Primitieve knoop: verschil tussen versies
Geen bewerkingssamenvatting Label: Link naar doorverwijspagina |
|||
| Regel 10: | Regel 10: | ||
== Standaardmodel == |
== Standaardmodel == |
||
De cellen van het primitiefknoop scheiden veel [[Signaaltransductie|cellulaire signalen]] af die essentieel zijn voor [[Neurulatie|neurale differentiatie]]. Na gastrulatie wordt het zich ontwikkelende embryo verdeeld in het ectoderm, mesoderm en endoderm. Het ectoderm geeft aanleiding tot [[Epitheel|epitheel]] en [[zenuwweefsel]], waarbij zenuwweefsel de standaard bestemming van de cel is. [[Botmorfogenetisch eiwit|Botmorfogenetische eiwitten]] (BMP's) onderdrukken neurale differentiatie en bevorderen epitheelgroei. Daarom scheidt de primitiefknoop (de dorsale lip van de blastopore) BMP-antagonisten af, waaronder [[noggin]], [[chordin]] en [[follistatine]]. De primitiefknoop geeft aanleiding tot het [[Mesoderm#Axiaal mesoderm|pre- |
De cellen van het primitiefknoop scheiden veel [[Signaaltransductie|cellulaire signalen]] af die essentieel zijn voor [[Neurulatie|neurale differentiatie]]. Na gastrulatie wordt het zich ontwikkelende embryo verdeeld in het ectoderm, mesoderm en endoderm. Het ectoderm geeft aanleiding tot [[Epitheel|epitheel]] en [[zenuwweefsel]], waarbij zenuwweefsel de standaard bestemming van de cel is. [[Botmorfogenetisch eiwit|Botmorfogenetische eiwitten]] (BMP's) onderdrukken neurale differentiatie en bevorderen epitheelgroei. Daarom scheidt de primitiefknoop (de dorsale lip van de blastopore) BMP-antagonisten af, waaronder [[noggin]], [[chordin]] en [[follistatine]]. De primitiefknoop geeft aanleiding tot het [[Mesoderm#Axiaal mesoderm|pre-axiaalmesoderm]], de [[chorda dorsalis]] en het mediale deel van de [[somiet]]en. |
||
De eerste cellen die door de knoop van Hensen migreren, zijn de cellen die bestemd zijn om het faryngeale endoderm van de [[voordarm]] te worden. Eenmaal diep in het embryo migreren deze endodermcellen naar voren en verdringen uiteindelijk de [[hypoblast]]cellen, waardoor de hypoblastcellen worden beperkt tot een gebied in het voorste deel van de area pellucida. Dit voorste gebied, de [[anterior]] extra-embryonale structuur, vormt geen embryonale structuren, maar bevat wel de voorlopers van de [[Kiembaan|kiemcellen]], die later via de bloedvaten naar de geslachtsklieren migreren.<ref name=":0">{{Cite book|last=Gilbert, Scott F., 1949-|title=Developmental biology|year=2014|isbn=978-0-87893-978-7|edition=Tenth|location=Sunderland, MA, USA|oclc=837923468}}</ref> |
De eerste cellen die door de knoop van Hensen migreren, zijn de cellen die bestemd zijn om het faryngeale endoderm van de [[voordarm]] te worden. Eenmaal diep in het embryo migreren deze endodermcellen naar voren en verdringen uiteindelijk de [[hypoblast]]cellen, waardoor de hypoblastcellen worden beperkt tot een gebied in het voorste deel van de area pellucida. Dit voorste gebied, de [[anterior]] extra-embryonale structuur, vormt geen embryonale structuren, maar bevat wel de voorlopers van de [[Kiembaan|kiemcellen]], die later via de bloedvaten naar de geslachtsklieren migreren.<ref name=":0">{{Cite book|last=Gilbert, Scott F., 1949-|title=Developmental biology|year=2014|isbn=978-0-87893-978-7|edition=Tenth|location=Sunderland, MA, USA|oclc=837923468}}</ref> |
||
Versie van 24 apr 2024 20:51
Aan dit artikel of deze sectie wordt de komende uren of dagen nog druk gewerkt.
Klik op geschiedenis voor de laatste ontwikkelingen.
_(20661197932).jpg)
arg. Kiemschijf.
pr. Primitiefstreep. gc. germinal crescent ( anterior extra-embryonale structuur)
De primitiefknoop of primitieve knoop is de organisator voor de gastrulatie in de meeste Amniota-embryo's. Bij vogels staat het bekend als de knoop van Hensen, bij amfibieën de Spemann-Mangold organizer en bij vissen als het embryonale schild.[1] Het wordt bij amfibieën gevormd door het Nieuwkoop centrum of door de achterste marginale zone (PMZ=posterior marginal zone) bij Amniota, inclusief vogels.
Ontwikkeling
Bij de ontwikkeling van vogelembryo's begint de primitiefknoop als een regionale knoop van cellen die zich vormt op de blastodisc, onmiddellijk vóór de plaats waar de buitenste laag cellen naar binnen begint te migreren - een gebied dat bekend staat als de primitiefstreep, die betrokken is bij de sikkel van Koller. Wanneer de primitiefstreep zijn volledige lengte nadert (bijna 2 mm), vormt de punt, nu de knoop van Hensen genoemd, een nieuw compact geheel van cellen. Vanaf hier blijven cellen emigreren en worden vervangen door de omringende epiblast. Het centrum van de knoop van Hensen bevat een trechtervormige verdieping, de primitiefpit, waar de cellen van de epiblast (de bovenste laag van embryonale cellen) aanvankelijk beginnen te invagineren. Deze invaginatie breidt zich naar achteren uit in de primitiefgroef terwijl de cellagen zich blijven verplaatsen in de ruimte tussen de embryonale cellen en de dooier. Dit onderscheidt het embryo in de drie kiembladen - endoderm, mesoderm en ectoderm. De primitiefknoop migreert naar achteren naarmate de gastrulatie voortgaat en wordt uiteindelijk geabsorbeerd in de staartknop.
Dit leidt tot een dynamisch karakter van de primitiefknoop en een niet-homogene cellulaire samenstelling, zoals blijkt uit het lot van emigrerende cellen en uit genexpressiepatronen. De primitiefknoopcellen drukken niet de samenstelling van organisator-inducerende factoren uit, die aanwezig zijn in de posterieure marginale zone en in de jonge primitiefstreep. De primitiefknoop vertegenwoordigt daarom een nieuwe functionele kwaliteit. De aanwezigheid van een antidorsaliserende activiteit in de primitiefknoop, de TGF-achtige factor ADMP (anti-dorsaliserend morfogenetisch proteïne), verhindert verdere, anterieure en laterale, primitiefknoopinducties, waardoor er maar één primitiefknoop wordt gevormd.[2]
Standaardmodel
De cellen van het primitiefknoop scheiden veel cellulaire signalen af die essentieel zijn voor neurale differentiatie. Na gastrulatie wordt het zich ontwikkelende embryo verdeeld in het ectoderm, mesoderm en endoderm. Het ectoderm geeft aanleiding tot epitheel en zenuwweefsel, waarbij zenuwweefsel de standaard bestemming van de cel is. Botmorfogenetische eiwitten (BMP's) onderdrukken neurale differentiatie en bevorderen epitheelgroei. Daarom scheidt de primitiefknoop (de dorsale lip van de blastopore) BMP-antagonisten af, waaronder noggin, chordin en follistatine. De primitiefknoop geeft aanleiding tot het pre-axiaalmesoderm, de chorda dorsalis en het mediale deel van de somieten.
De eerste cellen die door de knoop van Hensen migreren, zijn de cellen die bestemd zijn om het faryngeale endoderm van de voordarm te worden. Eenmaal diep in het embryo migreren deze endodermcellen naar voren en verdringen uiteindelijk de hypoblastcellen, waardoor de hypoblastcellen worden beperkt tot een gebied in het voorste deel van de area pellucida. Dit voorste gebied, de anterior extra-embryonale structuur, vormt geen embryonale structuren, maar bevat wel de voorlopers van de kiemcellen, die later via de bloedvaten naar de geslachtsklieren migreren.[3]
De volgende cellen die via de knoop van Hensen binnenkomen, bewegen ook naar voren, maar ze gaan niet zo ver ventraal als de vermoedelijke endodermcellen in de voordarm. In plaats daarvan blijven ze tussen het endoderm en de epiblast om het mesoderm van de prechordale plaat te vormen. De kop van het vogelembryo vormt zich dus anterieur (rostraal) ten opzichte van de knoop van Hensen.[3] De volgende cellen die door de knoop van Hensen gaan, worden het chordamesoderm. Het axiaal mesoderm bestaat uit twee componenten: het kopgedeelte en de chorda dorsalis. Het meest voorste deel, het kopuitsteeksel, wordt gevormd door centrale mesodermcellen die naar voren migreren, achter het mesoderm van de prechordale plaat en naar de rostrale punt van het embryo. Het kopgedeelte zal ten grondslag liggen aan de cellen die de voorhersenen en de middenhersenen zullen vormen. Naarmate de primitiefstreep kleiner wordt, zullen de cellen die worden afgezet door het kleiner worden van de knoop van Hensen de chorda dorsalis worden in een proces dat neurulatie wordt genoemd.[3]
Afbeeldingen
-
Migratie van epiblastcellen in het zoogdierembryo -
FGF-signalering bij mesodermmigratie bij vogels. 1) FGF8 wordt uitgescheiden in de primitiefstreep en werkt als een afstotend signaal voor de mesodermcellen. Zodra cellen binnendringen, migreren ze naar buiten via chemo-afstoting. 2) Wanneer de primitief knoop kleiner begint te worden, creëert het de chorda dorsalis dat FGF4 uitscheidt en migrerende mesodermcellen terug naar de middellijn trekt. -
Spemann's organizer. ADMP beperkt de grootte van het organisatordomein
- ↑ (en) Early Development in Birds. Developmental Biology. 6th edition (2000). Geraadpleegd op 6 June 2022.
- ↑ Leibovich, A., Kot-Leibovich, H., Ben-Zvi, D. et al. ADMP controls the size of Spemann's organizer through a network of self-regulating expansion-restriction signals. BMC Biol 16, 13 (2018).
- ↑ a b c Gilbert, Scott F., 1949- (2014). Developmental biology, Tenth, Sunderland, MA, USA. ISBN 978-0-87893-978-7.
· 
· 