Berberysowate

Berberysowate
	; Berberys zwyczajny
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	jaskropodobne
Rząd	jaskrowce
Rodzina	berberysowate
	Nazwa systematyczna
	Berberidaceae Juss.; Gen. Pl.: 286. 4 Aug 1789
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Berberysowate (Berberidaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych. W szerokim ujęciu (APG IV z 2016, APweb) zaliczanych jest tu 14 rodzajów z 701 gatunkami^[2]. Są to rośliny zielne i krzewy wyróżniające się zwykle żółtym zabarwieniem tkanek wtórnych (zwłaszcza w korzeniach). Kwiaty są najczęściej trzykrotne. Pod względem filogenetycznym są siostrzane jaskrowatym^[2]. Występują na półkuli północnej w strefie klimatu umiarkowanego i na obszarach górskich w strefie subtropikalnej^[3]. Owoce berberysu i mahonii są jadalne^[4]. Oba te rodzaje, podobnie jak i epimedium, są często uprawiane jako rośliny ozdobne. Liczne gatunki wykorzystywane są w ziołolecznictwie^[5].

Morfologia

Pokrój: Byliny i krzewy, rzadko niskie drzewa. U niektórych gatunków obecne kłącza i bulwy. Część gatunków krzewów z cierniami^[3].
Liście: Zimozielone lub zrzucane podczas zimy. Skrętoległe, naprzeciwległe lub odziomkowe. Liście pojedyncze lub złożone (1–3-krotnie pierzaste lub 2–3-krotnie trójdzielne)^[3]. U niektórych gatunków zmodyfikowane w ciernie. Blaszka liściowa u części gatunków skórzasta, całobrzega lub na brzegu ząbkowana, czasem z kolczastymi ząbkami^[4]. Liścienie zrastają się często w jeden^[6].
Kwiaty: Promieniste, obupłciowe, drobne lub średnich rozmiarów. Pojedyncze lub zebrane w kątowe lub szczytowe kwiatostany (grona, kłosy, baldachy, wierzchotki i wiechy). Kwiaty siedzące lub szypułkowe. Kielich okazały (często trudny do odróżnienia od korony), z 6–9 działek, w dwóch lub trzech okółkach. Działki odpadają podczas przekwitania. Płatków korony jest 6–12, zwykle mają kolor biały i kremowy (Podophylloideae i Nandinoideae), żółty lub pomarańczowy (Berberidoideae)^[3]. U rodzaju Achlys okwiatu brak. Charakterystyczne dla wielu przedstawicieli rodziny jest wykształcanie 4–8 listków miodnikowych^[5]. Pręcików 6 w dwóch okółkach (3+3)^[3]. Pyłek uwalniany jest dwoma klapkami, tylko u Nandina podłużnym pęknięciem^[5]. Słupek z górną zalążnią jednokomorową, powstającą z pojedynczego owocolistka (dawniej sądzono, że zalążnia jest tylko pozornie pojedyncza i powstaje w istocie z dwóch lub trzech owocolistków)^[3]^[7]^[5]. Szyjka słupka krótka, często znamię siedzące, często podzielone na trzy łatki^[7]. W zalążni zalążki liczne, rzadko pojedynczy. Szyjka czasem jest trwała, zachowuje się na owocu jako dzióbek^[3].
Owoce: Zwykle mięsiste jagody, rzadziej suche torebki i mieszki^[3]^[7], rzadko orzeszek^[5]. Owoc zawiera jedno lub wiele nasion^[3]. Nasiona często z elajosomem, z drobnym zarodkiem i obfitym bielmem^[7]. Mrówki wabione bogatym w tłuszcze elajosomem przyczyniają się do rozsiewania nasion^[5].

Systematyka

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

W systemie APG IV rodzina berberysowatych zaliczona jest do rzędu jaskrowców (Ranunculales), kladu dwuliściennych właściwych (eudicots). Berberysowate są grupą siostrzaną dla rodziny jaskrowatych^[2].

jaskrowce

olszankowate Eupteleaceae

makowate Papaveraceae

	krępieniowate Lardizabalaceae

	Circaeasteraceae

miesięcznikowate Menispermaceae

	berberysowate Berberidaceae

	jaskrowate Ranunculaceae

Podział rodziny

W obrębie rodziny wyróżnia się kilka linii rozwojowych w randze podrodzin^[2], w niektórych systemach (np. w systemie Reveala z lat 1994–1999) podnoszone do rangi rodzin (wówczas wszystkie opisane tu rośliny razem włączane są do rzędu berberysowców Berberidales Dumort.).

berberysowate

Podophylloideae Eaton

	Nandinoideae Heintze

	Berberidoideae Kosteletzky

Podrodzina Podophylloideae Eaton w systemie Takhtajana ujmowana była w randze rodziny Podophyllaceae A.P. de Candolle, 1821. Należą tu 4 rodzaje. Centrum różnicowania i występowania tych roślin to Chiny. Najbardziej prymitywnym przedstawicielem jest rodzaj Diphylleia, pozostałe tworzą dwie linie rozwojowe. W jednej wyewoluowały rośliny autogamiczne z siostrzanych rodzajów Dysosma i Sinopodophyllum, w drugiej wykształciły się rośliny allogamiczne zaliczane do rodzaju Podophyllum^[8].
- Diphylleia Michx. – parasolnik
- Dysosma Woodson
- Podophyllum L. – stopkowiec, biedrzyga
- Sinopodophyllum T.S.Ying

Podrodzina Nandinoideae obejmuje jeden rodzaj o zasięgu obejmującym Chiny i Japonię. W różnych systemach (np. system Reveala z 1999) rodzaj ten zaliczany był do monotypowej rodziny Nandinaceae Horan^[9].
- Nandina Thunb. – nandina

Podrodzina Berberidoideae obejmuje dziewięć pozostałych rodzajów, liczących 675 gatunków, z czego 600 należy do rodzaju berberys, a 55 do rodzaju mahonia^[10]^[11]:
- Achlys DC. – achlys
- Berberis L. – berberys
- Bongardia C.A.Mey.
- Caulophyllum Michx. – kaulofil
- Epimedium L. – epimedium
- Gymnospermium Spach
- Jeffersonia Barton – jeffersonia
- Leontice L. – glika, lewkolist
- Mahonia Nutt. – mahonia, ościał
- Plagiorhegma Maxim.
- Ranzania T.Ito – ranzania
- Vancouveria C.Morren & Decne. – wankuweria

Pozycja w systemie Reveala (1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Ranunculopsida Brongn., podklasa jaskrowe Takht. ex Reveal, nadrząd Ranunculanae Takht. ex Reveal, rząd berberysowce Dumort., rodzina berberysowate (Berberidaceae Juss.)^[12].

Pozycja w systemie Takhtajana (1997, 2009)

W systemie Armena Tachtadżiana zarówno z 1997, jak i z 2009, rodzina berberysowatych jest wąsko ujmowana – obejmuje tylko rodzaje mahonia Mahonia i berberys Berberis. Pozostałe rodzaje zaliczane do niej w systemach APG tworzą osobne rodziny: Nandinaceae (monotypowa z rodzajem nandina), Ranzaniaceae (także tylko z jednym rodzajem – Ranzania), Podophyllaceae dzielone na podrodziny Leonticoideae, Epimedioideae i Podophylloideae. Wszystkie te taksony łączone są w rząd berberysowców Berberidales^[13]^[7].

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-02-09] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Junsheng Ying, David E. Boufford & Anthony R. Brach: Berberidaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-01-16].
↑ ^a ^b L. Watson, M. J. Dallwitz: Berberidaceae Juss.. [w:] The families of flowering plants [on-line]. [dostęp 2016-01-16].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 73-75. ISBN 83-7079-778-4.
↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 367. ISBN 978-83-01-13945-2.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Armen Takhtajan: Flowering Plants. 978-1-4020-9608-2: Springer, 2009, s. 81-83.
↑ Ma Shaobin, Hu Zhihao: A contribution to the geographical distribution and phylogeny of Podophylloideae. Acta Botanica Yunnanica 1 (1): 48-56, 1997. [dostęp 2009-06-05]. (ang.).
↑ Family: Nandinaceae Horan.. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-06-05]. (ang.).
↑ List of genera in family BERBERIDACEAE. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2009-06-05]. (ang.).
↑ Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.
↑ Crescent Bloom: Berberidaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-06]. (ang.).
↑ Armen Takhtajan: Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997, s. 90-91. ISBN 0-231-10098-1.

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-02-09] (ang.).

[china-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Junsheng Ying, David E. Boufford & Anthony R. Brach: Berberidaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-01-16].

[watson-4] L. Watson, M. J. Dallwitz: Berberidaceae Juss.. [w:] The families of flowering plants [on-line]. [dostęp 2016-01-16].

[encyk-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 73-75. ISBN 83-7079-778-4.

[szweykowska-6] Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 367. ISBN 978-83-01-13945-2.

[armen-7] Armen Takhtajan: Flowering Plants. 978-1-4020-9608-2: Springer, 2009, s. 81-83.

[8] Ma Shaobin, Hu Zhihao: A contribution to the geographical distribution and phylogeny of Podophylloideae. Acta Botanica Yunnanica 1 (1): 48-56, 1997. [dostęp 2009-06-05]. (ang.).

[9] Family: Nandinaceae Horan.. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-06-05]. (ang.).

[10] List of genera in family BERBERIDACEAE. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2009-06-05]. (ang.).

[gawrys-11] Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.

[A-12] Crescent Bloom: Berberidaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-06]. (ang.).

[tak_1997-13] Armen Takhtajan: Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997, s. 90-91. ISBN 0-231-10098-1.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]