Просмотр кода страницы Анаммокс

[[Файл:Anammox sbr.jpg|thumb|220px|Насыщенная культура ''Kuenenia stuttgartiensis'' — бактерии, осуществляющей анаммокс.]]
'''Анаммо́кс''' (сокр. от {{lang-en|<u>an</u>aerobic <u>ammo</u>nium <u>ox</u>idation}} — [[анаэроб]]ное [[окисление]] [[Аммоний|аммония]]) — один из ключевых микробных процессов в [[Круговорот азота|круговороте азота]]<ref name=autogenerated2>{{cite pmid|16163345}}</ref>. [[Бактерии]], осуществляющие этот процесс, были открыты в 1999 году, и в своё время описание этого процесса стало большим сюрпризом для научного сообщества<ref name=Strous1999a>{{cite pmid|10440372}}</ref>. Уравнение процесса:
: NH<sub>4</sub><sup>+</sup> + NO<sub>2</sub><sup>−</sup> → N<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>O.
Этот процесс происходит во многих природных сообществах. 

== Общая характеристика процесса ==
В ходе анаммокса [[нитрит]]-[[ион]] и ион [[Аммоний|аммония]] превращаются непосредственно в [[Молекула|молекулярный]] [[азот]]<ref>
{{книга
|заглавие=Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases
|серия=Metal Ions in Life Sciences
|том=15
|год=2015
|издательство=Springer
|часть=Chapter 7 ''Metal Enzymes in “Impossible” Microorganisms Catalyzing the Anaerobic Oxidation of Ammonium and Methane''
|страницы=257—313
|doi=10.1007/978-3-319-12415-5_7
|язык=en
|автор=Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T.
|ответственный=Peter M.H. Kroneck and Martha E. Sosa Torres
}}
</ref>:
: NH<sub>4</sub><sup>+</sup> + NO<sub>2</sub><sup>−</sup> → N<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>O.

В масштабах планеты этот процесс даёт начало 30—50 % молекулярного азота, образующегося в [[океан]]ах. В ходе анаммокса утилизируются соединения фиксированного азота в усваиваемой [[растения]]ми форме и переводятся в неусваиваемую молекулярную форму, поэтому этот процесс ограничивает первичную продуктивность океана<ref>{{cite pmid|12686985}}</ref>. 

[[Файл:Ladderane lipids of anammox bacteria.png|thumb|left|Ладеррановые липиды C<sub>17</sub>—C<sub>20</sub> анаммокс-бактерий, содержащие 3 линейно соединённых циклобутановых кольца, а также 1 циклогексановое или 5 циклобутановых колец. Жирные кислоты присоединены посредством сложных эфирных связей к остатку метанола или глицерина, а ладеррановые спирты по-разному соединены простыми эфирными связями с глицерином<ref name=Kartal/>.]]
Бактерии, осуществляющие анаммокс, относятся к типу [[Planctomycetes|планктомицетов]]. На данный момент анаммокс описан у представителей 5 [[Род (биология)|родов]] бактерий: ''[[Brocadia]]'', ''[[Kuenenia]]'', ''[[Anammoxoglobus]]'', ''[[Jettenia]]'' (все пресноводные виды), а также ''{{нп5|Scalindua||en| Scalindua}}'' (морские представители)<ref>{{cite pmid|19247843}}</ref>. Для бактерий, осуществляющих анаммокс, характерно несколько отличительных черт: в их [[Клетка (биология)|клетках]] всегда содержится единственная [[аннамоксосома]] — окружённый [[Биологические мембраны|мембраной]] компартмент, в котором и происходит процесс анаммокса. Кроме того, их мембраны содержат особые {{нп5|Ладерран|ладдерановые|en|Ladderane}} [[липиды]], обнаруженные лишь у этих [[организм]]ов<ref>{{cite pmid|19376084}}</ref>. Особый интерес представляет образование [[гидразин]]а как промежуточного соединения (это вещество используется как ракетное топливо и ядовито для большинства организмов)<ref name=autogenerated1>{{cite pmid|9453157}}</ref>. Наконец, эти бактерии отличаются поразительно низкой скоростью роста: время удвоения численности составляет 7—22 дней<ref name=Kartal>{{cite pmid|23210799}}</ref>. Они способны осуществлять превращения субстратов анаммокса даже при очень низкой их концентрации (менее микромолярных); иными словами, они отличаются очень высоким сродством к аммонию и нитриту<ref name=Strous1999/><ref>{{cite pmid|23057688}}</ref>. Клетки, осуществляющие анаммокс, содержат очень много [[Белок|белков]] типа [[Цитохром c|цитохрома с]], которые составляют до 30 % всех клеточных белков. К их числу относятся и ферменты, осуществляющие ключевые [[Катаболизм|катаболические]] реакции анаммокса; они придают клеткам характерный красный цвет<ref>{{cite pmid|21964329}}</ref>. Изначально считалось, что анаммокс происходит только при температурах 20—43 °C<ref name=Strous1999>{{cite pmid|10388731}}</ref>, однако в недавнее время анаммокс был описан в горячих источниках при температурах 36—52 °C<ref name=Jaeschke2009>{{cite pmid|19220858}}</ref> и в [[Гидротермальные источники|гидротермальных источниках]] вдоль [[Срединно-Атлантический хребет|Срединно-Атлантического хребта]] при [[температура]]х 60–85 °C<ref>{{cite pmid|18670398}}</ref>.

== История ==
[[Файл:The nitrogen cycle Arrigo.png|thumb|left|Круговорот азота в природе. DNRA — диссимиляционное восстановление нитрата до аммония]]
В 1932 году появились сообщения об образовании азота в ходе неизвестного процесса при [[Брожение|брожении]], которое происходило в иловых отложениях в {{нп5|Мендота (озеро)|озере Мендота|en|Lake Mendota}} (штат [[Висконсин]], [[США]])<ref>{{статья |автор=R. J. Allgeier, W. H. Peterson, C. Juday, E. A. |заглавие=Birge The anaerobic fermentation of lake deposits |издание=International Review of Hydrobiology |год=1932 |volume=26 |номер=5—6 |pages=444—461 |ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/iroh.19320260507/abstract |doi=10.1002/iroh.19320260507 |archivedate=2016-03-07 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160307050625/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/iroh.19320260507/abstract }}</ref>. Более чем через 40 лет назад Ричардс заметил, что большая часть аммония, которая должна была бы образоваться при реминерализации органических остатков, пропадала<ref>{{книга |автор=F. A. Richards. |часть=Anoxic basins and fjordsin |заглавие=Chemical Oceanography |ответственный=J.P. Ripley and G. Skirrow, Eds. |pages=611—645 |издательство=Academic Press |место=London, UK |год=1965}}</ref>. Поскольку никаких биологических путей для осуществления таких превращений известно не было, поначалу биологическое анаэробное окисление получило мало внимания<ref name=autogenerated2 />. Тридцать лет назад при помощи [[Термодинамика|термодинамических]] расчётов было предсказано существование двух [[Хемолитоавтотрофия|хемолитоавтотрофных]] организмов, способных окислять аммиак до азота<ref>{{cite pmid|930125}}</ref>. Долгое время, впрочем, считали, что биологическое окисление аммиака невозможно, поскольку многие предшествующие попытки найти биологическую основу этих реакций не увенчались успехом. В 1990-х годах наблюдения Арнольда Мадлера ({{lang-en|Arnold Mulder}}) подтвердили заключение Ричардса<ref>{{cite pmid|18340342}}</ref>. Эти учёные наблюдали, что в лишённой [[кислород]]а среде, содержащей бактерии, ионы аммония исчезают с видимым образованием азота. Этот процесс получил название анаммокс, и стало понятно, что он имеет огромное значение для разложения невостребованного аммония. Об открытии анаммокса было публично объявлено на Пятом биотехнологическом европейском конгрессе<ref>{{статья|автор=A. A. van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, L. A. Robertson, J. G. Kuenen |заглавие=Anoxic ammonium oxidation |издание=Proceedings of the 5th European Congress on Biotechnology |издательство=C. Christiansen, L. Munck, and J. Villadsen, Eds. |pages=338—391 |место=Copenhagen, Denmark |год=1990}}</ref>. В середине 1990-х было сообщено об открытии анаммокса в {{нп5|Реактор с кипящим слоем|реакторе с кипящим слоем|en| fluidized bed reactor}} ({{lang-en|fluidized bed reactor}})<ref>{{статья |автор=A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen |заглавие=Anaerobic ammonium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor |издание=FEMS Microbiology Ecology |volume=16 |номер=3 |pages=177—184 |год=1995 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0168649694000817 |doi=10.1016/0168-6496(94)00081-7 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924142606/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0168649694000817 }}</ref>. В нём наибольшая скорость анаммокса составила 0,4 кг N/м<sup>3</sup>/d. Было показано, что для поглощения 1 моля аммония был необходимы 0,6 моля [[нитрат]]а, в результате чего образовывалось 0,8 моля газообразного N<sub>2</sub>. В том же году была определена биологическая природа анаммокса<ref>{{cite pmid|7747947}}</ref>. Эксперименты с применением радиоактивных [[изотоп]]ов показали, что при использовании <sup>15</sup>NH<sub>4</sub><sup>+</sup> и <sup>14</sup>NO<sub>3</sub><sup>−</sup> доминирующим продуктом был <sup>14-15</sup>N<sub>2</sub>, который составлял 98,2 % всего меченного N<sub>2</sub>. Стало понятно, что в качестве агента, окисляющего аммиак, в анаммоксе использовался нитрит, а не нитрат. На основании предшествующих исследований Strous и коллеги, используя баланс взаимодействующих масс, рассчитали стехиометрию анаммокса<ref>{{статья |автор=M. Strous, J. J. Heijnen, J. G. Kuenen, M. S. M. Jetten |заглавие=The sequencing batch reactor as a powerful tool for the study of slowly growing anaerobic ammonium-oxidizing microorganisms |издание={{Нп3|Applied Microbiology and Biotechnology}} |volume=50 |номер=5 |pages=589—596 |год=1998 |ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs002530051340#page-1 |doi=10.1007/s002530051340 |язык=en |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] |archivedate=2017-07-20 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170720183533/https://link.springer.com/article/10.1007/s002530051340#page-1 }}</ref>, и их результаты получили широкую известность в других группах учёных. Позднее было определено, что бактерии, осуществляющие анаммокс, относятся к типу планктомицетов<ref name=Strous1999a />, и первый известный осуществляющий анаммокс организм получил название ''[[Candidatus]]'' ''Brocadia anammoxidans''<ref>{{статья| автор=J. G. Kuenen, M. S. M. Jetten |заглавие=Extraordinary anaerobic ammonium oxidising bacteria |издание=ASM News |volume= 67 |pages=456—463 |год=2001}}</ref>. До 2002 года считалось, что анаммокс играет лишь небольшую роль в круговороте азота в природных [[экосистема]]х<ref>{{cite pmid|18043610}}</ref>. Однако в 2002 году установили, что анаммокс играет важную роль в биологическом цикле азота, на его долю приходится от 24 до 67 % общей продукции азота в осадочном слое континентальных [[шельф]]ов<ref>{{cite pmid|11872482}}</ref>. Из-за этого представление об общем виде круговорота азота в природе несколько изменилось, как показано на рисунке.

== Возможный механизм реакции ==
[[Файл:Anammox mechanisms.png|thumb|350px|Возможный биохимический механизм анаммокса и клеточная локализация ферментов, осуществляющих этот процесс]]
[[Файл:Metabolic pathways.png|thumb|left|400px|Гипотетические метаболические пути и [[обратный транспорт электронов]] в анаммоксосоме. (а) Механизм анаммокса, при котором нитрит используется в качестве акцептора электронов для создания протондвижущей силы, направленной через мембрану анаммоксосомы. (b) Обратный перенос электронов, обусловленный протондвижущей силой, связывает центральный катаболизм с нитратредуктазой (NAR) и высвобождает ферредоксин, который далее используется для восстановления диоксида углерода в ацетил-СоА-пути. HAO — гидразиноксидоредуктаза; HD — гидразиндегидрогеназа; НН — гидразингидролаза; NIR — нитритоксидоредуктаза; Q — хинон. Светло-синие ромбики — цитохромы, синие стрелки — восстановление, красные стрелки — окисление.]]
Согласно экспериментам с <sup>15</sup>N, проведённым в 1997 году, в ходе анаммокса аммоний биологически окисляется до [[гидроксиламин]]а, а в качестве возможного [[Акцептор (физика)|акцептора]] [[электрон]]ов выступает нитрит<ref>{{статья |автор=Van De Graaf, A. A. et al. |заглавие=Metabolic pathway of anaerobic ammonium oxidation on the basis of <sup>15</sup>N studies in a fluidized bed reactor |издание=Microbiology |volume=143 |номер=7 |pages=2415—2412 |год=1997 |ссылка=http://mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/00221287-143-7-2415 }}{{Недоступная ссылка|date=Июль 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>. Считается, что электронные эквиваленты, необходимые для восстановления нитрита до гидроксиламина, образуются при превращении гидразина в молекулярный азот<ref name="S-Q 2013">{{cite pmid|23956985}}</ref>. Предложено два возможных механизма этих реакций<ref name="S-Q 2013" />. Согласно первому механизму, [[Клеточная мембрана|мембраносвязанный]] [[фермент]]ный комплекс осуществляет превращение аммония и гидроксиламина в гидразин, который в [[Периплазматическое пространство|периплазме]] окисляется до азота. В этот же момент [[цитоплазма]]тическая сторона того же самого комплекса, который окисляет гидразин, и осуществляет внутренний перенос электронов. Второй механизм утверждает следующее. Аммоний и гидроксиламин превращает в гидразин мембраносвязанный ферментный комплекс, после чего гидразин окисляется до молекулярного азота в периплазматическом пространстве, а высвобожденные электроны через электронтранспортную цепь доставляются в цитоплазму к ферменту, [[Восстановление (химия)|восстанавливающему]] нитрит до гидроксиламина. Ещё нет ясности относительно того, происходит ли восстановление нитрита и окисление гидроксиламина в разных сайтах одного и того же фермента, или же эти реакции осуществляются двумя различными ферментными системами, соединёнными электронтранспортной цепью<ref name="S-Q 2013"/>. Микроорганизмы редко используют гидразин как промежуточное соединение в метаболизме азота<ref name=autogenerated1 />. Возможно, в [[Нитрогеназа|нитрогеназной]] реакции именно он является связанным с ферментом промежуточным соединением<ref>{{cite pmid|1859374}}</ref>. 

Hooper и коллеги предположили, что, возможно, в анаммоксе принимают участие оксид азота [[NO]] и {{нп5|нитроксил||en|Nitroxyl}} HNO: NO или HNO конденсируется с аммонием под действием фермента, родственного ферментам [[Белковое семейство|семейства]] [[Оксигеназы|аммониймонооксигеназ]]<ref>{{cite pmid|9049018}}</ref>. Выделяющийся гидразин или [[Имины|имин]] может впоследствии превратиться в молекулярный азот под действием {{нп5|Гидроксиламиноксидаза|гидроксиламиноксидазы|en|Hydroxylamine oxidase}}, а образующиеся {{нп5|восстановительные эквиваленты||en|Reducing equivalent}} необходимы для реакции между NO или HNO с аммонием или же для восстановления нитрита до NO. [[Геном]]ный анализ вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis показал, что у этого организма промежуточным соединением является не гидроксиламмоний, а NO; таким образом, у него имеет место близкий, но слегка отличающийся [[Метаболизм|метаболический]] механизм<ref name=Strous>{{cite pmid|16598256}}</ref>. Однако эта гипотеза не противоречит тому, что важным промежуточным соединением анаммокса является гидразин. С гидразином работают два фермента, уникальных для бактерий, осуществляющих анаммокс: гидразингидролаза (hh) и гидразиндегидрогеназа (hd). Hh образует гидразин из нитрита и аммония, а hd переносит электроны с гидразина на [[ферредоксин]]. Были определены несколько [[ген]]ов, которые участвуют в [[Биосинтез жирных кислот|биосинтезе жирных кислот]] и [[S-аденозилметионин]]а, которые содержат каталитические [[Домен белка|домены]] и домены, имеющие электрон-транспортную цепь<ref name=Strous/>. 

Аэрация и добавление органических субстратов (обычно [[метанол]]а) показало, что две стадии анаммокса, во-первых, являются чрезвычайно энергозатратными процессами, во-вторых, связаны с образованием излишков илистых отложений и, в-третьих, дают начало большим объёмам [[Парниковые газы|парниковых газов]], таких как [[Углекислый газ|СО<sub>2</sub>]], [[N2O|N<sub>2</sub>O]] и NO, поглощающий [[озон]]. Поскольку анаммокс-бактерии непосредственно превращают аммоний и нитрит в N<sub>2</sub> в анаэробных условиях, этот процесс не нуждается в [[Аэрация|аэрации]] и добавлении других доноров электронов. Тем не менее, кислород необходим для образования нитрита бактериями, окисляющими аммоний. Однако в системах анаммокса с частичной [[Нитрификация|нитрификацией]] потребность в кислороде значительно снижена, потому что только половина аммония окисляется до нитрита вместо полного превращения в нитрат<ref name=Hu2013>{{cite pmid|23417008}}</ref>.

== Разнообразие видов ==
[[File:Аннамокс бактерии.jpg|thumb|left|Аннамокс бактерии из микробиологического реактора.]]
К настоящему моменту описано 10 [[Вид (биология)|видов]], представители которых могут осуществлять анаммокс, причём семь из них могут быть выращены в лабораторной культуре<ref name=Kartal/>. Все они пока имеют [[Таксономия|таксономический]] статус ''Candidatus'', поскольку ни один из них не удалось получить в чистой культуре. Известные виды распределены по 5 родам: ''Kuenenia'' (''Kuenenia stuttgartiensis'')<ref name=Strous />, ''Brocadia'' (три вида: ''[[Candidatus Brocadia anammoxidans|B. anammoxidans]]'', ''{{нп5|Brocadia fulgida|B. fulgida|en|Brocadia fulgida}}'' и ''B. sinica'')<ref name=Strous1999a/><ref>{{cite pmid|18081590}}</ref><ref>{{cite pmid|21474538}}</ref>, ''Anammoxoglobus'' (''A. propionicus'')<ref>{{cite pmid|16644170}}</ref>, ''Jettenia'' (''J. asiatica''<ref>{{cite pmid|18479446}}</ref><ref>{{cite pmid|21148690}}</ref>) и ''Scalindua'' (''S. brodae'', ''S. sorokinii'', ''{{нп5|Scalindua wagneri|S. wagneri|en|Scalindua wagneri}}'' и ''S. profunda'')<ref name=Schmid2003>{{cite pmid|14666981}}</ref><ref name=Woebken2008>{{cite pmid|18510553}}</ref><ref>{{cite pmid|22568606}}</ref>. Представители первых четырёх видов были выделены из осадков, покрывающих растения, использующиеся для очищения сточных вод. ''K. stuttgartiensis'', ''B. anammoxidans'', ''B. fulgida'' и ''A. propionicus'' были выделены из одной и той же посевной культуры. ''Scalindua'' населяет преимущественно морские воды, однако встречается также в пресноводных экосистемах и на растениях, очищающих сточные воды<ref name=Schmid2003/><ref>{{cite pmid|16958766}}</ref><ref>{{cite pmid|19716251}}</ref><ref>{{статья |автор=Ligi T. et al. |заглавие=The genetic potential of N2 emission via denitrification and ANAMMOX from the soils and sediments of a created riverine treatment wetland complex |издание=Ecol. Eng. |год=2015 |volume=80 |pages=181—190 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925857414004832 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924181357/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925857414004832 }}</ref>. Эти 10 видов, судя по всему, представляют лишь малую долю биоразнообразия видов, осуществляющих анаммокс. Например, в базе данных [[GenBank]] в настоящее время содержится более 2000 генов [[16S рРНК]], выделенных из бактерий, осуществляющих анаммокс. Они принадлежат различным видам, [[подвид]]ам и [[штамм]]ам, которые сумели найти свою собственную видовую нишу среди различных сред обитания, населяемых бактериями, проводящими анаммокс. Видовое микроразнообразие особенно выражено у морского рода ''Scalindua''<ref name=Woebken2008/><ref>{{cite pmid|17504485}}</ref><ref>{{cite pmid|20833786}}</ref><ref>{{cite pmid|21491114}}</ref><ref>{{cite pmid|20949269}}</ref><ref>{{cite pmid|20953601}}</ref>.

Доля совпадения последовательностей 16S рРНК у анаммокс-бактерий составляет от 87 до 99 %, и [[Филогенетика|филогенетически]]е данные заставляют отнести их к филуму ''Planctomycetes''<ref>{{cite pmid|21572457}}</ref>, который образует суперфилум PVC вместе с филумами ''[[Verrucomicrobia]]'' и ''[[Chlamydiales|Chlamydiae]]''<ref>{{cite pmid|16704931}}</ref>. В пределах ''Planctomycetes'' анаммокс-бактерии формируют рано отделившуюся [[Монофилия|монофилетическую]] кладу. Их филогенетические особенности вместе со специфическими клеточными, физиологическими и молекулярными свойствами заставляют выделить анаммокс-бактерии в порядок ''Brocadiales''<ref>{{статья |автор=Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M |год=2010 |заглавие=Description of the order Brocadiales |издание=Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology |volume=4|pages=596—603 |издательство=Springer, Heidelberg}}</ref>.

== Применение ==
Анаммокс применяется для удаления аммония из сточных вод при их очистке и включает два раздельных процесса. Первый из них заключается в частичной нитрификации половины аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак. 
: 2NH<sub>4</sub><sup>+</sup> + 3O<sub>2</sub> → 2NO<sub>2</sub><sup>−</sup> + 4H<sup>+</sup> + 2H<sub>2</sub>O
Далее остатки аммония и нитрит в ходе анаммокса, осуществляемого второй группой бактерий, превращаются в нитрат и молекулярный азот (выход около 15 %, не показано):
: NH<sub>4</sub><sup>+</sup> + NO<sub>2</sub><sup>−</sup> → N<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>O
Оба процесса могут происходить в одном и том же реакторе, где бактерии двух разных групп формируют компактные гранулы<ref>{{статья |автор=B. Kartal, G.J. Kuenen, M.C.M van Loosdrecht |заглавие=Sewage Treatment with Anammox |издание=Science |год=2010 |volume=328 |pages=702—3 |ссылка=http://www.sciencemag.org/content/328/5979/702.summary |язык=en |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924155924/http://www.sciencemag.org/content/328/5979/702.summary }}</ref><ref name="knight">{{cite news|publisher=[[New Scientist]]|url=https://www.newscientist.com/article/dn18872-bugs-will-give-us-free-power-while-cleaning-our-sewage.html|title=Bugs will give us free power while cleaning our sewage|date=2010-05-07|first=Helen|last=Knight|accessdate=2010-05|archivedate=2015-04-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150423071949/http://www.newscientist.com/article/dn18872-bugs-will-give-us-free-power-while-cleaning-our-sewage.html}}</ref>.

Для получения гранулярной [[Биомасса|биомассы]] или [[Биоплёнка|биоплёнки]] из бактерий, осуществляющих анаммокс, необходимы специальные реакторы, причём в оптимальных условиях необходимый объём культуры может быть достигнут за 20 дней. Для выращивания анаммокс-бактерий подходят такие системы, как реактор переменного действия ({{lang-en|sequencing batch reactors, SBR}}), движущийся реактор с кипящим слоем ({{lang-en|moving bed reactor}}) и реакторы типа gas-lift-loop. Первый крупномасштабный реактор, предназначенный для выращивания анаммокс-бактерий, был построен в [[Нидерланды|Нидерландах]] в 2002 году<ref>{{статья| автор=van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder J-W, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM |год=2007 |заглавие=Startup of reactors for anoxic ammonium oxidation: experiences from the first full-scale anammox reactor in Rotterdam |издание=Water Res |volume=41 |pages=4149—4163}}</ref>.

Анаммокс — торговое наименование технологии удаления аммиака, основанной на его анаэробном окислении и разработанной [[Делфтский технический университет|Делфтским техническим университетом]]<ref name="AnammoxPatent">Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, [http://www.wikipatents.com/ca/2264053.html patent WO9807664] {{webarchive|url=https://archive.today/20120225170101/http://www.wikipatents.com/ca/2264053.html |date=2012-02-25 }}</ref>. 

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга |автор=Нетрусов А. И., Котова И. Б. |заглавие=Микробиология |ответственный= |издание= 4-е изд., перераб. и доп. |ссылка= |место=М. |издательство=Издательский центр «Академия» |год=2012 |том= |страниц=384 |страницы=179 |isbn=978-5-7695-7979-0 |ref=Нетрусов, Котова }}

{{^}}
{{Внешние ссылки}}
{{Обмен веществ у бактерий}}

[[Категория:Биологический цикл азота]]
[[Категория:Анаэробное дыхание]]
[[Категория:Хемосинтез]]
{{Добротная статья|Биохимия}}