Grzybieniowce

Grzybieniowce
	; Grzybienie białe
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	grzybieniopodobne
Rząd	grzybieniowce
	Nazwa systematyczna
	Nymphaeales Dumort.; Anal. Fam. Pl.: 53. 1829.
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Grzybieniowce (Nymphaeales Dumort.) – rząd roślin zielnych, hydrofitów o dawniej różnym ujęciu systematycznym. Grupa ta wyewoluowała zanim od okrytonasiennych oddzielił się klad jednoliściennych. Grzybieniowce wyodrębniły się prawdopodobnie już 171-153 milionów lat temu. Dłuższy czas zaliczano tu dwie (w najnowszych ujęciach czasem łączone w jedną) rodziny z 8 rodzajami i 64 gatunkami (w tym 40 gatunków z jednego tylko rodzaju grzybienie Nymphaea). W marcu 2007 opublikowano wyniki badań^[3], z których wynika, że współczesnymi potomkami siostrzanej linii rozwojowej dla grzybieniowców są rośliny z rodziny hydatellowatych Hydatellaceae. Odkrycie to przedstawiło w nowym świetle ewolucję przodków grzybieniowców. Okazało się bowiem, że wobec znacznych różnic (np. morfologicznych) między przedstawicielami tych dwóch kladów o wspólnym pochodzeniu, dojść musiało w przeszłości do znacznego zróżnicowania planów budowy i wykształcenia rozmaitych adaptacji do życia w środowisku wodnym. Hydatellowate zaczęły być włączane do grzybieniowców^[2].

Rząd w aktualnych ujęciach systematycznych (system APG IV z 2016) obejmuje trzy rodziny z 6–7 rodzajami i 74 gatunkami^[2]^[4].

W budowie anatomicznej i chemicznej rośliny te wyróżniają się brakiem kambium, obecnością miękiszu powietrznego, woreczkiem zalążkowym 4-jądrowym, wytwarzaniem śluzów roślinnych i obecnością alkaloidów, ale nie benzyloizochinolinowych. W nasionach obecne jest obielmo^[4].

Morfologia

Pokrój: Zielne rośliny wodne (hydrofity)^[4].
Łodyga: Łodygi rosnące w postaci kłączy na dnie zbiornika wodnego (grzybieniowate) lub unoszące się w wodzie (pływcowate). Czasem bulwiasto zgrubiałe, rzadko z rozłogami^[5].
Liście: Blaszka liściowa przeważnie okrągła, całobrzega lub ząbkowana, pływająca na powierzchni wody. Ogonki liściowe mogą być bardzo długie, zależnie od głębokości zbiornika. U ich nasady występują lub nie przylistki. U pływcowatych liście skrętoległe lub naprzeciwległe z blaszką podzieloną dychotomicznie na cienkie i długie odcinki^[6].
Kwiaty: Wyrastają pojedynczo z kąta liścia lub blisko kąta liścia, rzadko (hydatellowate) w główkowatym pseudancjum z kwiatem męskim w jego centrum i otaczającymi go kwiatami żeńskimi. Kwiaty promieniste^[5]. Części kwiatu są ułożone skrętolegle wokół osi kwiatu (płatki, pręciki). U grzybieniowatych okazałe, u pływcowatych raczej drobne. Okwiat zróżnicowany na kielich i koronę. Zewnętrzny okółek tworzą zwykle 4 do 6 działek (rzadko 2 do 12), podczas gdy w wewnętrznym okółku zdarza się nawet do 70 listków. Pręcików jest 14 do 200^[5].
Owoce: Mięsiste, jagodopodobne torebki, rzadziej niełupki i mieszki^[5].

Systematyka

Rząd grzybieniowców zaliczany był do szeroko ujmowanej i polifiletycznej klasy dwuliściennych (np. w systemie Cronquista 1981), w systemie Reveala (1994-1999) do parafiletycznej z kolei klasy Piperopsida. Jeszcze w XX wieku zaczęto włączać grzybieniowce do parafiletycznej grupy tzw. wczesnych dwuliściennych^[2]. W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd tworzy jeden z 18 nadrzędów okrytonasiennych^[1] – grzybieniopodobne Nymphaeanae^[1]^[7].

Pozycja według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Pozycja grzybieniowców w systemie APG IV z uwzględnieniem aktualnych informacji o ich filogenezie na podstawie APweb^[2]:

←

amborellowce Amborellales

grzybieniowce

	grzybieniowate Nymphaeaceae

	pływcowate Cabombaceae

hydatellowate Hydatellaceae

Austrobaileyales

	zieleńcowce Chloranthales

	klad magnoliowych magnoliids

klad jednoliściennych monocots

	rogatkowce Ceratophyllales

	klad dwuliściennych właściwych eudicots

W systemie APG II (2003) wymienione były tylko dwie rodziny (pływcowate i grzybieniowate, w tym m.in. rodzaj barklaja Barclaya wyłączany w niektórych systemach w odrębną rodzinę Barclayaceae), przy czym ze względu na powiązania filogenetyczne dopuszczano możliwość połączenia ich w jedną rodzinę Nymphaeaceae s.l. W systemie APG III (2009) dołączona została do rzędu rodzina hydatellowatych Hydatellaceae. W systemie APG IV nie wprowadzono zmian w klasyfikacji rzędu^[8].

Pozycja i podział według systemu Reveala (1994–1999)

Klasa: Piperopsida Bartl., podklasa: grzybieniowe (Nymphaeidae J.W. Walker ex Takht.), nadrząd: Nymphaeanae Thorne ex Reveal^[9].

podrząd Nymphaeineae Engl.
- rodzina Nymphaeaceae Salisb. – grzybieniowate
- rodzina Barclayaceae (Endl.) H.L. Li

Pozycja i podział według systemu Cronquista (1981)

Klasa: dwuliścienne Magnoliopsida, podklasa: Magnoliidae. W obrębie rzędu wyróżniono rodziny:

Nymphaeaceae – grzybieniowate
Barclayaceae
Nelumbaceae – lotosowate
Cabombaceae – pływcowate
Ceratophyllaceae – rogatkowate

Przypisy

↑ ^a ^b ^c Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).
↑ Saarela i in. 2007. Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree. Nature 446, 312-315 (15 marca 2007)
↑ ^a ^b ^c ColeC. T.CH. ColeC. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018 .
↑ ^a ^b ^c ^d Johansson, J. T.: The Phylogeny of Angiosperms. 2013 (and onwards). [dostęp 2020-10-09].
↑ Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 14-15. ISBN 978-1-4020-9609-9.
↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka t. 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 363. ISBN 83-01-10951-3.
↑ The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
↑ Crescent Bloom: Nymphaeales. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-08-21]. (ang.).

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).

[3] Saarela i in. 2007. Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree. Nature 446, 312-315 (15 marca 2007)

[baranow-4] ColeC. T.CH. ColeC. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018 .

[johansson-5] Johansson, J. T.: The Phylogeny of Angiosperms. 2013 (and onwards). [dostęp 2020-10-09].

[armen-6] Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 14-15. ISBN 978-1-4020-9609-9.

[7] Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka t. 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 363. ISBN 83-01-10951-3.

[apgIV-8] The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.

[9] Crescent Bloom: Nymphaeales. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-08-21]. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]