Blomsterplanter: Forskjell mellom sideversjoner
Slettet innhold Innhold lagt til
m robot |
taksoboks |
||
| (183 mellomliggende versjoner av 62 brukere er ikke vist) | |||
Linje 1:
{{Taksoboks
| navn=Blomsterplanter, <br /> Dekkfrøete planter
| bilde=Magnolia laevifolia.jpg
| bildetekst=''[[Magnolia]] laevifolia'', eksempel på tidlig evolvert blomsterplante
| norsknavn=blomsterplanter, dekkfrøede planter, dekkfrøete planter
| vitenskapsnavn=Magnoliidae<ref name="APG_III_Fylo" />
| autor=Novák ex Takht.
| autorår=1967
| synonymer=Angiospermae <small>Lindl</small><br/>Magnoliophyta <small>Frohne & U. Jensen</small>
| overgrupper=[[frøplanter]], <br />[[karplanter]], <br />[[landplanter]]}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=ca. 295 000<ref name="Christen" />
| utbredelse=alle verdensdeler
| habitat=terrestrisk, akvatisk}}
* ''[[Amborellales]]''
* [[Austrobaileyales]]
* [[Nymphaeales]] (nøkkeroser m.fl.)
* [[Chloranthales]]
* [[magnolider]]
* [[enfrøbladete planter]]
* [[hornblader]]
* [[egentlige tofrøbladete planter]]
{{Taksoboks-slutt}}
'''Blomsterplantene''' eller de '''dekkfrøete plantene''' er den mest artsrike gruppa av [[landplanter]] og er med over 95 % av nålevende arter den mest utbredte plantegruppa på landjorda.<ref name="Simpson_2010" /> Mer enn 300 000 arter er påvist,<ref>[https://www.eurekalert.org/news-releases/736583 International collaboration of scientists rewrite the rulebook of flowering plant genetics]</ref> hvorav langt de fleste tilhører de tre gruppene [[Egentlige tofrøbladete planter|eudicotter]], [[enfrøbladete planter]] og [[magnolider]]. De resterende blomsterplantene utgjør til sammen ikke mer enn rundt 265 kjente arter. Blomsterplantene produserer frø som de [[nakenfrøete]], men skiller seg fra disse ved å ha ekte [[blomster]]. I tillegg har gruppa flere andre egenskaper som de er alene om: [[dobbel befruktning]], [[frø]] med [[endosperm]], frøene dannes i [[frukt]]er og de har mer avanserte ledningsstrenger ([[silvev]] med silrørsceller).<ref name="Simpson_2010" /> Det tradisjonelle systematiske navnet på gruppa har lenge vært Angiospermae (Angiospermia hos Linné) fra de greske ordene angeion – beholder og sperma – frø. Dette navnet beskriver dermed en meget karakteristisk egenskap for gruppa: frøene utvikles innen en særegen struktur som kalles fruktblad (se under).
Blomsterplantene er en [[monofyletisk]] gruppe som skilte lag fra de nakenfrøete plantenes [[fylogeni|evolusjonlinje]] for 240-200 millioner år siden og som trolig hadde evolvert til planter som lignet blomsterplanter for 140-170 millioner år siden.<ref name="Bell_Soltis_x2" /> Gruppa hadde en meget rask evolusjon av nye evolusjonslinjer og arter de første årmillionene slik at blomsterplantene var svært varierte allerede for 100 millioner år siden.<ref name="Simpson_2010" /> Årsaken til gruppas enorme suksess tilskrives flere faktorer, men [[koevolusjon]] med [[Pollinering|pollinatorer]], særlig [[insekter]], trekkes gjerne fram som viktig.<ref name="Stebbins_1974" /><ref name="Armbruster_2014" />
== Blomsterplantenes egenskaper ==
Det er en rekke karaktertrekk som kun finnes hos blomsterplantene ([[apomorfi]]er)<ref name="Simpson_2010" /> I tabellen oppsummeres noen av de viktigste (som utdypes seinere).
{| border="1" | class=wikitable
|-
! Trekk
! Kommentar
|-
|Blomst ||Reproduksjonsorgan med fruktblad og/eller pollenbærere og ofte en eller to kretser av blomsterblader.
|-
|Pollenknapper med to theka. ||Pollenknapper består to langsdelte halvdeler (theka).
|-
|Hannlig gametofytt med tre cellekjerner ||En kjerne for vekst av pollenslange og to for dobbeltbefruktningen.
|-
|Fruktblad ||Den hunnlige delen av blomsten som omslutter frøemnene og som blir opphavet til frukten.
|-
|Frukt||Omslutter de modne frøene og bidrar på ulike vis til frøenes spredning.
|-
|Frøemner med to integumenter ||Frøemnene (ovulene) omsluttes av to vegger.
|-
|Redusert hunnlig gametofytt ||Hunnlig gametofytt (frøemne) består som regel av kun 7 celler
|-
|Dobbel befruktning og endosperm||Ved befruktningen danner en av kjernene i pollenslangen zygote med eggcella og en danner triploid endosperm med frøemnets to sentralkjerner.
|-
|Floem av silrørsceller og følgeceller ||Ledningsvevet som frakter fotosynteseprodukter mm. består av to typer celler som er ulike andre frøplanter.
|}
=== Stengel ===
Stenglene hos blomsterplantene har som andre [[karplanter]] ledningsvev bestående av [[vedvev]] som i hovedsak transporterer vann og [[plantenæring|mineraler]] og [[silvev]] som transporterer [[fotosyntese|fotosynteseprodukter]] og [[plantehormoner|hormoner]] med mer. Vedvevet hos blomsterplantene består av både [[vedvev|trakeider]] og [[vedvev|vedrør]]. Sistnevnte er en evolusjonær nyvinning som kun finnes [[Gnetopsida|gnetofyttene]] hos alle blomsterplanter unntatt slekta [[Amborella]]. Ledningsvevet er samlet i ledningsstrenger som hos de tradisjonelle [[tofrøbladete]] er fordelt i en konsentrisk ring, og hos de [[enfrøbladete]] er de spredt ganske jevnt utover stengelens tverrsnitt. Hos tofrøbladete (som hos nakenfrøete) finnes det vekstsoner ([[kambium|vaskulært kambium]]) mellom vedvevet og silvevet som gir opphav til sekundær tjukkelsesvekst, dvs at stengelen øker i tjukkelse etter som planten vokser. Det er dette forholdet som gir opphav til [[årring|årringer]] fordi vedvevet som dannes mot slutten av vekstsesongen har tynnere og mer tykkvegga elementer (høstved) enn de som dannes om våren (vårved). Hos enfrøbladete er det ingen sekundær tjukkelsesvekst, men noen arter kan allikevel ha ganske tjukke stammer på grunn av primær tjukkelsesvekst (eks. [[palmer]]).
=== Blad ===
Bladenes viktigste funksjon hos blomsterplantene er å fange sollys til [[fotosyntesen]], men blader er hos noen arter evolusjonært omdanna til andre oppgaver som torner, slyngtråder eller insektfeller<ref name="JogS" /> og hos noen kan virksomme [[kloroplaster]] mangle.
Bladene vokser enkeltvis ut fra plantas stengel og har en mer eller mindre tydelig bladstilk og en bladplate som kan ha svært ulike utformering hos ulike arter. I noen tilfeller kan bladene være oppdelt i småblader og kalles da sammensatt blad; kopla hvis småbladene er festa i samme punkt og finna om småbladene sitter langs en forlengelse av bladstilken. Der bladets stilk er festet i plantestengelen vil det hos noen arter være to, som regel små, blad: [[akselblad]].
Bladenes kant har også svært ulik utforming hos ulike arter. Kanten kan være helranda eller den kan være takket på ulikt vis, sagtanna, dobbelt sagtanna osv. Kanten kan også ha ulike innskjæringer eller innbuktninger som henger sammen med hvordan ledningsvevet fordeler seg i bladet; nervaturen.
Fordi overside og underside har ulike oppgaver har overside og underside ulike tilpasninger og kan derfor se ganske forskjellig ut. Både overside og underside har en «overhud» (epidermis) som er ett cellelag tjukt. Disse cellene er oftest uten [[kloroplaster]]. Utenpå epidermis er det en [[kutikula]] som er et vokslag som skal hindre vanntap. Oversida av bladet har ofte tjukkere kutikula enn undersida og hos tørketålende arter ([[xerofytter]]) kan dette laget være spesielt tjukt. Undersida av bladet har [[spalteåpninger]] for gassutveksling. Spalteåpninger kan finnes på oversida også hos arter som ikke er spesielt tørkeutsatt. Hos noen arter er det liten forskjell på overside og underside; dette er ofte arter der bladene er mer eller mindre loddrett orientert.
=== Blomst og pollinering ===
[[Blomst|Blomsten]] er en av de viktigste nyvinningene og trolig medvirkende årsak til blomsterplantenes suksess i utbredelse og artsmangfold. Blomstenes oppgave er [[reproduksjon]] og man mener at de opprinnelige (dvs. tidligst evolverte) blomstene var dyrepollinerte ([[insekter]]).<ref name="Simpson_2010" /> Mens de tidligere evolverte frøplantene i hovedsak benyttet (og benytter) vind til transport av pollen, hadde de tidlige blomsterplantene trolig en fordel med sikrere transport av pollen. I tillegg ga relasjonen til pollinatorer mulighet for [[koevolusjon]] mellom plantene og deres pollinatorer, med spesialiseringer hos både planter og pollinatorer med påfølgende artsmangfold.
Blomsten er dannet ved evolusjonær omdanning av blader og består i fullstendig form av fire kranser av slike omdanna blader: Innerst i blomsten er de hunnlige delene som består av [[Fruktemne|fruktblader]]. Utenfor disse kommer de hannlige delene – [[pollenbærer]]e, i en, to eller flere kretser. Så kommer en eller to kretser av blomsterblader, enten to ulike typer ([[kronblad]] og [[begerblad]]) eller udifferensierte (som de seks blomsterbladene hos tulipan). Ut ifra denne grunnplanen er det svært mange variasjoner, f.eks. kan de hannlige eller de hunnlige delene mangle (enkjønna blomster), blomsterbladene kan mangle hos vindpollinerte eller begerblader kan mangle hos noen arter.<ref name="JogS" /> Slike sekundære tap av blomsterdeler må ses på som evolusjonære tilpasninger til ulike reproduksjonsstrategier.<ref name="Faegri_vdPijl" />
De først evolverte blomsterplantene var trolig insektpollinerte av uspesialisert type, dvs fargerike, åpne blomster med pollen som belønning [bilde av nøkkerose som eksempel på opprinnelig blomst.]<ref name="Hu_etal_2008" /><ref name="Thien_2003" /> Fra dette utgangspunktet har det så evolvert spesialiseringer i ulike retninger, som f.eks. de mange særegne tilpasningene mellom plante og insekt i orkidefamilien. Flere grupper blomsterplanter har også returnert til vindpollinering som var utgangspunktet hos blomsterplantenes forløpere.<ref name="Simpson_2010" />
Flertallet av blomsterplanter er dyrepollinerte og langt de fleste av disse pollineres av insekter. Dyrepollinering innebærer som regel en mye mer presis overføring av pollen enn vind, men dyrepollinering av andre kostnader: Dyrene må tiltrekkes og som regel belønnes. Pollinatorene utfører denne tjenesten for plantene fordi de oppnår eller forventer å oppnå en gode. Plantene må altså ha tilpasninger som signaliserer til potensielle pollinatorer at de har noe å tilby. Slik reklame er som regel sterkt farga plantedeler – ofte kronbladene, men kan også være duft. I tillegg til reklame har de fleste planter også belønning som jo er nødvendig for at pollinatorene skal besøke blomstene og dermed frakte pollenet. Den opprinnelige belønningen var trolig [[pollen]] og dette betyr at plantene må produsere mer pollen er strengt tatt nødvendig for befruktning. En annen vanlig form for belønning er [[nektar]]. I tillegg finnes en rekke andre substanser som samles av pollinatorer, så som parfyme, oljer og harpiksstoffer. I noen tilfeller kan belønningen være beskyttelse eller varme. Det er også mange arter som ikke har noen belønning i det hele tatt. Slik «[[narrepollinering]]» (eng. «deceit pollination») kan opprettholdes hvis planter som gir belønning er vanligere enn de som ikke gir noen.
En viktig avleda egenskap for blomsterplantene er dobbeltbefruktning. Når pollenkornet spirer på arret er det en av pollenkornets tre kjerner som styrer veksten av pollenslangen og de to andre inngår i befruktningen. Når pollenslangen har vokst ned gjennom [[Griffel (botanikk)|griffelen]] og nådd fram til frøemnet, går den ene kjernen sammen med eggcella og danner [[zygote]], mens den siste kjernen går sammen med de to såkalte polare kjernene i frøemnets sentralcelle. Disse tre kjernene danner så det som blir frøhviten ([[Endosperm|endospermen]]) i det utviklende frøet. Dette betyr at frøhviten består av trekjernet vev og at pollendonor har levert dobbelt så mye arvemateriale til frøhviten som eggdonor.<ref name="Richards_1986" />
[[Fil:Angiosperm life cycle diagram-no.svg|mini|Blomsterplanters livssyklus]]
=== Frø, frukt og spredning ===
Mens frøet allerede var evolvert hos blomsterplantenes forløpere, innebar utvikling av [[frukt]] nye og effektive måter å spre frøene på. Frukt har her en mer spesifikk betydning enn vanlig: Frukt er de modne fruktemnene med frø og eventuelle tilgrensende deler som inngår i den modne frukten. Igjen har koevolusjon med dyr vært viktig: Frukten tilfører dyret næringsstoffer, samtidig som frøet blir spredt enten via dyrets avføring, eller fordi dyret kaster fra seg frøet uten å ete det. [[Pattedyr]] og [[fugler]] er de viktigste dyregruppene her, men andre dyr som [[fisk]] og [[krypdyr]] spiller også en rolle.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Corlett, R.T.
| tittel=Frugivory and seed dispersal by vertebrates in the Oriental (Indomalayan) Region
| publikasjon=Biological Reviews
| utgivelsesår=1998
| bind=73
| nummer=4
| side=413–448
| doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00178.x
| pmid=9951414
| issn=1469-185X}}</ref>
Et godt eksempel på koevolusjon er frøspredning ved hjelp av [[Maur#Myrmekokorer|maur]], ''myrmekokori''. Slik frøspredning er uavhengig utviklet mer enn 100 ganger blant blomsterplantene og finnes hos minst 77 plantefamilier og 11 000 arter. Slike planter er vanligst i [[Sør-Afrika]], [[Australia]] og den nordlige tempererte sone ([[Holarktis]]). Frøene hos disse plantene har fett- og proteinrike vedheng på frøene, [[elaiosom]]er. Mauren eter elaiosomet og kaster resten av frøet. Produksjon av elaisomene har en liten fysiologisk og energimessig kostnad for planten, og mauren bidrar ved å spre frøet, beskytte frøet mot frøetere og den kaster som regel frøet på trygge og næringsrike steder. Mauren transporter frøet en kort distanse, i gjennomsnitt én meter. Dette er antagelig årsaken til at plantegrupper med maurspredte frø har flere arter enn beslektede grupper uten slik spredning.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Lengyel, S. m.fl.
| tittel=Ants sow the seeds of global diversification in flowering plants
| publikasjon=PLoS ONE
| utgivelsesår=2009
| bind=4
| nummer=5
| side=e5480
| doi=10.1371/journal.pone.0005480
| pmc=2674952
| issn=1932-6203}}</ref><ref>
{{Kilde artikkel
| forfatter=Lengyel, S. m.fl.
| tittel=Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey
| publikasjon=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics
| utgivelsesår=2010
| bind=12
| nummer=1
| doi=10.1016/j.ppees.2009.08.001
| url=http://ecology.science.unideb.hu/files/08-Lengyel-et-al-2010.pdf
| issn=1433-8319
| besøksdato=2018-05-25
| arkiv-url=https://web.archive.org/web/20180526041034/http://ecology.science.unideb.hu/files/08-Lengyel-et-al-2010.pdf
| arkivdato=2018-05-26
| url-status=død
}}
</ref>
== Utviklingshistorie ==
Forløperne til blomsterplantene var frøbærende planter – [[frøbregner]] - og blomsterplantene skilte lag fra de nakenfrøete plantene for 200-240 millioner år siden.<ref name="Bell_Soltis_x2" /><ref name="Simpson_2010" /><ref name="Plant_time" /> Blomsterplantene er en [[monofyletisk]] gruppe som har svært mange felles avleda trekk (apomorfier) og er derfor en avstamningslinje som har evolvert felles og atskilt fra de andre frøplantene over lang tid. Den tidligste linja som skilles ut i blomsterplantenes evolusjonshistorie er [[Amborellales]] som består av én art. Denne evolusjonslinja mangler vedrør og har dermed samme type ledningsvev som de nakenfrøete. ''Amborella'' kan derfor ses på som den mest opprinnelige («primitive») av blomsterplantene og er [[søstergruppe|søstergruppa]] til alle de andre blomsterplantene. Videre i evolusjonen skilles to andre grupper tidlig ut, [[Nymphaeales]] (nøkkeroser mfl.) og [[Austrobaileyales]]. Denne kladen, ANA-kladen, utgjør altså en tidlig avskilt evolusjonlinje. Resten av blomsterplantene grupperes i tre grupper: [[Magnoliaplanter|magnolidene]] (Magnolia og slektninger), [[enfrøbladete]] og «[[Tofrøbladete planter|ekte tofrøbladete]]».
De fleste nålevende ordener og familier av blomsterplanter oppstod i løpet av [[Kritt (geologi)|kritt]] for 145–66 millioner år siden. [[Kritt-paleogen-utryddelsen|Masseutryddelsen]] ved slutten av kritt for 66 millioner år siden førte til at opptil 75 % av dyreartene ble utryddet, blant annet alle [[dinosaurer]]. Fossiler viser at også mange arter av blomsterplanter ble utryddet, men [[Fylogenetikk|fylogenetiske]] studier viser likevel at alle utviklingslinjer på høyere nivå overlevde. Etter at forholdene stabiliserte seg, oppstod det nye økosystemer der blomsterplanter var dominerende, og i dag er omtrent 78 % av alle landplanter blomsterplanter.<ref name="thompson_2023" />
== Klassifikasjon ==
Blomsterplantenes klassifikasjon har gjennomgått svært store endringer de siste tjue årene etter hvert som stadig bedre metoder basert på analyse av [[DNA]] har blitt tilgjengelig. De nyere metodene skal gi en mer objektiv klassifisering siden de baserer seg på endringer i arvestoffet og ikke på observasjoner av ulike egenskaper ved plantene. Moderne [[klassifikasjon]] har også som mål å avdekke [[Evolusjonær systematikk|evolusjonshistorien]] og lage et slektskapstre. Tidligere klassifikasjon kan sies å ha hatt som mål å gruppere organismene i hierarkiske grupper med varierende grad av fokus på slektskap.
=== Historisk klassifikasjon ===
[[Carl Linnaeus|Carl von Linnés]] inndeling av blomsterplantene var etter hans [[seksualsystem]] som i hovedsak baserte seg på antall pollenbærere og hvordan disse var organisert. 23 av Linnes 24 klasser besto av blomsterplanter (og nakenfrøete). Linnes system var et kunstig system og selv om det er enkelt å klassifisere arter i rett klasse, gir dette liten informasjon om slektskap og felles egenskaper.
En innflytelsesrik klassifikasjon var [[Engler-systemet]]<ref name="Engler_Diels_1936" /> fra slutten av 1800-tallet. Her deles blomsterplantene inn i de to klassiske gruppene: tofrøbladete og enfrøbladete. Disse gruppene behandles som klasser og deles inn i en rekke ordner og familier. Disse store gruppene er i utstrakt bruk fortsatt, f.eks. er alle florabøker inndelt i disse store gruppene
Mot slutten av 1900-tallet var det to toneangivende systemer, oppkalt etter opphavsmennene: [[Cronquist-systemet|Cronquist]] og [[Takhtajan-systemet|Takhtajan]]. I tillegg fantes det flere andre systemer utviklet av blant annet Dahlgren, Thorne og Reveal. Cronquist og Takhtajan behandlet blomsterplanene som en [[phylum|divisjon]] (phylum) med to [[Klasse (biologi)|klasser]] (classis): [[Tofrøbladete planter|tofrøbladete]] og [[Enfrøbladete planter|enfrøbladete]]. Disse klassene deles så inn i [[Klasse (biologi)|underklasser]] (subclassis), henholdsvis 17 hos Takhtajan og 11 hos Cronquist i de seinere utgavene. De to systemene er releativt like, men Takhtajan praktiserte en sterkere inndeling og opererte dermed med flere underklasser, [[Orden (biologi)|ordner]] og [[Familie (biologi)|familier]]. Målet for systemene var at klassifikasjonen skulle avspeile evolusjonen som hadde funnet sted og målet var et naturlig system som reflekterte slektskapstreet. Imidlertid var metodene som var tilgjengelig observasjon av ulike trekk ved plantene, makroskopiske, mikroskopiske, kjemiske osv. og resultatet var i varierende grad resultat av subjektive vurderinger og botanisk skjønn.
=== Nyere klassifikasjon ===
Mot slutten av 1900-tallet utviklet det seg tre retninger innen klassifikasjon som baserte seg på ulike tilnærminger til hvordan bygge opp [[Klassifikasjon (biologi)|klassifikasjonen]]. Den [[Biologisk systematikk#Numerisk systematikk|fenetiske]] retningen <ref name="Sneath_Sokal_1973" /> baserer seg på likheter og forskjeller i flest mulig karaktertrekk. Den [[Biologisk systematikk#Fylogenetisk systematikk|fylogenetiske]] (eller kladistiske) retningen ønsker å konstruere et [[Stamtre (evolusjon)|slektskapstre]] og anerkjenner kun [[Monofyletisk gruppe|monofyletiske]] grupper <ref name="Hennig_1950" />. I en slags mellomposisjon står den [[Biologisk systematikk#Evolusjonær systematikk|evolusjonære]] taksonomien som i hovedsak baserer seg på den fylogenetiske, men som mener at noen endringer har større betydning enn andre og de vil derfor akseptere [[parafyletisk|parafyletiske]] grupper (som [[krypdyr]], [[fisker]] og [[karsporeplanter]]) <ref name="Mayr_Ashlock_1991" />. Alle tre retningene har hatt tilhengere blant plantetaksonomer og klassifikasjoner basert på alle tre har vært konstruert. Med framveksten av genetiske metoder innen taksonomi ser den fylogenetiske tilnærmingen ut til å ha fått hegemoniet <ref name="Judd_etal_2007" />.
På 1980-tallet ble [[DNA]]-analyser i større og større grad tatt i bruk og ved å kunne sammenligne endringer direkte i plantenes DNA-sekvenser mener man å komme fram til mer objektive resultater. Disse metodene baserer seg på [[DNA-sekvensering|sekvensering]] av ulike typer av DNA, fra [[Mitokondrium|mitokondrier]], [[Kloroplast|kloroplaster]] eller [[Cellekjerne|kjernen]], og deretter brukes dataprogrammer til å bygge de mest sannsynlige slektskapstrærne ut ifra forskjellene man finner i sekvensene.<ref name="Judd_etal_2007" /> I 1998 samlet en rekke taksonomer seg i en uformell gruppe ([[Angiosperm Phylogeny Group]]) som sammenfatta nyere analyser i en ny taksonomi for blomsterplantene <ref name="APG_I" />.
==== [[Angiosperm Phylogeny Group|APG I]] ====
Dette er en fylogenetisk tilnærming og hovedformålet er å presentere et slektskapstre og det er mindre fokus på grupperinger på høyere nivå enn familie og orden. Imidlertid beholder man grupperingene familie og orden, men siden kravet er at alle grupper skal være monofyletiske innebar APG I til dels store endringer innen noen grupper. Grupper på nivåene over orden kalles [[Klade|klader]] (clades) og gis ingen formell definisjon. En viktig konsekvens av dette er at den tradisjonelle todelinga av blomsterplantene forlates fordi de tofrøbladete er en parafyletisk gruppe og kan dermed ikke anerkjennes. De enfrøbladete er en monofyletisk gruppe, men gis ikke noe formelt nivå.
APG I anerkjenner 462 familier og 40 ordner. Flere titalls familier plasseres ikke i noen ordner og av disse er det noen som plasseres i slektskapstreet og ca 25 som er uplassert. Selv om den tradisjonelle todelinga er forlatt, finnes fortsatt de [[enfrøbladet|enfrøbladete]] ("monocots") som en uformell klade og store deler av de [[Tofrøbladete planter|tofrøbladete]] gjenfinnes som kladen "[[Egentlige tofrøbladete planter|ekte tofrøbladete]]" ("eudicots"). Denne kladen deles så uformelt inn i en hovedgruppe av "[[Egentlige tofrøbladete planter#Fylogenetisk oversikt|sentrale tofrøbladete]]") som igjen deles i gjenkjennbare grupper som [[Rosidae|rosider]] og [[Asteridae|asterider]] som atter deles i hver sine to grupper som numreres med romertall.
Det som i hovedsak skiller denne nye, reduserte og monofyletiske gruppa ekte tofrøbladete fra den tradisjonelle er at en rekke basale grupper er skilt ut. Dette er grupper som trolig ble skilt ut tidlig fra hovedlinjene i blomsterplantenes evolusjon, som f.eks. ordnene [[Magnoliales]], [[Laurales]], [[Ceratophyllales]] og [[Piperales]] og familiene [[Nymphaeaceae]] og [[Winteraceae]]. De fleste av disse gruppene ble i tidligere systemer plassert som «primitive» eller «opprinnelige» tofrøbladete.
==== [[APG II-systemet|APG II]] ====
I 2003 publiserte APG sin første revisjon <ref name="APG_II" />. Dette er en ganske forsiktig revisjon: antall ordner øker til 45, mens antall familier reduseres til 457. De samme uformelle kladene benyttes. Den viktigste endringen er at langt flere familier plasseres i slektskapstreet og det er nå færre familier som ikke gis ordenstilhørighet.
==== [[APG III-systemet|APG III]] ====
Den foreløpig siste revisjonen av APG er fra 2009.<ref name="APG_III" /> Det er kun små endringer i slektskapstreet, det meste handler om at tidligere uplasserte grupper plasseres i treet. Imidlertid er det en del endringer på familie og ordensnivå. Antallet familier er nå redusert til 413 mens antall ordner er økt til 59.<ref name="LAPG_III" /> En nyhet er imidlertid at noen APGs medlemmer publiserte en formell, fylogenetisk klassifikasjon der de navngir en rekke grupper over ordensnivå, nærmere bestemt som overordner i underklassen Magnoliidae (blomsterplanter).<ref name="APG_III_Fylo" /> Disse overordnene varierer svært i antall familier og arter, fra Amborellanae med en familie (og en art), via flere overordner med kun en orden til de svært store overordnene Lilianae (de enfrøbladete), Rosanae og Asteranae. Hele gruppa blomsterplanter oppfattes altså som en underklasse i klassen Equisetopsida ([[landplanter]]), altså på mye lavere hierarkisk nivå enn tidligere taksonomier.
==== [[APG IV-systemet|APG IV]] ====
Den tredje revisjonen, <ref name="APG_IV" />, fra 2016 inneholdt ikke store endringer. Dette nye systemet introduserte 5 nye ordner i tillegg de som var definert i APG III. APG IV anerkjenner 416 familier som er 3 flere enn forrige system. I tillegg er det gjort endringer i en rekke familier. Når det gjelder grupperinger over ordensnivå definerer APG IV to nye uformelle grupper: "over-rosider" (superrosids) og "over-asterider" (superasterids).
[[Stamtre (evolusjon)|Kladogrammet]] nedenfor viser antatte slektskapsforhold i APG IV:
{{clade |style=font-size:85%;line-height:85%
|label1= '''blomsterplanter'''
|1={{clade
|1= ''[[Amborella trichopoda]]''
|2={{clade
|1=[[nøkkeroseordenen]] (Nymphaeales)
|2={{clade
|1=[[Austrobaileyales]]
|2={{clade
|1=[[magnolider]]
|2=[[Chloranthaceae]]
|3={{clade
|1=[[enfrøbladete planter]]
|2={{clade
|1=[[hornbladslekta]] (''Ceratophyllum'')
|2=[[egentlige tofrøbladete planter]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
=== Sammenligning av noen klassifikasjoner ===
{| border="1" | class=wikitable»
|-
! System
! Navn og nivå
! Hovedinndeling
! Videre inndeling
|-
|Engler<ref name="Engler_Diels_1936" />
|Underdivisjon Angiospermae
|Klasser Monocotyledonae og Dicotyledonae
|52 ordner, 334 familier
|-
|[[Cronquist-systemet|Cronquist]]<ref name="Cron_1988" />
|Divisjon Magnoliophyta
|Klasser Magnoliopsida og Liliopsida
|6+5 underklasser, 83 ordner, 387 familier
|-
|[[Takhtajan-systemet|Takhtajan]]<ref name="Takh_1997" />
|Divisjon Magnoliophyta
|Klasser Magnoliopsida og Liliopsida
|11+6 underklasser, 71 overordner, 232 ordner, 589 familier
|-
|Thorne<ref name="Thorne_92" />
|Klasse Magnoliopsida
|Underklasser Magnoliidae og Liliidae
|19+9 overordner, 70 ordner, 427 familier
|-
|[[APG III-systemet|APG III]]<ref name="APG_III" />
|Underklasse Magnoliidae
|(flere uformelle)
|15 overordner, 59 ordner, 413 familier
|}
== Blomsterplantenes økonomiske betydning ==
Blomsterplantene har enorm økonomisk betydning for menneskene. Nesten alle kulturplanter tilhører denne gruppa. De fleste matplanter, fra [[Korn|kornslagene]] til [[grønnsaker]] og [[frukt]] er blomsterplanter. I tillegg kommer en rekke treslag som brukes som materiale til ulike strukturer og en rekke planter som gir fibre til klær. Mange medisiner utvinnes fra blomsterplanter og blomsterplantene har utstrakt bruk som dekorasjoner.
== Referanser ==
<references>
<ref name="JogS">{{Kilde bok
| forfatter= Jensen, W. A. og F. B. Salisbury
| tittel= Botany
| utgivelsesår= 1984
| utgave= 2.
| forlag=Wadsworth
| utgivelsessted=Belmont (CA) USA
| isbn=0-534-02900-0
| side=856-858
}}</ref>
<ref name="Simpson_2010">{{Kilde bok
| forfatter= Simpson, Michael G.
| tittel= Plant Systematics
| utgivelsesår= 2010
| utgave= 2.
| forlag=Academic Press
| utgivelsessted=Burlington (MA) USA
| isbn=978-0-12-374380-0
}}</ref>
<ref name="Plant_time">{{Kilde artikkel
| forfatter= Clarke, J. T., R. C. M. Warnock og P. C. J. Donoghue
| tittel= Establishing a time-scale for plant evolution
| publikasjon= New Phytologist
| utgivelsesår= 2011
| bind= 192
| side=266-301
| url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2011.03794.x/full
| doi= 10.1111/j.1469-8137.2011.03794.x
}}</ref>
<ref name="APG_I">{{Kilde artikkel
| forfatter= The Angiosperm Phylogeny Group
| tittel= An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants
| publikasjon= Annals of the Missouri Botanical Garden
| utgivelsesår= 1998
| bind= 85(4)
| side= 531-553
| url= http://www.jstor.org/stable/2992015
}}</ref>
<ref name="APG_II">{{Kilde artikkel
| forfatter= The Angiosperm Phylogeny Group II
| tittel= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II
| publikasjon= Botanical Journal of the Linnean Society
| utgivelsesår= 2003
| bind= 141
| side= 399-436
| url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x/full
| doi= 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158
}}</ref>
<ref name="APG_III">{{Kilde artikkel
| forfatter= The Angiosperm Phylogeny Group III
| tittel= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
| publikasjon= Botanical Journal of the Linnean Society
| utgivelsesår= 2009
| bind= 161
| nummer=2
| side= 105-121
| url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/full
| doi= 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
}}</ref>
<ref name="APG_III_Fylo">{{Kilde artikkel
|forfatter = Chase, M. W. & J. L. Reveal
|utgivelsesår=2009
|tittel=A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III
|publikasjon=Botanical Journal of the Linnean Society
|bind=161
|nummer=2
|sider=122–127
|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
}}</ref>
<ref name="LAPG_III" >{{Kilde artikkel
|forfatter = Haston, E., J. E. Richardson, P. F. Stevens, M. W. Chase & D. J. Harris
|utgivelsesår=2009
|tittel= The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III
|publikasjon=Botanical Journal of the Linnean Society
|bind=161
|nummer=2
|sider=128–131
|doi= 10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x
}}</ref>
<ref name="APG_IV">{{Kilde artikkel
| forfatter= The Angiosperm Phylogeny Group IV
| tittel= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
| publikasjon= Botanical Journal of the Linnean Society
| utgivelsesår= 2016
| bind= 181
| side= 1-20
| url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/abstract
| doi= 10.1111/boj.12385
}}</ref>
<ref name="Bell_Soltis_x2" >{{Kilde artikkel
|forfatter = Bell, C. D., D. E. Soltis & P. S. Soltis
|utgivelsesår=2010
|tittel= The age and diversification of the angiosperms re-visited
|publikasjon=American Journal of Botany
|bind=97
|nummer=8
|sider=1296-1303
|doi= 10.3732/ajb.0900346
}}</ref>
<ref name="Thien_2003" >{{Kilde artikkel
|forfatter = Thien, Leonard, Tammy L. Sage, Tanguy Jaffré, Peter Bernhardt, Vincenza Pontieri, Peter H. Weston, Dave Malloch, Hiroshi Azuma, Sean W. Graham, Marc A. McPherson, Hardeep S. Rai, Rowan F. Sage & Jean-Louis Dupre
|utgivelsesår=2010
|tittel= The population structure and floral biology of Amborella Trichopoda (Amborellaceae)
|publikasjon=Annals of the Missouri Botanical Garden
|bind=90
|nummer=3
|sider=466-490
|doi= 10.3732/ajb.0900346
}}</ref>
<ref name="Engler_Diels_1936">{{Kilde bok
| forfatter= Diels, L.
| tittel= A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das ganze Pflanzensystem mit besonderer Berücksichtigung der Medizinal- und Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde zum Gebrauch bei Vorselungen und Studien über spezielle und medizinisch-pharmazeutische Botanik
| utgivelsesår= 1936
| utgave= 11
| forlag=Gebrüder Borntraeger
| utgivelsessted=Berlin
}}</ref>
<ref name="Stebbins_1974">{{Kilde bok
| forfatter= Stebbins, GL
| tittel= Plant species. Evolution above the species level.
| utgivelsesår= 1974
| forlag= Harvard University Press, 62.
| utgivelsessted= Cambridge, MA, USA
| isbn=0-674-30685-6
}}</ref>
<ref name="Mayr_Ashlock_1991">{{Kilde bok
| forfatter= Mayr, E. & PD Ashlock
| tittel= Principles of Systematic Zoology
| utgivelsesår= 1991
| forlag= McGraw Hill
| utgivelsessted= New York, USA
| isbn= 9780070411449
}}</ref>
<ref name="Sneath_Sokal_1973">{{Kilde bok
| forfatter= Sneath, PH & RR Sokal
| tittel= Numerical taxonomy
| utgivelsesår= 1973
| forlag= W. H. Freeman
| utgivelsessted= San Francisco, USA
| isbn= 9780716706977
}}</ref>
<ref name="Hennig_1950">{{Kilde bok
| forfatter= Hennig, W
| tittel= Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik
| utgivelsesår= 1950
| forlag= Deutscher Zentralverlag
| utgivelsessted= Berlin
}}</ref>
<ref name="Faegri_vdPijl">{{Kilde bok
| forfatter= Fægri, K. & L. van der Pijl
| tittel= The principles of pollination ecology
| utgivelsesår= 1979
| utgave= 3
| sider=244
| forlag= Pergamon Press
| utgivelsessted=Oxford
| isbn=0080213383
}}</ref>
<ref name="Richards_1986">{{Kilde bok
| forfatter= Richards, A. J.
| tittel=Plant breeding systems
| utgivelsesår=1986
| utgave= 1
| sider=529s
| forlag=Chapman & Hall
| utgivelsessted=London
| isbn=9780412537806
}}</ref>
<ref name="Judd_etal_2007">{{Kilde bok
| forfatter= Judd, WS, CS Campbell, EA Kellog, PF Stevens & MJ Donoghue
| tittel= Plant Systematics: A Phylogenetic Approach
| utgivelsesår=2007
| utgave= 3
| sider=565s
| forlag=Sinauer
| utgivelsessted=Sunderland, Mass. USA
| isbn=9780878934072
}}</ref>
<ref name="Armbruster_2014" >{{Kilde artikkel
|forfatter = Armbruster, WS.
|utgivelsesår=2014
|tittel= Floral specialization and angiosperm diversity: phenotypic divergence, fitness trade-offs and realized pollination accuracy.
|publikasjon=AOB Plants
|bind=6
|sider=plu003
|doi= 10.1093/aobpla/plu003
|url= http://aobpla.oxfordjournals.org/content/6/plu003.full
}}</ref>
<ref name="Hu_etal_2008">{{Kilde artikkel
|forfatter =Hu, S., D. L. Dilcher, D. M. Jarzen & D. Winship Taylor
|utgivelsesår=2008
|tittel=Early steps of angiosperm–pollinator coevolution
|publikasjon=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
|bind=105(1)
|sider=240-245
|doi=10.1073/pnas.0707989105
|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2224194/
}}</ref>
<ref name="Cron_1988">{{Kilde bok
| forfatter= Cronquist, A.
| tittel= The Evolution and Classification of Flowering Plants
| utgivelsesår= 1988
| utgave= 2
| forlag=New York Botanical Garden
| utgivelsessted=New York, NY, USA
| isbn=9780893273323
}}</ref>
<ref name="Takh_1997">{{Kilde bok
| forfatter= Takhtajan, A.
| tittel= Diversity and Classification of Flowering Plants
| utgivelsesår= 1997
| utgave= 1
| forlag=Columbia University Press
| utgivelsessted=New York, NY, USA
| isbn=9780231100984
}}</ref>
<ref name="Thorne_92">{{Kilde artikkel
|forfatter =Thorne, R.F.
|utgivelsesår=1992
|tittel=An updated phylogenetic classifiation of the flowering plants
|publikasjon=Aliso
|bind=13
|sider=365-389
}}</ref>
<ref name="Christen">{{Kilde artikkel
| forfatter=Christenhusz, M.J.M. og J.W. Byng
| tittel=The number of known plants species in the world and its annual increase
| publikasjon=Phytotaxa
| utgivelsesår=2016
| bind=261
| nummer=3
| side=201–217
| doi=10.11646/phytotaxa.261.3.1
| issn=1179-3163}}</ref>
<ref name="thompson_2023" >{{Kilde artikkel
| forfatter=Thompson, J.B. og S. Ramírez-Barahona
| tittel=No phylogenetic evidence for angiosperm mass extinction at the Cretaceous–Palaeogene (K-Pg) boundary
| publikasjon=Biology Letters
| utgivelsesår=2023
| bind=19
| nummer=9
| doi=10.1098/rsbl.2023.0314
| pmid=37700701
| pmc=10498348
| issn=1744-957X}}</ref>
</references>
== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
{{Autoritetsdata}}
[[Kategori:Blomsterplanter| ]]
| |||