yra šiek tiek įvairesnė, ypač skiriasi jų ilgis.

Lazdelinės bakterijos kartais esti smailiais galais, lenktos ar šiek tiek šakotos. Kai kurios rūšys po dalijimosi lieka sukibusios. Susidaro poromis sukibusios arba grandinės formos lazdelinės bakterijos (Lactobacterium plantarum).

Spiralinės bakterijos

redaguoti

Spiralinės bakterijos esti dar įvairesnės. Jos gali būti trumpos, panašios į kablelį (Vibrio gentis), „S“ raidės formos ir kt. Pasitaiko labai plonų ir vingiuotų bakterijų. Tai spirochetų (spirochaeta) (Spirochaeta pallidum – sifilio sukėlėja) ir spirilų (Spirillum) bakterijos.

Siūlinės bakterijos

redaguoti

Iš siūlinių bakterijų tipiškiausios yra gelžbakterės ir sierabakterės, kurios yra daugialąstės ir didelės.

Dirvožemyje ir mėšle yra labai plonų sūlinių vienaląsčių bakterijų. Tai vadinamieji aktinomicetai, anksčiau priskiriami grybų karalystei ir vadinami laibagrybiais.

Tarp lazdelinių ir siūlinių bakterijų griežtos ribos nėra, nes kai kurios lazdelinės bakterijos dėl savotiškos prigimties ar dėl išorės sąlygų veikimo ištysta iki labai ilgų siūlų.

Bakterijų dydis

redaguoti

Nereikia manyti, kad visos bakterijos yra tik nepaprastai mažos, o jų tarpe nėra mažesnių ir didesnių. Bakterijų dydžio santykis maždaug yra toks pats, kaip žinduolių (pvz., tarp dramblio ir pelės.

Labiausiai paplitusių dirvožemio, vandens ir pieno bakterijų dydžiai svyruoja nuo 0,5 iki 10,0 mikronų. Tačiau pasitaiko bakterijų, kurių ilgis siekia iki 50 ir daugiau mikronų. Vidutinis labiausiai paplitusių rutulinių bakterijų dydis yra apie 1 mikroną.

Einant žemyn nuo 0,1 mikrono ribos, jau prasideda neląstelinių gyvybės formų pasaulis – virusai ir bakteriofagai.

Kiti bakterijų skirstymai

redaguoti

Pagal mitybos būdą

redaguoti

Pagal deguonies poreikį

redaguoti

Pagal morfologiją

redaguoti
  • Rutulinės (kokai)
    • Monokokai
    • Diplokokai
    • Streptokokai
    • Tetrakokai
    • Sarcinos
    • Stafilokokai
  • Lazdelinės (bacilos)
    • Tuberkuliozės lazdelė
    • Difterito bakterija
    • Šiltinės bacila
    • Šieno lazdelė
    • Acto rūgšties bakterija
  • Vingiuotosios
    • Vibrionai
    • Spirilės
    • Spirochetos
  • Siūlinės
    • Gelžbakterės
    • Sierabakterės
  • Žiužiuotosios
    • Vienažiužės
    • Dvižiužės
    • Kuokštažiužės
    • Aplinkžiužės
  • Azotą fiksuojančios
    • Laisvai gyvenančios vandenyje ir dirvožemyje
    • Gyvenančios ankštinių augalų(žirnių, pupų) šaknyse

Bakterijos sandara

redaguoti
Pagrindinis straipsnis – Bakterijos sandara.
 
Gramteigiamos bakterijos ląstelės struktūra ir turinys.

Viduląstelinės struktūros

redaguoti

Bakterijos ląstelę supa plazminė membrana, kuri yra sudaryta iš fosfolipidų. Ši membrana apgaubia ląstelės turinį ir veikia kaip barjeras, kuris išlaiko tokias maistines medžiagas, kaip baltymai, ląstelės viduje.[16] Priešingai negu eukariotinė ląstelė, bakterijos paprastai citoplazmoje neturi didelių su membranomis susietų struktūrų, tokių kaip ląstelės branduolys, mitochondrija ar chloroplastas.[17] Tačiau kai kurios bakterijos citoplazmoje turi su baltymais surištų organelių, kurios suskaido bakterijų metabolizmo produktus,[18][19] pvz., karboksisoma.[20] Papildomai bakterijos turi daugiakomponentį citoskeletą, kurio paskirtis yra ląstelės dauginimosi metu valdyti baltymų ir nukleorūgščių lokalizaciją.[21][22][23]

Daugybė svarbių biocheminių reakcijų, pvz., energijos generavimo, vyksta dėka difuzijos per membranas, kai yra sukuriamas potencialo skirtumas, analogiškai kaip baterijoje. Kadangi bakterijoje nėra vidinių membranų, elektronų transporto reakcijos vyksta ląstelės membranoje, tarp citoplazmos ir ląstelės išorės (periplazmos).[24] Tačiau daugelis fotosintetinių bakterijų turi labai sulankstytą plazminę membraną, kuri užpildo didelę dalį ląstelės su šviesos surinkimo membranos sluoksniais.[25] Šie šviesos surinkimo kompleksai gali sudaryti lipidais uždarytas struktūras – chlorosomas, pvz., žaliosiose sierabakterėse.[26]

 
Halothiobacillus neapolitanus ląstelių nuotrauka, daryta elektroniniu mikroskopu, kurioje rodykle pažymėtos karboksisomos. Skalės juostelės rodo 100 nm.

Dauguma bakterijų neturi su membrana susijusio branduolio ir jų genetinė medžiaga paprastai yra sudaryta iš vienos žiedinės DNR chromosomos, esančios netaisyklingame kūne citoplazmoje – nukleoide.[27] Nukleoide yra chromosoma ir su ja susieti baltymai bei RNR molekulės. Kaip ir visi gyvi organizmai, bakterijos turi ribosomas, skirtas gaminti baltymus, tačiau jų struktūra yra kitokia negu eukariotuose ir archėjose.[28]

Kai kurios bakterijos gamina ląstelių maistinių medžiagų saugojimo granules, pvz., glikogenui,[29] polifosfatui,[30] sierai[31] arba polihidroksialkanoatams.[32] Kitos bakterijų rūšys, pvz., fotosintetinančios melsvabakterės, gamina vidines dujų vakuoles, kurios reguliuoja jų plūdrumą, taip leidžiant joms judėti aukštyn arba žemyn, į tuos vandens sluoksnius, kuriuose yra skirtingas šviesos intensyvumas ir maistinių medžiagų lygis.[33]

Ekstraląstelinės struktūros

redaguoti

Aplink bakterijos ląstelės membraną yra ląstelės sienelė, kuri sudaryta iš peptidoglikano (kituose šaltiniuose dar vadinamas „mureinu“), šis yra sudarytas iš polisacharidų grandinių perkryžiuotų peptidais ir turinčiais D-aminorūgščių.[34] Bakterijų ląstelės sienelės skiriasi nuo augalų ir grybų, kurios yra atitinkamai yra sudarytos iš celiuliozės ir chitino.[35] Bakterijų ląstelės sienelė skiriasi ir nuo archėjų, kurios neturi peptidoglikano. Ląstelės sienelė yra būtina bakterijoms išgyventi, antibiotikas penicilinas sugeba nužudyti bakterijas užslopindamas peptidoglikano sintezę.[35]

Remiantis ląstelės sienelės tipais yra išskiriamos dvi bakterijų grupės, gramteigiamos ir gramneigiamos. Šie pavadinimai kilo nuo Gramo dažymo reakcijų – testo, kuris ilgą laiką yra naudojamas bakterijų rūšių klasifikacijai.[36]

Gramteigiamos bakterijos turi storą ląstelės sienelę su daugybę peptidoglikanų sluoksnių ir teichoinės rūgšties. Priešingai, gramneigiamos turi ploną sienelę, kuri sudaryta iš kelių sluoksnių peptidoglikano, apsupto antruoju lipidų membranos sluoksniu, turinčiu lipopolisacharidų ir lipoproteinų. Dauguma bakterijų turi gramneigiamas ląstelių sieneles ir tik firmicutes ir aktinobakterijos turi kintamą gramteigiamą išsidėstymą.[37] Šie struktūros skirtumai nulemia skirtingą jautrumą antibiotikams, pvz., vankomicinas gali nužudyti gramteigiamas bakterijas, tačiau yra neefektyvus prieš gramneigiamus patogenus, tokiu kaip Haemophilus influenzae arba Pseudomonas aeruginosa.[38] Kai kurios bakterijos turi ląstelės sienelės struktūras, kurios neklasifikuojamos pagal Gram reakciją. Tai, pavyzdžiui, yra kliniškai svarbi bakterija Mycobacteria, kuri turi net storą peptidolikano sienelę kaip ir gramteigiama bakterija, bet ir antrą išorinį lipidų sluoksnį.[39]

Metabolizmas

redaguoti

Bakterijos pasižymi labai skirtingais metabolizmo tipais.[40] Metabolizmo požymių pasiskirstymas bakterijų grupėjė tradiciškai yra naudojamas nustatyti jų taksonomijai, tačiau šie požymiai dažnai neatitinka šiuolaikinių genetinių klasifikacijų.[41] Bakterinis metabolizmas yra klasifikuojamas į mitybos grupes, kurios paremtos trimis kriterijais: energijos šaltinis, elektrono donoro naudojimas ir anglies šaltinio naudojimas augimui.[42]

Bakterijos energiją gauna arba iš šviesos, naudodamos fotosintezę (dar vadinama fototrofija), arba skaidydamos cheminius junginius vykdydamos oksidaciją (dar vadinama chemotrofija).[43] Chemotrofai kaip energijos šaltinį naudoja cheminius junginius, kai redox reakcijos metu yra perkeliamas elektronas iš elektrono donoro į elektronų akceptorių. Šios reakcijos metu yra išlaisvinama energija, kuri gali būti naudojama vykdyti metabolizmui. Chemotrofai toliau skirstomi pagal junginių tipus, kuriuos naudojam perkelti elektronus. Bakterijos, kurios kaip elektronų donorą naudoja neorganinius junginius, pvz., vandenilį, anglies monoksidą arba amoniaką yra vadinamos litotrofais. Tos, kurios naudoja organinius junginius, vadinamos organotrofais.[43] Junginiai, kurie naudojami priimti elektronus, irgi naudojami klasifikacijoje: aerobiniai organizmai naudoja deguonį, o anaerobiniai naudoja kitus junginius, pvz., nitratus, sulfatus arba anglies dioksidą.[43]

Bakterijos, kurios anglį išgauna iš kitų organinių junginių, vadinamos heterotrofais. Kitos, tokios kaip melsvabakterės ir keletas rožinių bakterijų, yra autotrofai, tai reiškia, jog jos anglį gauna fiksuodamos anglies dioksidą.[44] Neįprastomis aplinkybėmis, ir metano dujos dar gali naudojamos kaip elektronų šaltinis ir substratas anglies anabolizmui.[45]

Mitybos tipai bakterijų metabolizme
Mitybos tipas Energijos šaltinis Anglies šaltinis Pavyzdžiai
 Fototrofai  Saulės šviesa  Organiniai junginiai (fotoheterotrofai) arba anglies fiksacija (fotoautotrofai)  Melsvabakterės, žaliosios sierabakterės, Chloroflexi arba rožinės bakterijos 
 Litotrofai Neorganiniai junginiai  Organiniai junginiai (litoheterotrofai) arba anglies fiksacija arba anglies fiksacija (litoautotrofai)  Termodesulfobakterijos, Hydrogenophilaceae arba Nitrospirae 
 Organotrofai Organiniai junginiai  Organiniai junginiai (chemoheterotrofai) arba anglies fiksacija (chemoautotrofai)    Bacillus, Clostridium arba Enterobacteriaceae 

Daugeliu atžvilgiu, bakterijų metabolizmas yra naudingas ekologiniam stabilumui ir žmonijos visuomenei. Pavyzdžiui, kai kurios bakterijos gali atlikti azoto dujų fiksaciją naudodamos fermentą nitrogenazę. Šis aplinkosaugos požiūriu svarbus bruožas yra randamas bakterijose, kurių dauguma metaboliniai tipai yra išvardyti aukščiau.[46] Tai atitinkamai lemia ekologiškai svarbius procesus – denitrifikaciją, sulfato redukciją ir acetogenezę.[47][48] Bakterijų medžiagų apykaitos procesai taip pat svarbūs biologiniuose atsakuose į taršą, pvz., sulfatą redukuojančios bakterijos yra atsakingiausios už labai toksiškų gyvsidabrio formų (methil- ir dimetilgyvsidabrio) išskyrimą gamtoje.[49] Nekvepuojantys anaerobai naudoja fermentaciją tam, kad generuotų energiją ir mažintų galią, išskirdami metabolinius šalutinius produktus (tokius kaip etanolis virime). Anaerobiniai faktoriai gali keistis tarp fermentacijos ir skirtingų terminių elektronų akceptorių, priklausomai nuo esamų aplinkos sąlygų.

Augimas ir dauginimasis

redaguoti
 
Daugelis bakterijų dauginasi binarinio dalijimosi būdu, kuris šiame paveiksle yra lyginimas su mitoze ir mejoze.

Kitaip negu daugialąsčiuose organizmuose, vienaląsčiuose organizmuose ląstelės padidėjimas (ląstelės augimas) ir dauginimasis ląstelės dalijimosi yra glaudžiai susiję. Bakterija auga iki fiksuoto dydžio ir tada dauginasi binarinio dalijimosi būdu.[50] Esant optimalioms sąlygoms bakterijos gali užaugti ir dalintis palyginti greitai, o jų populiacija gali padvigubėti kas 9,8 minutes.[51] Ląstelių dalijimosi metu atsiranda dvi klonuotos dukterinės ląstelės. Kai kurios bakterijos, kurios dauginasi nelytiškai, sudaro sudėtingas dauginimosi struktūras, kurios padeda išsklaidyti naujai susikūrusias dukterines ląsteles. Pavyzdžiui, Myxobacteria formuoja vaisių kūnus, o Streptomyces – anteninius hifus arba pumpurus. Pumpuruojant atsiranda įtrūkis, kuris plyšta ir susidaro dukterinė ląstelė.

 
Bakterijos Escherichia coli kolonija[52]

Laboratorijoje bakterijos paprastai auga kietoje arba skystoje terpėje. Kietoji mitybos terpė, pvz., agaro plokštelės, yra naudojamos izoliuoti grynasias bakterijų kamieno kultūras, o skysčių mitybos terpė naudojama augimo matavimui arba kai reikia didelių ląstelių kiekių. Augimas mišriojoje skystojoje terpėje vyksta kaip lygi ląstelių suspensija, dėl to yra lengva jas skaidyti ir perkelti, nors atskirti vieną bakteriją nuo skystos terpės – sudėtinga. Selektyvios terpės (terpės su pridėtomis arba nepakankamomis maistinėmis medžiagomis arba su antibiotikais) gali padėti identifikuoti konkrečius organizmus.[53]

Genetika

redaguoti

Dauguma bakterijų turi vieną žiedinę chromosomą, kurioje gali būti nuo tik 160 000 bazių porų, pvz., endosimbiontinėje bakterijoje Carsonella ruddii[54] iki 12 200 000 bazių porų dirvožemio bakterijoje Sorangium cellulosum.[55] Tačiau pasitaiko ir išimčių, pvz., bakterijų Streptomyces ir Borrelia rūšys turi vieną linijinę chromosomą,[56][57] o keletas Vibrio rūšių turi daugiau negu vieną chromosomą.[58] Bakterijos gali turėti ir plazmides, mažas papildomas DNR molekules, kuriose saugoma genetinė informacija apie gyvybiškai svarbių bakterijų funkcijų kontrolę, pvz., atsparumą antibiotikams, medžiagų apykaitą ir pan.[59]

Bakterijos genomai paprastai koduoja kelis šimtus ar tūkstančius genų. Genai genome dažniausiai būna išsidėstę viename ištisiniame DNR molekulės ruože, pasitaiko ir kelių rūšių intronų, tačiau jų yra žymiai mažiau negu eukariotų genomuose.[60]

Bakterija – organizmas, kuris dauginasi nelytiniu būdu ir paveldi identišką tėvinį genomą, dėl to yra klonas. Nepaisant to visos bakterijos gali evoliucionuoti genetinės rekombinacijos arba mutacijų dėka, kurių metu atsiranda pokyčiai DNR molekulėje. Mutacijos atsiranda dėl DNR replikacijos klaidų arba nuo mutageno poveikio. Mutacijų dažnumas tarp skirtingų bakterijos rūšių ir net tarp pačių tos pačios rūšies bakterijų yra labai skirtingas.[61] Genetiniai pokyčiai bakterijos genome atsiranda arba dėl atsitiktinių mutacijų replikacijos metu, arba dėl „į stresą nukreiptų mutacijų“, kur genai, įtraukti į tam tikrus augimą stabdančius procesus, turi padidintą mutacijų dažnumą.[62]

Elgesys

redaguoti

Judėjimas

redaguoti
 
Desulfovibrio vulgaris transmisijos elektronų mikrografija, kurioje matomas vienas žiuželis ląstelės pabaigoje. Skalės juosta – 0,5 mikrometrai.

Daugelis bakterijų – judrios ir gali judėti naudodamos įvairius mechanizmus. Labiausiai išstudijuotas yra judėjimas naudojant žiuželį, kurio metu ilgus siūlus propelerio judesiu suka motoras.[63] Bakterijos žiuželis yra sudarytas iš maždaug 20 baltymų ir dar iš 30 kitų, kurie yra atsakingi už žiuželio reguliaciją bei jo surinkimą.[63] Žiuželis yra besisukanti struktūra, kurią, naudodamas elektrocheminį gradientą tarp membranos, varo reversinis motoras.[64]

 
Žiuželiai yra skirstomi pagal jų išsidėstymą: A-Monotrichinis; B-Loftrichinis; C-Amfitrichinis; D-Peritrichinis

Bakterijos naudoja žiuželį skirtingais būdais, kad judėtų įvairiomis formomis. Daugelis bakterijų, pvz., E. coli turi du skirtingus judėjimo režimus: judėjimą pirmyn (plaukimą) ir vartymąsį. Vartymasis bakterijoms leidžia persiorientuoti ir judėti trimatėje erdvėje atsitiktinio dreifo būdu.[65] Bakterijų rūšys skiriasi pagal žiuželių skaičių ir jų išsidėstymą, kai kurios turi vieną žiuželį (monotrichiniai), žiuželį abiejose pusėse arba poliuose (amfitrichiniai), žiuželių kuokštas viename iš ląstelės polių (loftriciniai) ir peritrichiniai, kai žiuželiai yra išsidėstę visame ląstelės paviršiuje. Išskirtinės Spirochaete bakterijų grupės žiuželis yra randamas tarp dviejų membranų periplazminėje erdvėje. Jos turi skiriamąjį spiralinį kūną, kuris sukasi, kai bakterija juda.[63]

Komunikacija

redaguoti

Yra keletas bakterijų, kurios naudodamos chemines sistemas generuoja šviesą. Ši bioliuminescencija pasireiškia tose bakterijose, kurios gyvena kartu su žuvimis, o šviesa greičiausiai yra skirta pritraukti žuvis ar kitus didelius gyvūnus.[66]

Bakterijos dažnai veikia kaip daugialąsčiai agregatai – biofilmai, kurie keičiasi įvairiais molekuliniais signalais ir užsiima koordinuotu komunikavimu.[67][68]

Daugialąsčio bendradarbiavimo metu tarp ląstelių yra pasidalinamas darbas, prieiga prie išteklių, kurių efektyviai negalėtų suvartoti viena ląstelė, kartu apsisaugant nuo antagonistų ir optimizuojant populiacijos išlikimą diferencijuojantis į skirtingus ląstelių tipus.[67] Pavyzdžiui, bakterijos biofilmuose gali turėti daugiau negu 500 kartų didesnį atsparumą antibakteriniams preparatams lyginant su tos pačios rūšies „planktoninėmis“ bakterijomis.[68]

Vienas iš tarpląstelinių bendravimų būdų yra molekulinis signalas – kvorumo pojūtis, kuris įvertina, ar vietinės populiacijos tankis yra pakankamai didelis, jog būtų galima produktyviai investuoti į procesus, kurie yra sėkmingi tik tuo atveju, jei daug panašių organizmų elgsis panašiai, pvz., pašalinant virškinimo fermentus arba išskiriant šviesą.

Kvorumo pojūtis leidžia bakterijoms koordinuoti genų ekspresija ir leidžia joms gaminti, išskirti ir aptikti autoinduktorius arba feromonus, kurie kaupiasi didėjant ląstelių populiacijai.[69]

Klasifikacija

redaguoti
 
Gramo metodu nudažytos Streptococcus mutans bakterijos

Klasifikacija siekia apibūdinti bakterijų rūšis įvardijant ir grupuojant organizmus, remiantis jų panašumu. Jos gali būti klasifikuojamos atsižvelgiant į jų ląstelės struktūrą, skirtingų ląstelės dalių metabolizmą, pvz., DNR, riebalų rūgščių, pigmentų, antigenų ir chinono.[53]

Yra nustatyta ~5000 rūšių bakterijų.[reikalingas šaltinis]

Sąveika su kitais organizmais

redaguoti
 
Bakterinių infekcijų ir su jomis susijusių rūšių apžvalga.[70][71]

Nepaisant savo paprastos sandaros, bakterijos gali sudaryti sudėtingas asociacijas su kitais organizmais. Simbiozės asociacijos gali būti skirstomos į parazitizmą, mutualizmą ir komensalizmą. Būdamos smulkios komensalinės bakterijos yra plačiai išplitusios ir auga ant gyvūnų bei augalų lygiai taip pat, kaip augtų ant kitų paviršių. Jų augimas gali pagreitėti dėl šilumos ir prakaitavimo, o didėjanti bakterijų populiacija nulemia kūno kvapą.

Plėšrūnai

redaguoti

Kai kurios bakterijų rūšys gali nužudyti ir tada suvartoti kitus mikroorganizmus, tokios bakterijos yra vadinamos plėšriosiomis bakterijomis.[72] Į šią organizmų grupę patenka Myxococcus xanthus, kuris sudaro ląstelių spiečių, žudantį ir virškinantį kitas sutinkamas bakterijas.[73] Kitos plėšriosios bakterijos prisikabina prie savo grobio ir tada jį suvirškina, pvz., Vampirovibrio chlorellavorus[74] arba įsiveržia į kitą ląstelę ir pasidaugina jos citozolyje, pvz., Daptobacter.[75] Manoma, kad šios plėšriosios bakterijos išsivystė iš saprofagų, kurie mito mirusiais organizmais, naudodamos adaptacijas, kurios jiems leido pagauti ir nužudyti kitus organizmus.[76]

Mutualistai

redaguoti

Tam tikros bakterijos suformuoja artimąsias erdvines bendrijas, kurios yra būtinos jų išlikimui. Viena iš tokių bendrijų yra vadinama tarprūšiniu vandenilio perdavimu, kuris vyksta tarp anaerobinių bakterijų spiečių, naudojančių organines rūgšis, tokias kaip sviesto rūgštis arba propiono rūgštis, ir pagaminančių vandenilį, ir tarp matanogeninių archėjų, kurios sunaudoja vandenilį.[77] Bakterijos tokioje bendrijoje negali sunaudoti organinių rūgščių, kadangi ši reakcija gamina vandenilį, kuris kaupiasi aplinkoje. Tik artima sąveika su vandenilį vartojančiomis archėjomis palaiko mažą vandenilio koncentraciją ir dėl to bakterijos gali augti.

Dirvožemyje mikroorganizmai gyvena rizosferose (zona, kurioje yra šaknies paviršius ir dirvožemis, kuris po švelnaus purtymo prilimpa prie šaknies) ir atlieka azoto fiksaciją, kurios metu azoto dujos yra paverčiamos į azoto junginius.[78] Azoto fiksacija padeda augalams įsisavinti absorbuojamą azotą, kurie patys negali atlikti fiksacijos. Daugelis bakterijų yra aptinkamos gyvenančios simbiozėje kartu su žmonėmis ir kitais organizmais. Pavyzdžiui, paprastai žmogaus žarnyno mikroflora yra sudaryta iš daugiau kaip 1000 bakterijų rūšių, kurios prisideda prie žarnyno imuniteto stiprinimo, vitaminų (folio rūgšties, vitamino K ir biotino) sintezės, verčia cukrus į pieno rūgštį (žr. Lactobacillus), taip pat fermentuoja sudėtingus nesuvirškinamus angliavandenius.[79][80][81] Šios žarnyno mikrofloros buvimas taip pat slopina potencialiai patogeniškų bakterijų augimą (paprastai per gauzės principą). Tokios naudingosios bakterijos yra parduodamos kaip probiotiniai papildai.[82]

Patogenai

redaguoti
 
Spalvų sustiprinta bakterijos Salmonella typhimurium (pažymėta raudonai) skenuojamoji elektronų mikrografija žmogaus ląstelėse (geltona spalva).

Bakterijos, parazituojančios kituose organizmuose, yra klasifikuojamos kaip patogenai. Patogeninės bakterijos yra pagrindinės žmogaus ligų – stabligės, vidurių šiltinės, difterijos, sifilio, choleros, raupsų ir tuberkuliozės, mirties priežastys. Žinomos medicininės ligos patogeninė priežastis gali būti atskleista ir po daugelio metų, kaip buvo Helicobacter pylori ir pepsinės opos atveju.

Kiekviena patogeno rūšis turi sau būdingą sąveikos su savo žmogumi (šeimininku) spektrą. Kai kurie organizmai, tokie kaip stafilokokai arba streptokokai, gali sukelti odos infekcijas, plaučių uždegimą, meningitą ir net sepsį, sisteminį uždegimą, kuris sukelia šoką, masinę vazodiliaciją ir mirtį.[83] Tačiau šie organizmai taip pat yra normalios žmogaus floros dalis ir dažniausiai egzistuoja ant odos arba ant nosies nesukeldami jokios ligos. Kiti organizmai visada sukelia ligas, pvz., Rickettsia, kuri yra obligatinis intraląstelinis parazitas, ir gali augti bei daugintis tik kitų organizmų ląstelėse. Viena iš Rickettsia rūšių sukelia vidurių šiltinę, o kita – uolingų kalnų dėmėtąjį karščiavimą. Chlamydia – dar viena obligatinių intraląstelinių parazitų rūšis, kuri gali sukelti pneumoniją arba šlapimo takų infekciją ir gali būti susijusi su išemine širdies liga.[84] Galiausiai, tokios rūšys kaip Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia ir Mycobacterium avium, yra oportunistiniai patogenai ir sukelia ligas žmonėms, daugiausia kenčiantiems žmonėms nuo imunosupresijos arba cistinės fibrozės.[85][86]

Bakterinės infekcijos gali būti gydomos antibiotikais, kurie yra klasifikuojami į baktericidinius, jeigu nužudo bakterijas arba į bakteriostatikus, jeigu neležidžia bakterijoms tik augti. Yra daug antibiotikų tipų ir kiekvienas jų slopina procesą, kuris patogenui, gyvenančiam šeimininke, yra skirtingas. Pavyzdys, kai antibiotikai gamina selektyvų toksiškumą, – chlorampfenikolis ir puromicinas, kuris gali slopinti bakterijų ribosomas, bet ne struktūriškai kitokias eukariotines ribosomas.[87] Antibiotikai yra naudojami ir gydant žmogaus ligas, ir intensyviajame žemės ūkyje, kai yra paskatinamas gyvūnų augimas, kurio metu galimai yra prisidedama prie spartaus atsparumo antibiotikams didėjimo bakterijų populiacijose.[88] Infekcijos gali būti sutrukdytos naudojant antiseptines priemones, tokias kaip odos sterilizavimas prieš duriant adata. Chirurginiai ir stomatologiniai instrumentai taip pat yra sterilizuojami, kad išvengti užteršimo bakterijomis. Dezinfekavimo priemonės, pvz., balikliai yra naudojami nužudyti bakterijas arba kitus patogenus nuo paviršių siekiant apsaugoti nuo užkrėtimo ir sumažinti infekcijos riziką.

Reikšmė technologijoje ir pramonėje

redaguoti

Bakterijų reikšmė nepaprastai didelė gamtoje ir žmogaus gyvenime. Dauguma jų atlieka skaidytojų „darbą“ – nuokritų organinę medžiagą suskaido iki mineralinių medžiagų, kurias po to jau gali pasisavinti organinių medžiagų gamintojai – augalai.

Pieno rūgšties bakterijos, tokios kaip Lactobacillus ir laktokokai, kartu su mielėmis ir pelėsiu, jau tūkstančius metų buvo naudojamos fermentuotuose maisto produktuose, tokiuose kaip sūris, marinuotos daržovės, sojų padažas, rauginti kopūstai, actas, vynas ir jogurtas.[89][90]

Bakterijų gebėjimas suskaidyti įvairius organinius junginius yra nepaprasta savybė ir yra naudojama atliekų perdirbime ir biovalyme. Dėl savo gebėjimo pasisavinti angliavandenilius naftoje, bakterijos dažnai yra naudojamos išvalyti naftos išsiliejimus.[91]

Bakterijų greitas augimas ir tai, kad jomis lengva manipuliuoti lėmė, jog jos yra aktyviai naudojamos molekulinės biologijos, genetikos ir biochemijos srityse. Atlikdami bakterijų DNR mutacijas ir tirdami atsirandančius fenotipus, mokslininkai gali nustatyti genų funkcijas, fermentus ir metabolinius kelius bakterijose ir tada pritaikyti šias žinias sudėtingesniuose organizmuose.[92]

Bakterijos gamina medicinoje naudojamus baltymus (insuliną).

Atrinkus bakterijų potipius, kuriuose vyksta fermentų supersintezė, gaminami fermentiniai preparatai (proteazė, amilazė, galaktozidazė, lipazė, pektinazė). Pektinazę sintetinančios bakterijos naudojamos linų, kanapių, džiuto pluoštui greičiau atskirti nuo medienos (spalių).

Bakteriologijos istorija

redaguoti
 
Antonijus Levenhukas, pirmasis mikrobiologas ir pirmasis žmogus stebėjęs bakterijas per mikroskopą.

Bakterijas pirmą kartą per vieno lęšio mikroskopą 1676 m. stebėjo olandų mikrobiologas Antonijus Levenhukas.[93] Savo stebėjimus jis aprašė laiškuose Karališkajai Londono bendruomenei.[94][95][96] Bakterijos buvo pats svarbiausias Levenhuko mikroskopinis atradimas. Jis taip pat stebėjo pirmuonis, kuriuos vadino animalkulėmis.

Terminą „bakterija“ (bacterium) 1828 m. įvedė Christian Gottfried Ehrenberg.[97] Tai ką jis vadino bakterija, tuo metu buvo gentis, kurioje buvo lazdelės formos bakterijos,[98] priešingai negu Bacillus, gentis, sudaryta iš sporas formuojančių bakterijų.[99]

Galerija

redaguoti

Šaltiniai

redaguoti
  1. ↑ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (July 2004). „Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state“. Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. ISSN 0099-2240. PMC 444790. PMID 15240306.
  2. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). „The uncultured microbial majority“. Annual Review of Microbiology. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  3. ↑ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (June 1998). „Prokaryotes: the unseen majority“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
  4. ↑ C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC Archyvuota kopija 2011-05-11 iš Wayback Machine projekto.
  5. ↑ Forbes SL (2008). „Decomposition Chemistry in a Burial Environment“. In Tibbett M, Carter DO (eds.). Soil Analysis in Forensic Taphonomy. CRC Press. pp. 203–223. ISBN 1-4200-6991-8.
  6. ↑ Sears CL (October 2005). „A dynamic partnership: celebrating our gut flora“. Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.
  7. ↑ „2002 WHO mortality data“. Suarchyvuota iš originalo 23 spalio 2013. Nuoroda tikrinta 20 sausio 2007.
  8. ↑ „Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists“. Science Daily. 2 rugsėjo 2010. Suarchyvuota iš originalo 31 rugpjūčio 2017.
  9. ↑ Ishige T, Honda K, Shimizu S (April 2005). „Whole organism biocatalysis“. Current Opinion in Chemical Biology. 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802.
  10. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  11. ↑ Schopf JW (July 1994). „Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
  12. ↑ DeLong EF, Pace NR (August 2001). „Environmental diversity of bacteria and archaea“. Systematic Biology. 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  13. ↑ Brown JR, Doolittle WF (December 1997). „Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. PMC 232621. PMID 9409149.
  14. ↑ Di Giulio M (December 2003). „The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles“. Journal of Molecular Evolution. 57 (6): 721–30. Bibcode:2003JMolE..57..721D. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541.
  15. ↑ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (November 2004). „A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land“. BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871. PMID 15535883.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: unflagged free DOI (link)
  16. ↑ Slonczewski JL, Foster JW (2013). Microbiology : an Evolving Science (Third leid.). New York, N. Y.: W W Norton. p. 82. ISBN 9780393123678.
  17. ↑ Lodish H, Berk A, Kaiser CA, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, Amon A, Scott MP (2013). Molecular Cell Biology (7th leid.). WH Freeman. p. 13. ISBN 9781429234139.
  18. ↑ Bobik TA (May 2006). „Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes“. Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5): 517–25. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. PMID 16525780.
  19. ↑ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (September 2008). „Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments“. Nature Reviews. Microbiology. 6 (9): 681–91. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172.
  20. ↑ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). „Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles“. Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
  21. ↑ Gitai Z (March 2005). „The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture“. Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.
  22. ↑ Shih YL, Rothfield L (September 2006). „The bacterial cytoskeleton“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.
  23. ↑ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (March 2007). „Functional taxonomy of bacterial hyperstructures“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (1): 230–53. doi:10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379. PMID 17347523.
  24. ↑ Harold FM (June 1972). „Conservation and transformation of energy by bacterial membranes“. Bacteriological Reviews. 36 (2): 172–230. PMC 408323. PMID 4261111.
  25. ↑ Bryant DA, Frigaard NU (November 2006). „Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated“. Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  26. ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (August 2004). „Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria“. Biophysical Journal. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.
  27. ↑ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). „The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure“. Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.
  28. ↑ Poehlsgaard J, Douthwaite S (November 2005). „The bacterial ribosome as a target for antibiotics“. Nature Reviews. Microbiology. 3 (11): 870–81. doi:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170.
  29. ↑ Yeo M, Chater K (kovo 2005). „The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor“. Microbiology. 151 (Pt 3): 855–61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231. Suarchyvuota iš originalo 29 rugsėjo 2007.
  30. ↑ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (kovo 2000). „Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications“. Biochemistry. Biokhimiia. 65 (3): 315–23. PMID 10739474. Suarchyvuota iš originalo 25 rugsėjo 2006.
  31. ↑ Brune DC (June 1995). „Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina“. Archives of Microbiology. 163 (6): 391–9. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095.
  32. ↑ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S (2005). „Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates“. Critical Reviews in Microbiology. 31 (2): 55–67. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831.
  33. ↑ Walsby AE (March 1994). „Gas vesicles“. Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. PMC 372955. PMID 8177173.
  34. ↑ van Heijenoort J (March 2001). „Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan“. Glycobiology. 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055.
  35. ↑ 35,0 35,1 Koch AL (October 2003). „Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research“. Clinical Microbiology Reviews. 16 (4): 673–87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID 14557293.
  36. ↑ Gram, HC (1884). „Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten“. Fortschr. Med. 2: 185–189.
  37. ↑ Hugenholtz P (2002). „Exploring prokaryotic diversity in the genomic era“. Genome Biology. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: unflagged free DOI (link)
  38. ↑ Walsh FM, Amyes SG (October 2004). „Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens“. Current Opinion in Microbiology. 7 (5): 439–44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497.
  39. ↑ Alderwick LJ, Harrison J, Lloyd GS, Birch HL (March 2015). „The Mycobacterial Cell Wall--Peptidoglycan and Arabinogalactan“. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine. 5 (8): a021113. doi:10.1101/cshperspect.a021113. PMC 4526729. PMID 25818664.
  40. ↑ Nealson KH (January 1999). „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights“. Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.
  41. ↑ Xu J (June 2006). „Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances“. Molecular Ecology. 15 (7): 1713–31. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. PMID 16689892.
  42. ↑ Zillig W (December 1991). „Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria“. Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 Slonczewski JL, Foster JW (2011). Microbiology: An Evolving Science (3 leid.). WW Norton & Company. pp. 491–494.
  44. ↑ Hellingwerf KJ, Crielaard W, Hoff WD, Matthijs HC, Mur LR, van Rotterdam BJ (1994). „Photobiology of bacteria“. Antonie van Leeuwenhoek. 65 (4): 331–47. doi:10.1007/BF00872217. PMID 7832590.
  45. ↑ Dalton H (June 2005). „The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria“. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 360 (1458): 1207–22. doi:10.1098/rstb.2005.1657. PMC 1569495. PMID 16147517.
  46. ↑ Zehr JP, Jenkins BD, Short SM, Steward GF (July 2003). „Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison“. Environmental Microbiology. 5 (7): 539–54. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187.
  47. ↑ Zumft WG (December 1997). „Cell biology and molecular basis of denitrification“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 533–616. PMC 232623. PMID 9409151.
  48. ↑ Drake HL, Daniel SL, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). „Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?“. BioFactors. 6 (1): 13–24. doi:10.1002/biof.5520060103. PMID 9233536.
  49. ↑ Morel FM, Kraepiel AM, Amyot M (1998). „The chemical cycle and bioaccumulation of mercury“. Annual Review of Ecology and Systematics. 29: 543–566. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543.
  50. ↑ Koch AL (2002). „Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth“. Critical Reviews in Microbiology. 28 (1): 61–77. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041.
  51. ↑ Eagon RG (April 1962). „Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes“. Journal of Bacteriology. 83 (4): 736–7. PMC 279347. PMID 13888946.
  52. ↑ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (February 2005). „Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division“. PLoS Biology. 3 (2): e45. doi:10.1371/journal.pbio.0030045. PMC 546039. PMID 15685293.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: unflagged free DOI (link)
  53. ↑ 53,0 53,1 Thomson RB, Bertram H (December 2001). „Laboratory diagnosis of central nervous system infections“. Infectious Disease Clinics of North America. 15 (4): 1047–71. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267.
  54. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar HE, Moran NA, Hattori M (October 2006). „The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella“. Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615.
  55. ↑ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (December 2002). „Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56“. Archives of Microbiology. 178 (6): 484–92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170.
  56. ↑ Hinnebusch J, Tilly K (December 1993). „Linear plasmids and chromosomes in bacteria“. Molecular Microbiology. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868.
  57. ↑ Lin YS, Kieser HM, Hopwood DA, Chen CW (December 1993). „The chromosomal DNA of Streptomyces lividans 66 is linear“. Molecular Microbiology. 10 (5): 923–33. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x. PMID 7934869.
  58. ↑ Val ME, Soler-Bistué A, Bland MJ, Mazel D (December 2014). „Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model“. Current Opinion in Microbiology. 22: 120–6. doi:10.1016/j.mib.2014.10.003. PMID 25460805.
  59. ↑ Kado CI (October 2014). „Historical Events That Spawned the Field of Plasmid Biology“. Microbiology Spectrum. 2 (5): 3. doi:10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013. ISBN 9781555818975. PMID 26104369.
  60. ↑ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (July 1995). „Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function“. Journal of Bacteriology. 177 (14): 3897–903. doi:10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMC 177115. PMID 7608058.
  61. ↑ Denamur E, Matic I (May 2006). „Evolution of mutation rates in bacteria“. Molecular Microbiology. 60 (4): 820–7. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. PMID 16677295.
  62. ↑ Wright BE (May 2004). „Stress-directed adaptive mutations and evolution“. Molecular Microbiology. 52 (3): 643–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x. PMID 15101972.
  63. ↑ 63,0 63,1 63,2 Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (February 2003). „Prokaryotic motility structures“. Microbiology. 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192.
  64. ↑ Macnab RM (December 1999). „The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus“. Journal of Bacteriology. 181 (23): 7149–53. PMC 103673. PMID 10572114.
  65. ↑ Wu M, Roberts JW, Kim S, Koch DL, DeLisa MP (July 2006). „Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique“. Applied and Environmental Microbiology. 72 (7): 4987–94. doi:10.1128/AEM.00158-06. PMC 1489374. PMID 16820497.
  66. ↑ Dusenbery, David B. (1996). Life at Small Scale. Scientific American Library. ISBN 0-7167-5060-0.
  67. ↑ 67,0 67,1 Shapiro JA (1998). „Thinking about bacterial populations as multicellular organisms“ (PDF). Annual Review of Microbiology. 52: 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. Suarchyvuotas originalas (PDF) 17 July 2011.
  68. ↑ 68,0 68,1 Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (1995). „Microbial biofilms“. Annual Review of Microbiology. 49: 711–45. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477.
  69. ↑ Miller MB, Bassler BL (2001). „Quorum sensing in bacteria“. Annual Review of Microbiology. 55: 165–99. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID 11544353.
  70. ↑ Fisher B, Harvey RP, Champe PC (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pp. Chapter 33, pages 367–392. ISBN 0-7817-8215-5.
  71. ↑ LEF.org > Bacterial Infections Updated: 19 January 2006. Nuoroda tikrinta on 11 April 2009
  72. ↑ Martin MO (September 2002). „Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity“. Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 4 (5): 467–77. PMID 12432957.
  73. ↑ Velicer GJ, Stredwick KL (August 2002). „Experimental social evolution with Myxococcus xanthus“. Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 155–64. doi:10.1023/A:1020546130033. PMID 12448714.
  74. ↑ Gromov BV (1972). „Electron Microscope Study of Parasitism by Bdellovibrio Chorellavorus Bacteria on Cells of the Green Alga Chorella Vulgaris“. Tsitologiya. 14 (2): 256–60.
  75. ↑ Guerrero R, Pedros-Alio C, Esteve I, Mas J, Chase D, Margulis L (April 1986). „Predatory prokaryotes: predation and primary consumption evolved in bacteria“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (7): 2138–42. Bibcode:1986PNAS...83.2138G. doi:10.1073/pnas.83.7.2138. PMC 323246. PMID 11542073.
  76. ↑ Velicer GJ, Mendes-Soares H (January 2009). „Bacterial predators“. Current Biology. 19 (2): R55–6. doi:10.1016/j.cub.2008.10.043. PMID 19174136.
  77. ↑ Stams AJ, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (March 2006). „Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities“. Environmental Microbiology. 8 (3): 371–82. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID 16478444.
  78. ↑ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (July 2005). „Microbial co-operation in the rhizosphere“. Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555.
  79. ↑ O'Hara AM, Shanahan F (July 2006). „The gut flora as a forgotten organ“. EMBO Reports. 7 (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463.
  80. ↑ Zoetendal EG, Vaughan EE, de Vos WM (March 2006). „A microbial world within us“. Molecular Microbiology. 59 (6): 1639–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. PMID 16553872.
  81. ↑ Gorbach SL (February 1990). „Lactic acid bacteria and human health“. Annals of Medicine. 22 (1): 37–41. doi:10.3109/07853899009147239. PMID 2109988.
  82. ↑ Salminen SJ, Gueimonde M, Isolauri E (May 2005). „Probiotics that modify disease risk“. The Journal of Nutrition. 135 (5): 1294–8. doi:10.1093/jn/135.5.1294. PMID 15867327.
  83. ↑ Fish DN (February 2002). „Optimal antimicrobial therapy for sepsis“. American Journal of Health-System Pharmacy. 59 Suppl 1: S13–9. PMID 11885408.
  84. ↑ Belland RJ, Ouellette SP, Gieffers J, Byrne GI (February 2004). „Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis“. Cellular Microbiology. 6 (2): 117–27. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098.
  85. ↑ Heise ER (February 1982). „Diseases associated with immunosuppression“. Environmental Health Perspectives. 43: 9–19. doi:10.2307/3429162. JSTOR 3429162. PMC 1568899. PMID 7037390.
  86. ↑ Saiman L (2004). „Microbiology of early CF lung disease“. Paediatric Respiratory Reviews. 5 Suppl A: S367–9. doi:10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID 14980298.
  87. ↑ Yonath A, Bashan A (2004). „Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics“. Annual Review of Microbiology. 58: 233–51. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937.
  88. ↑ Khachatourians GG (November 1998). „Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria“. CMAJ. 159 (9): 1129–36. PMC 1229782. PMID 9835883.
  89. ↑ Johnson ME, Lucey JA (April 2006). „Major technological advances and trends in cheese“. Journal of Dairy Science. 89 (4): 1174–8. doi:10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5. PMID 16537950.
  90. ↑ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). „Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals“. Annual Review of Microbiology. 48: 773–800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026.
  91. ↑ Cohen Y (December 2002). „Bioremediation of oil by marine microbial mats“. International Microbiology. 5 (4): 189–93. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184.
  92. ↑ Serres MH, Gopal S, Nahum LA, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). „A functional update of the Escherichia coli K-12 genome“. Genome Biology. 2 (9): RESEARCH0035. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMC 56896. PMID 11574054.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: unflagged free DOI (link)
  93. ↑ Porter JR (June 1976). „Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria“. Bacteriological Reviews. 40 (2): 260–9. PMC 413956. PMID 786250.
  94. ↑ van Leeuwenhoek A (1684). „An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales“. Philosophical Transactions. 14 (155–166): 568–574. doi:10.1098/rstl.1684.0030.
  95. ↑ van Leeuwenhoek A (1700). „Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs“. Philosophical Transactions. 22 (260–276): 509–518. doi:10.1098/rstl.1700.0013.
  96. ↑ van Leeuwenhoek A (1702). „Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them“. Philosophical Transactions. 23 (277–288): 1304–11. doi:10.1098/rstl.1702.0042.
  97. ↑ Ehrenberg CG (1828). Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Berlin: Decas prima.
  98. ↑ Breed RS, Conn HJ (May 1936). „The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828“. Journal of Bacteriology. 31 (5): 517–8. PMC 543738. PMID 16559906.
  99. ↑ Ehrenberg CG (1835). Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes [Third contribution to the knowledge of great organization in the direction of the smallest space] (vokiečių). Berlin: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. pp. 143–336.

Nuorodos

redaguoti
 
Vikiteka: Bakterijos – vaizdinė ir garsinė medžiaga
Rodomas puslapis "https://lt.wikipedia.org/w/index.php?title=Bakterijos&oldid=7346017"