Безно́гие земново́дные, или червя́ги[1] (лат. Gymnophiona, или Apoda), — отряд позвоночных животных из класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов[2]. Известны с нижнего юрского периода (род Eocaecilia)[3].
| Безногие земноводные | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Uraeotyphlus interruptus | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Класс: Подкласс: Отряд: Безногие земноводные |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Gymnophiona Müller, 1832 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Ареал | ||||||||||||
 |
||||||||||||
| ||||||||||||
Этимология
правитьОдно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено Пьером Андре Латреем в ранге семейства — Gymnophides (от греч. голые змеи)[4], ранг отряда ему придал Иоганн Петер Мюллер, изменив написание — Gymnophiona[5][6].
История открытия и изучения
правитьИз-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки Георга Маркграфа, вышедшие в 1648 году[7] (через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе с амфисбенами) было выполнено Альбертом Себой в его сочинении «Locupletissimi rerum naturalium thesauri» в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и Карл Линней в 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их к рептилиям. В ранге семейства Apoda (др.-греч. безногие) было введено для этой группы животных Николаусом Оппелем в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий де-Бленвиль в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено Хоггом, который описал жабры у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века[6].
Морфология
правитьРазмеры
правитьРазмеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду Caecilia thompsoni, достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам Idiocranium russeli и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно[8].
Скелет
правитьСкелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков[8]). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком (атлантом). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра[8]. У безногих земноводных нет конечностей, тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а хвост сильно редуцирован.
Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.
Кожа
правитьКожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.
Органы чувств
правитьГлаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.
Дыхательная система
правитьДыхание осуществляется с помощью правого лёгкого (левое обычно редуцировано). Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti. У личинок — жабры.
Нервная система
правитьСпинной мозг безногих земноводных лишён утолщений (intumescentiae) которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями[9].
Система кровообращения и лимфатическая система
правитьБезногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар)[10].
Репродуктивная система
правитьУникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов[11].
Распространение
правитьБезногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов Индийского океана, а именно на островах Индонезии, Шри Ланке, на Филиппинах и на Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше[8].
Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву[12], не уходя далеко от поверхности[13]. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии.
Размножение
правитьКак и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими[11], причём предположительно живорождение развилось независимо у четырёх различных эволюционных ветвей червяг[14]. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки может отсутствовать, у других представителей она длится до года, например у рыбозмеев (Ichthyophiidae).
Метаморфоз
правитьМетаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезает орган боковой линии, но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган[15].
Питание
правитьПоведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят небольших рыб и водных беспозвоночных.
Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается[8].
Эволюция и филогенез
править
Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в связи с малым количеством ископаемых, которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранний ископаемый вид, достоверно принадлежавший к безногим, — Eocaecilia micropodia, датируемая возрастом 199,3—182,7 млн лет (синемюр — плинсбахий, нижняя юра). Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза[16].
Было высказано предположение, что безногие земноводные родственны тонкопозвонковым (Lepospondyli) и эволюционно ближе к амниотам, чем к лягушкам и саламандрам, произошедших от темноспондил (Temnospondyli)[17]. Многие группы тонкопозвонковых развивались в сторону редукции конечностей, приобретения более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило отнести Eocaecilia micropodia к одной из этих клад[18]. Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных, указывающим на их появление в пермском периоде, и выводами по данным молекулярных часов, указывающим на более раннее их появление в каменноугольном периоде. Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем карбоне или ранней перми[19].
Ископаемый вид Chinlestegophis jenkinsi, датируемый поздним триасом (формация Чинле[англ.], Колорадо) и предположительно лежащий в основании древа безногих земноводных, указывает на появление беспанцирных земноводных ещё до триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаемого[что?] позволило предположить, что группа Stereospondyli, включая Metoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным[20].
Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у Chinlestegophis уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был орган боковой линии, а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности. Более поздний Eocaecilia по своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у Chinlestegophis, отсутствует барабанная перепонка, а шишковидное тело полностью покрыто костью. Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из носослёзного протока. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у Chinlestegophis и у Eocaecilia на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги Epicrionops petersi, но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт[20].
Один из экземпляров Chinlestegophis был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли Chinlestegophis рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила Broomistega. Анатомия же Eocaecilia указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному[20].
Классификация
правитьБезногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств[2][21] с 201 видом[2] и 2 вымерших рода:
- Семейство Rhinatrematidae — Хвостатые червяги (11 видов, Южная Америка)
- Род Epicrionops — Мелкозубые червяги (8 видов)
- Род Rhinatrema — Разнозубые червяги (3 вида)
- Семейство Ichthyophiidae — Рыбозмеи (55 видов, Южная и Юго-Восточная Азия)
- Род Ichthyophis — Рыбозмеи (38 видов)
- Род Uraeotyphlus — Малабарские червяги (7 видов)
- Семейство Scolecomorphidae — Африканские червяги, или короткоголовые червяги (6 видов, Африка)
- Род Crotaphatrema — Короткоголовые червяги (3 вида)
- Род Scolecomorphus (3 вида)
- Семейство Herpelidae (9 видов, Африка)
- Род Boulengerula — Голубоватые червяги (7 видов)
- Род Herpele — Западноафриканские червяги (2 вида)
- Семейство Caeciliidae — Настоящие червяги (42 вида, Южная и Центральная Америка)
- Род Caecilia — Настоящие червяги (33 вида)
- Род Oscaecilia — Узкотелые червяги (9 видов)
- Семейство Typhlonectidae (13 видов, Южная Америка)
- Род Atretochoana (1 вид)
- Род Chthonerpeton — Присосковые червяги (8 видов)
- Род Nectocaecilia — Плавающие червяги (1 вид)
- Род Potomotyphlus (1 вид)
- Род Typhlonectes — Водные червяги (2 вида)
- Семейство Grandisoniidae (21 вид, Сейшельские острова, Индия, Африка)
- Род Gegeneophis — Индийские червяги (10 видов)
- Род Grandisonia — Сейшельские червяги (3 вида)
- Род Hypogeophis — Земляные червяги (2 вида)
- Род Idiocranium — Крохотные червяги (1 вид)
- Род Indotyphlus — Бомбейские червяги (2 вида)
- Род Praslinia — Праслении (1 вид)
- Род Sylvacaecilia (1 вид)
- Семейство Chikilidae (4 вида, Индия)[22][23][24]
- Род Chikila (4 вида, Индия)
- Семейство Siphonopidae (26 видов, Южная Америка)
- Род Brasilotyphlus — Слепые червяги (2 вида)
- Род Luetkenotyphlus — Скрытоглазые червяги (1 вид)
- Род Microcaecilia — Микроцецилии (16 видов)
- Род Mimosiphonops — Обманчивые червяги (2 вида)
- Род Parvicaecilia — Малые червяги (2 вида)
- Род Siphonops — Кольчатые червяги (5 видов)
- Семейство Dermophiidae (14 видов, Африка, Южная и Центральная Америка)
- Род Dermophis — Толстокожие червяги (7 видов)
- Род Geotrypetes — Тигровые червяги (3 вида)
- Род Gymnopis — Центральноамериканские червяги (2 вида)
- Род Schistometopum — Гладкоязычные червяги (2 вида)
- Роды incertae sedis
- † Род Eocaecilia[25]
- † Род Rubricacaecilia[26]
Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).
Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома[27].
| Gymnophiona |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В научно-исследовательской сфере
правитьИсследование меланомакрофагов печени червяги Siphonops annulatus показало, что у этой группы животных регуляция процесса регенерации печени может минимизировать возникновение фиброзов[28].
Примечания
править- ↑ Ананьева и др., 1988, с. 12.
- ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: Gymnophiona Müller, 1832 Архивная копия от 14 ноября 2014 на Wayback Machine. American Museum of Natural History, New York, USA. Проверено 13 февраля 2015 года.
- ↑ Gymnophiona (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 мая 2020).
- ↑ Latreille P. A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres. — Baillière, 1825. — С. 103. — 590 с.
- ↑ Gymnophiona (англ.). Amphibians of the World 6.0, an Online Reference. Дата обращения: 24 мая 2020. Архивировано 24 июля 2020 года.
- ↑ 1 2 Exbrayat, 2006, p. 2.
- ↑ Exbrayat, 2006, p. 3.
- ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona (англ.). Encyclopædia Britannica. Encyclopedia Britannica (20 февраля 2015). Дата обращения: 24 мая 2020. Архивировано 29 апреля 2015 года.
- ↑ В. Н. Тонков. Учебник нормальной анатомии человека. — Рипол Классик, 2013-04. — С. 550. — 783 с. — ISBN 978-5-458-63286-7.
- ↑ М. С. Гиляров. Биологический энциклопедический словарь. — Рипол Классик, 1989. — С. 320. — 895 с. — ISBN 978-5-458-25596-7.
- ↑ 1 2 Rastogi R. K. Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Jean-Marie Exbrayat, editor. (англ.) // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — 1 June (vol. 47, no. 5). — P. 789—790. — ISSN 1540-7063. — doi:10.1093/icb/icm009.
- ↑ Обзор отрядов амфибий: Безногие. biocpm.ru. Дата обращения: 21 мая 2020. Архивировано 13 июня 2021 года.
- ↑ Игорь Шилов. Организм и среда. Физиологическая экология. Учебник для вузов. — Litres, 2020-02-09. — С. 61. — 181 с. — ISBN 978-5-04-232245-7.
- ↑ Wake Marvalee H. Fetal adaptations for viviparity in amphibians (англ.) // Journal of Morphology. — 2014. — 19 March (vol. 276, no. 8). — P. 941—960. — ISSN 0362-2525. — doi:10.1002/jmor.20271.
- ↑ Exbrayat, 2006, p. 18.
- ↑ Jenkins Parish A., Walsh Denis M. An Early Jurassic caecilian with limbs (англ.) // Nature. — 1993. — September (vol. 365, no. 6443). — P. 246—250. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/365246a0.
- ↑ Anderson J. S., Reisz R. R., Scott D., Fröbisch N. B., Sumida S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. (англ.) // Nature. — 2008. — 22 May (vol. 453, no. 7194). — P. 515—518. — doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824.
- ↑ Huttenlocker Adam K., Pardo Jason D., Small Bryan J., Anderson Jason S. Cranial morphology of recumbirostrans (Lepospondyli) from the Permian of Kansas and Nebraska, and early morphological evolution inferred by micro-computed tomography (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2013. — May (vol. 33, no. 3). — P. 540—552. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2013.728998.
- ↑ San Mauro Diego. A multilocus timescale for the origin of extant amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — August (vol. 56, no. 2). — P. 554—561. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019.
- ↑ 1 2 3 Pardo Jason D., Small Bryan J., Huttenlocker Adam K. Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017. — 19 June (vol. 114, no. 27). — P. E5389—E5395. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1706752114.
- ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Архивная копия от 31 мая 2012 на Wayback Machine. Zootaxa 2874: 41—64.
- ↑ Kamei, R. G.; San Mauro, D.; Gower, D. J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S. D. (2012). «Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa». Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2012.0150.
- ↑ «New amphibian family find for India». Архивная копия от 26 апреля 2012 на Wayback Machine BBC News. February 22, 2012.
- ↑ «New amphibian family found in India». Архивная копия от 19 июня 2013 на Wayback Machine CBC News. 21 February 2012.
- ↑ Eocaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
- ↑ Rubricacaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
- ↑ San Mauro Diego, Gower David J., Müller Hendrik, Loader Simon P., Zardoya Rafael, Nussbaum Ronald A., Wilkinson Mark. Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — April (vol. 73). — P. 177—189. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.01.009.
- ↑ Gutierre Robson Campos, Jared Carlos, Antoniazzi Marta Maria, Coppi Antonio Augusto, Egami Mizue Imoto. Melanomacrophage functions in the liver of the caecilian Siphonops annulatus (англ.) // Journal of Anatomy. — 2017. — 4 December (vol. 232, no. 3). — P. 497—508. — ISSN 0021-8782. — doi:10.1111/joa.12757.
Литература
править- Безногие земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Werner Himstedt: Die Blindwühlen. — ISBN 3-89432-434-1.
- Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — 560 с. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
- Exbrayat, Jean-Marie. Reproductive biology and phylogeny of Gymnophiona : Caecilians. — Enfield, (NH): Science Publishers, 2006. — 1 online resource (xii, 395 pages) с. — ISBN 978-1-57808-551-4, 1-57808-551-9, 978-1-4822-8014-2, 1-4822-8014-0.
- William E. Duellman. Gymnophiona (англ.). Encyclopædia Britannica. Encyclopedia Britannica (20 февраля 2015). Дата обращения: 24 мая 2020.
- Брем А. Безногие_земноводные (Apoda) // Жизнь животных. — Directmedia, 2013. — С. 383—388. — 421 с. — ISBN 978-5-9989-0638-1.
- O'Reilly J. C. Feeding in Caecilians // Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates / Kurt Schwenk. — Elsevier, 2000-08-03. — С. 149—166. — 555 с. — ISBN 978-0-08-053163-2.
Ссылки
править- Пишет Максим Рыжов2009-02-18 15:14:00 Максим Рыжов maxim_ryzhov 2009-02-18 15:14:00. Безногие земноводные Gymnophiona (Caecilians). maxim-ryzhov.livejournal.com. Дата обращения: 21 мая 2020.