Blomsterplanter: Forskjell mellom sideversjoner

Slettet innhold Innhold lagt til
Trurl (diskusjon | bidrag)
m →‎Frø, frukt og spredning: stor forbokstav når helsetning etter kolon
Wkee4ager (diskusjon | bidrag)
taksoboks
 
(43 mellomliggende versjoner av 18 brukere er ikke vist)
Linje 1:
{{Taksoboks
| navn=Blomsterplanter, <br /> DekkfrøedeDekkfrøete planter
| bilde=Magnolia laevifolia.jpg
| bildetekst=''[[Magnolia]] laevifolia'', eksempel på tidlig evolvert blomsterplante
| norsknavn=blomsterplanter, <br />dekkfrøede planter, dekkfrøete planter
| vitenskapsnavn=Magnoliidae<ref name="APG_III_Fylo" />
| autor=Novák ex Takht.
| autorår=1967
| synonymer=Angiospermae <small>Lindl, </small><br/>Magnoliophyta <small>Frohne & U. Jensen</small>
| overgrupper=[[frøplanter]], <br />[[karplanter]], <br />[[landplanter]]}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=260ca. 295 000<ref name="Christen" />
| utbredelse=alle verdensdeler
| habitat=terrestrisk, akvatisk}}
Linje 17:
* [[Nymphaeales]] (nøkkeroser m.fl.)
* [[Chloranthales]]
* [[magnoliaplantermagnolider]]
* [[enfrøbladete planter]]
* [[hornblader]]
Linje 23:
{{Taksoboks-slutt}}
 
'''Blomsterplantene''' eller de '''dekkfrøededekkfrøete plantene''' er den mest artsrike gruppa av [[landplanter]] og er med over 95 % av nålevende arter og det er den mest utbredte plantegruppa på landjorda.<ref name="Simpson_2010" /> Mer enn 300 000 arter er påvist,<ref>[https://www.eurekalert.org/news-releases/736583 International collaboration of scientists rewrite the rulebook of flowering plant genetics]</ref> hvorav langt de fleste tilhører de tre gruppene [[Egentlige tofrøbladete planter|eudicotter]], [[enfrøbladete planter]] og [[magnolider]]. De resterende blomsterplantene utgjør til sammen ikke mer enn rundt 265 kjente arter. Blomsterplantene produserer frø som de [[nakenfrøete]], men skiller seg fra disse ved å ha ekte [[blomster]]. I tillegg har gruppa flere andre egenskaper som de er alene om: [[dobbel befruktning]], [[frø]] med [[endosperm]], frøene dannes i [[frukt]]er og de har mer avanserte ledningsstrenger ([[silvev]] med silrørsceller).<ref name="Simpson_2010" /> Det tradisjonelle systematiske navnet på gruppa har lenge vært Angiospermae (Angiospermia hos Linné) fra de greske ordene angeion – beholder og sperma – frø. Dette navnet beskriver dermed en meget karakteristisk egenskap for gruppa: frøene utvikles innen en særegen struktur som kalles fruktblad (se under).
 
Blomsterplantene er en [[monofyletisk]] gruppe som skilte lag fra de nakenfrøete plantenes [[fylogeni|evolusjonlinje]] for 240-200 millioner år siden og som trolig hadde evolvert til planter som lignet blomsterplanter for 140-170 millioner år siden.<ref name="Bell_Soltis_x2" /> Gruppa hadde en meget rask evolusjon av nye evolusjonslinjer og arter de første årmillionene slik at blomsterplantene var svært varierte allerede for 100 millioner år siden.<ref name="Simpson_2010" /> Årsaken til gruppas enorme suksess tilskrives flere faktorer, men [[koevolusjon]] med [[Pollinering|pollinatorer]], særlig [[insekter]], trekkes gjerne fram som viktig.<ref name="Stebbins_1974" /><ref name="Armbruster_2014" />
Linje 67:
[[Blomst|Blomsten]] er en av de viktigste nyvinningene og trolig medvirkende årsak til blomsterplantenes suksess i utbredelse og artsmangfold. Blomstenes oppgave er [[reproduksjon]] og man mener at de opprinnelige (dvs. tidligst evolverte) blomstene var dyrepollinerte ([[insekter]]).<ref name="Simpson_2010" /> Mens de tidligere evolverte frøplantene i hovedsak benyttet (og benytter) vind til transport av pollen, hadde de tidlige blomsterplantene trolig en fordel med sikrere transport av pollen. I tillegg ga relasjonen til pollinatorer mulighet for [[koevolusjon]] mellom plantene og deres pollinatorer, med spesialiseringer hos både planter og pollinatorer med påfølgende artsmangfold.
 
Blomsten er dannet ved evolusjonær omdanning av blader og består i fullstendig form av fire kranser av slike omdanna blader: Innerst i blomsten er de hunnlige delene som består av [[Fruktemne|fruktblader]]. Utenfor disse kommer de hannlige delene – [[pollenbærerepollenbærer]]e, i en, to eller flere kretser. Så kommer en eller to kretser av blomsterblader, enten to ulike typer ([[kronblad]] og [[begerblad]]) eller udifferensierte (som de seks blomsterbladene hos tulipan). Ut ifra denne grunnplanen er det svært mange variasjoner, f.eks. kan de hannlige eller de hunnlige delene mangle (enkjønna blomster), blomsterbladene kan mangle hos vindpollinerte eller begerblader kan mangle hos noen arter.<ref name="JogS" /> Slike sekundære tap av blomsterdeler må ses på som evolusjonære tilpasninger til ulike reproduksjonsstrategier.<ref name="Faegri_vdPijl" />
 
De først evolverte blomsterplantene var trolig insektpollinerte av uspesialisert type, dvs fargerike, åpne blomster med pollen som belønning [bilde av nøkkerose som eksempel på opprinnelig blomst.]<ref name="Hu_etal_2008" /><ref name="Thien_2003" /> Fra dette utgangspunktet har det så evolvert spesialiseringer i ulike retninger, som f.eks. de mange særegne tilpasningene mellom plante og insekt i orkidefamilien. Flere grupper blomsterplanter har også returnert til vindpollinering som var utgangspunktet hos blomsterplantenes forløpere.<ref name="Simpson_2010" />
Linje 73:
Flertallet av blomsterplanter er dyrepollinerte og langt de fleste av disse pollineres av insekter. Dyrepollinering innebærer som regel en mye mer presis overføring av pollen enn vind, men dyrepollinering av andre kostnader: Dyrene må tiltrekkes og som regel belønnes. Pollinatorene utfører denne tjenesten for plantene fordi de oppnår eller forventer å oppnå en gode. Plantene må altså ha tilpasninger som signaliserer til potensielle pollinatorer at de har noe å tilby. Slik reklame er som regel sterkt farga plantedeler – ofte kronbladene, men kan også være duft. I tillegg til reklame har de fleste planter også belønning som jo er nødvendig for at pollinatorene skal besøke blomstene og dermed frakte pollenet. Den opprinnelige belønningen var trolig [[pollen]] og dette betyr at plantene må produsere mer pollen er strengt tatt nødvendig for befruktning. En annen vanlig form for belønning er [[nektar]]. I tillegg finnes en rekke andre substanser som samles av pollinatorer, så som parfyme, oljer og harpiksstoffer. I noen tilfeller kan belønningen være beskyttelse eller varme. Det er også mange arter som ikke har noen belønning i det hele tatt. Slik «[[narrepollinering]]» (eng. «deceit pollination») kan opprettholdes hvis planter som gir belønning er vanligere enn de som ikke gir noen.
 
En viktig avleda egenskap for blomsterplantene er dobbeltbefruktning. Når pollenkornet spirer på arret er det en av pollenkornets tre kjerner som styrer veksten av pollenslangen og de to andre inngår i befruktningen. Når pollenslangen har vokst ned gjennom [[Griffel (botanikk)|griffelen]] og nådd fram til frøemnet, går den ene kjernen sammen med eggcella og danner [[zygote]], mens den siste kjernen går sammen med de to såkalte polare kjernene i frøemnets sentralcelle. Disse tre kjernene danner så det som blir frøhviten ([[Endosperm|endospermen]]) i det utviklende frøet. Dette betyr at frøhviten består av trekjernet vev og at pollendonor har levert dobbelt så mye arvemateriale til frøhviten som eggdonor.<ref name="Richards_1986" />
 
[[FileFil:Angiosperm life cycle diagram-no.svg|mini|Blomsterplanters livssyklus]]
 
=== Frø, frukt og spredning ===
Mens frøet allerede var evolvert hos blomsterplantenes forløpere, innebar utvikling av [[frukt]] nye og effektive måter å spre frøene på. Frukt har her en mer spesifikk betydning enn vanlig: Frukt er de modne fruktemnene med frø og eventuelle tilgrensende deler som inngår i den modne frukten. Igjen har koevolusjon med dyr vært viktig: Frukten tilfører dyret næringsstoffer, samtidig som frøet blir spredt enten via dyrets avføring, eller fordi dyret kaster fra seg frøet uten å ete det. [[Pattedyr]] og [[fugler]] er de viktigste dyregruppene her, men andre dyr som [[fisk]] og [[krypdyr]] spiller også en rolle. Minst 11&nbsp;000 plantearter sprer frøene ved hjelp av [[Maur#Myrmekokorer|maur]].<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Corlett, R.T.
| tittel=Frugivory and seed dispersal by vertebrates in the Oriental (Indomalayan) Region
Linje 88:
| doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00178.x
| pmid=9951414
| issn=1469-185X}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
 
Et godt eksempel på koevolusjon er frøspredning ved hjelp av [[Maur#Myrmekokorer|maur]], ''myrmekokori''. Slik frøspredning er uavhengig utviklet mer enn 100 ganger blant blomsterplantene og finnes hos minst 77&nbsp;plantefamilier og 11&nbsp;000&nbsp;arter. Slike planter er vanligst i [[Sør-Afrika]], [[Australia]] og den nordlige tempererte sone ([[Holarktis]]). Frøene hos disse plantene har fett- og proteinrike vedheng på frøene, [[elaiosom]]er. Mauren eter elaiosomet og kaster resten av frøet. Produksjon av elaisomene har en liten fysiologisk og energimessig kostnad for planten, og mauren bidrar ved å spre frøet, beskytte frøet mot frøetere og den kaster som regel frøet på trygge og næringsrike steder. Mauren transporter frøet en kort distanse, i gjennomsnitt én meter. Dette er antagelig årsaken til at plantegrupper med maurspredte frø har flere arter enn beslektede grupper uten slik spredning.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Lengyel, S. m.fl.
| tittel=Ants sow the seeds of global diversification in flowering plants
| publikasjon=PLoS ONE
| utgivelsesår=2009
| bind=4
| nummer=5
| side=e5480
| doi=10.1371/journal.pone.0005480
| pmc=2674952
| issn=14331932-83196203}}</ref><ref>
{{Kilde artikkel
| forfatter=Lengyel, S. m.fl.
| tittel=Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey
Rad 96 ⟶ 109:
| nummer=1
| doi=10.1016/j.ppees.2009.08.001
| url=http://ecology.science.unideb.hu/files/08-Lengyel-et-al-2010.pdf
| issn=1433-8319}}</ref>
| issn=1433-8319
| besøksdato=2018-05-25
| arkiv-url=https://web.archive.org/web/20180526041034/http://ecology.science.unideb.hu/files/08-Lengyel-et-al-2010.pdf
| arkivdato=2018-05-26
| url-status=død
}}
</ref>
 
== Utviklingshistorie ==
Forløperne til blomsterplantene var frøbærende planter – [[frøbregner]] - og blomsterplantene skilte lag fra de nakenfrøete plantene for 200-240 millioner år siden.<ref name="Bell_Soltis_x2" /><ref name="Simpson_2010" /><ref name="Plant_time" /> Blomsterplantene er en [[monofyletisk]] gruppe som har svært mange felles avleda trekk (apomorfier) og er derfor en avstamningslinje som har evolvert felles og atskilt fra de andre frøplantene over lang tid. Den tidligste linja som skilles ut i blomsterplantenes evolusjonshistorie er [[Amborellales]] som består av enén art. Denne evolusjonslinja mangler vedrør og har dermed samme type ledningsvev som de nakenfrøete. ''Amborella'' kan derfor ses på som den mest opprinnelige («primitive») av blomsterplantene og er [[søstergruppe|søstergruppa]] til alle de andre blomsterplantene. Videre i evolusjonen skilles to andre grupper tidlig ut, [[Nymphaeales]] (nøkkeroser mfl.) og [[Austrobaileyales]]. Denne kladen, ANA-kladen, utgjør altså en tidlig avskilt evolusjonlinje. Resten av blomsterplantene grupperes i tre grupper: [[Magnoliaplanter|magnolidene]] (Magnolia og slektninger), [[enfrøbladete]] og «[[Tofrøbladete planter|ekte torfrøbladetetofrøbladete]]».
 
De fleste nålevende ordener og familier av blomsterplanter oppstod i løpet av [[Kritt (geologi)|kritt]] for 145–66 millioner år siden. [[Kritt-paleogen-utryddelsen|Masseutryddelsen]] ved slutten av kritt for 66 millioner år siden førte til at opptil 75&nbsp;% av dyreartene ble utryddet, blant annet alle [[dinosaurer]]. Fossiler viser at også mange arter av blomsterplanter ble utryddet, men [[Fylogenetikk|fylogenetiske]] studier viser likevel at alle utviklingslinjer på høyere nivå overlevde. Etter at forholdene stabiliserte seg, oppstod det nye økosystemer der blomsterplanter var dominerende, og i dag er omtrent 78&nbsp;% av alle landplanter blomsterplanter.<ref name="thompson_2023" />
 
== Klassifikasjon ==
Rad 107 ⟶ 129:
[[Carl Linnaeus|Carl von Linnés]] inndeling av blomsterplantene var etter hans [[seksualsystem]] som i hovedsak baserte seg på antall pollenbærere og hvordan disse var organisert. 23 av Linnes 24 klasser besto av blomsterplanter (og nakenfrøete). Linnes system var et kunstig system og selv om det er enkelt å klassifisere arter i rett klasse, gir dette liten informasjon om slektskap og felles egenskaper.
 
En innflytelsesrik klassifikasjon var [[Engler-systemet]]<ref name="Engler_Diels_1936" /> fra slutten av 1800-tallet. Her deles blomsterplantene inn i de to klassiske gruppene: tofrøbladete og enfrøbladete. Disse gruppene behandles som klasser og deles inn i en rekke ordner og familier. Disse store gruppene er i utstrakt bruk fortsatt, f.eks. er alle florabøker inndelt i disse store gruppene
 
Mot slutten av 1900-tallet var det to toneangivende systemer, oppkalt etter opphavsmennene: [[Cronquist-systemet|Cronquist]] og [[Takhtajan-systemet|Takhtajan]]. I tillegg fantes det flere andre systemer utviklet av blant annet Dahlgren, Thorne og Reveal. Cronquist og Takhtajan behandlet blomsterplanene som en [[phylum|divisjon]] (phylum) med to [[Klasse (biologi)|klasser]] (classis): [[Tofrøbladete planter|tofrøbladete]] og [[Enfrøbladete planter|enfrøbladete]]. Disse klassene deles så inn i [[Klasse (biologi)|underklasser]] (subclassis), henholdsvis 17 hos Takhtajan og 11 hos Cronquist i de seinere utgavene. De to systemene er releativt like, men Takhtajan praktiserte en sterkere inndeling og opererte dermed med flere underklasser, [[Orden (biologi)|ordner]] og [[Familie (biologi)|familier]]. Målet for systemene var at klassifikasjonen skulle avspeile evolusjonen som hadde funnet sted og målet var et naturlig system som reflekterte slektskapstreet. Imidlertid var metodene som var tilgjengelig observasjon av ulike trekk ved plantene, makroskopiske, mikroskopiske, kjemiske osv. og resultatet var i varierende grad resultat av subjektive vurderinger og botanisk skjønn.
Rad 131 ⟶ 153:
==== [[APG IV-systemet|APG IV]] ====
Den tredje revisjonen, <ref name="APG_IV" />, fra 2016 inneholdt ikke store endringer. Dette nye systemet introduserte 5 nye ordner i tillegg de som var definert i APG III. APG IV anerkjenner 416 familier som er 3 flere enn forrige system. I tillegg er det gjort endringer i en rekke familier. Når det gjelder grupperinger over ordensnivå definerer APG IV to nye uformelle grupper: "over-rosider" (superrosids) og "over-asterider" (superasterids).
 
[[Stamtre (evolusjon)|Kladogrammet]] nedenfor viser antatte slektskapsforhold i APG IV:
 
{{clade |style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=&nbsp;&nbsp;&nbsp;'''blomsterplanter'''&nbsp;&nbsp;&nbsp;
|1={{clade
|1= ''[[Amborella trichopoda]]''
|2={{clade
|1=[[nøkkeroseordenen]]&nbsp;(Nymphaeales)
|2={{clade
|1=[[Austrobaileyales]]
|2={{clade
|1=[[magnolider]]
|2=[[Chloranthaceae]]
|3={{clade
|1=[[enfrøbladete planter]]
|2={{clade
|1=[[hornbladslekta]]&nbsp;(''Ceratophyllum'')
|2=[[egentlige tofrøbladete planter]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
 
=== Sammenligning av noen klassifikasjoner ===
Rad 202 ⟶ 250:
| forfatter= The Angiosperm Phylogeny Group
| tittel= An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants
| publikasjon= Annals of the MisssouriMissouri Botanical Garden
| utgivelsesår= 1998
| bind= 85(4)
Rad 351 ⟶ 399:
|forfatter = Armbruster, WS.
|utgivelsesår=2014
|tittel= Floral specialization and angiosperm diversity: phenotypic divergence, fitness trade-offs and realized pollination accuracy.
pollination accuracy.
|publikasjon=AOB Plants
|bind=6
Rad 395 ⟶ 442:
|sider=365-389
}}</ref>
<ref name="Christen">{{Kilde artikkel
| forfatter=Christenhusz, M.J.M. og J.W. Byng
| tittel=The number of known plants species in the world and its annual increase
| publikasjon=Phytotaxa
| utgivelsesår=2016
| bind=261
| nummer=3
| side=201–217
| doi=10.11646/phytotaxa.261.3.1
| issn=1179-3163}}</ref>
<ref name="thompson_2023" >{{Kilde artikkel
| forfatter=Thompson, J.B. og S. Ramírez-Barahona
| tittel=No phylogenetic evidence for angiosperm mass extinction at the Cretaceous–Palaeogene (K-Pg) boundary
| publikasjon=Biology Letters
| utgivelsesår=2023
| bind=19
| nummer=9
| doi=10.1098/rsbl.2023.0314
| pmid=37700701
| pmc=10498348
| issn=1744-957X}}</ref>
</references>
 
== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
 
{{Autoritetsdata}}
 
[[Kategori:Blomsterplanter| ]]