Просмотр кода страницы Трипсы

{{О|отряде насекомых|немецком автогонщике|Трипс, Вольфганг фон|роде насекомых|Thrips}}
{{Таксон
| regnum            = Животные
| image file        = Thysanoptera.jpg
| image descr       = 
| image title       = 
| parent            = 
| rang              = Отряд
| latin             = Thysanoptera
| author            = [[Халидей, Александр Генри|Haliday]], [[1836 год в науке|1836]]
| syn               = Physopoda{{sfn|Fedor at al.|2010|name="Fedor2010"}}
| children name= [[Семейство|Семейства]]
| children =
* [[Aeolothripidae]]
* [[Fauriellidae]]
* [[Heterothripidae]]
* [[Melanthripidae]]
* [[Merothripidae]]
* [[Stenurothripidae]]
* [[Thripidae]]
* [[Phlaeothripidae]]
| wikispecies = Thysanoptera
}}

'''Трипсы'''<ref name="БПЭ2019">{{Книга|автор=Беляева Н. В. и др.|заглавие=Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие|ответственный=|год=2019|издание=|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|страницы=124|страниц=336|isbn=978-5-907099-61-6}}</ref>, или '''пузырено́гие''' ({{lang-la|{{Без курсива|Thysanoptera}}}}), — [[Отряд (биология)|отряд]] [[Насекомые|насекомых]] с [[Насекомые с неполным превращением|неполным превращением]]; в дореволюционных источниках упоминаются также как '''колбоногие''' или '''бахромчатокрылые'''<ref name="Викитека ЭСБЕ">{{ВТ-ЭСБЕ|Пузыреногие, колбоногие|[[Якобсон, Георгий Георгиевич|Якобсон Г. Г.]]}}</ref>. Как правило, характеризуются мелкими размерами. Трипсы распространены на всех материках, преимущественно в тропиках и субтропиках<!-- БРЭ-->.

== Этимология ==
Научное латинское название отряда Thysanoptera состоит из древнегреческих слов {{lang|grc|θύσανος}} (''''thysanos, тисанос''; «кисточка или бахрома»), и πτερόν (''pteron, птерон''; «крыло»). Устаревшее название группы «Physopoda» связано особенностями строения ног и переводится как «пузыреногие» из-за пузыревидных образований на кончиках лапок<ref>{{cite web |title=Thysanoptera |url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/Thysanoptera |publisher=Merriam-Webster |accessdate=2017-02-15 |archive-date=2017-02-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170216051232/https://www.merriam-webster.com/dictionary/Thysanoptera |deadlink=no }}</ref><ref name="Tipping">{{книга |заглавие=Encyclopedia of Entomology |ссылка=https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC&pg=PA3769 |год=2008 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]] |isbn=978-1-4020-6242-1 |страницы=3769—3771 |автор=Tipping, C. |ответственный=Capinera, John L. |archive-date=2022-04-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220404003020/https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC&pg=PA3769 }}</ref>.

Слово трипс (''thrips'') — это прямая транслитерация древнего греческого слова {{lang|grc|[[wikt:θρίψ|θρίψ]]}}, означающего «древесный червь»<ref name="Kobro 2011">{{статья |заглавие=Checklist of Nordic Thysanoptera |издание={{Нп3|Norwegian Journal of Entomology}} |том=58 |страницы=21—26 |ссылка=http://www.entomologi.no/journals/nje/2011-1/pdf/nje-vol58-no1-kobro.pdf |accessdate=2014-10-25 |ref=Kobro |автор=Kobro, Sverre |год=2011 |язык=en |archivedate=2020-09-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200923181759/http://www.entomologi.no/journals/nje/2011-1/pdf/nje-vol58-no1-kobro.pdf }}</ref><ref>{{книга |год=1996 |заглавие=Thrips: Naturalists' Handbooks 25 |издательство=The Richmond Publishing Company |автор=Kirk, W.D.J.}}</ref><ref>{{книга |заглавие=Bugs Britannica |ссылка=https://books.google.com/books?id=Ah62bUZLDOwC |год=2010 |издательство={{Нп3|Chatto & Windus}} |isbn=978-0-7011-8180-2 |страницы=141 |автор=Marren, Peter; Mabey, Richard |archive-date=2023-07-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230728001019/https://books.google.com/books?id=Ah62bUZLDOwC }}</ref>.

== Описание ==
Тело трипса удлинённое — длина от 0,5 до 14 мм (обычно 1—2 мм). Ротовой аппарат — колюще-сосущего типа: непарный стилет и пара игл, движущиеся внутри конуса, образованного челюстями и верхней и нижней губами. Ноги у большинства видов короткие, стройные, бегательные. Лапки состоят из 1 или 2 члеников, имеют коготки, между которыми находится присасывательное пузыревидное приспособление{{sfn|БРЭ|2016}}. Брюшко состоит из 10 колец, последнее из которых, как правило, вытянуто в трубку. Самки крупнее и многочисленнее самцов и имеют зазубренный [[яйцеклад]]<ref name="ННП">{{Книга|автор=[[Плавильщиков, Николай Николаевич|Плавильщиков П. П.]]|заглавие=Определитель насекомых|ответственный=|год=1950|издание=Изд. 2|место=М.|издательство=Учпедгиз|страницы=100-101|страниц=544|isbn=}}</ref>.

В своём развитии проходит следующие стадии: яйцо, личинка, пронимфа, нимфа, имаго. Иногда размножаются [[Партеногенез|партеногенетически]]. Личинки и нимфы имеют несколько возрастов. Развиваются быстро. Могут давать до 15 поколений за год{{sfn|БРЭ|2016}}.

Трипсы имеют 2 пары узких крыльев с бахромой из ресничек по краю (отсюда третье название) и слабым жилкованием, состоящим из продольных и иногда поперечных жилок, либо вообще отсутствует<ref name="ННП"></ref>. Летают плохо, у некоторых видов крылья укорочены или отсутствуют{{sfn|БРЭ|2016}}. Для взлёта могут использовать необычный механизм: [[Полёт насекомых|хлопки и взмахи]] с нестационарной циркуляцией, включающей переходные вихри возле крыльев.

== Значение ==
Для трипсов характерна определённая специализированная кормовая база. Большинство трипсов живут на цветках растений и питаются их соками, реже — пыльцой, нектаром, спорами, мелкими беспозвоночными и гифами грибов<ref>{{Статья|ссылка=https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x|автор=W. D. J. Kirk|заглавие=Pollen-feeding in thrips (Insecta: Thysanoptera)|год=2009-08-20|язык=en|издание=[[Journal of Zoology]]|тип=|месяц=|число=|том=204|выпуск=1|номер=|страницы=107—117|issn=0952-8369, 1469-7998|doi=10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x|издательство=[[Wiley-Blackwell]]|archivedate=2020-06-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200628185438/https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x}}</ref>. Вредители комнатных растений и цветочных культур. В [[Агрономия|агрономии]] большинство видов считаются [[Вредный организм|вредителями]] сельскохозяйственных культур. Некоторые трипсы — опасные карантинные объекты{{sfn|БРЭ|2016}}. Несколько видов служат переносчиками более чем 20 [[Вирусы|вирусов]], вызывающих болезни растений, особенно троповирусов.

Существуют также хищные виды трипсов. Виды рода ''Aelotrips'' питаются яйцами и личинками растительноядных трипсов. Виды рода ''Scolotrips'' питаются [[Паутинные клещи (надсемейство)|паутинными клещами]]. Эти виды могут использоваться в программе экологической защиты культурных растений. Отдельные виды трипсов играют важную роль в [[Опыление|опылении]] [[Цветковые растения|цветковых растений]]{{sfn|Bronstein at al.|2015}}<ref>{{Статья|автор=P. N. Annand|год=1926|issn=0003-0147|выпуск=667|страницы=177—182|издание=[[The American Naturalist]]|заглавие=Thysanoptera and the Pollination of Flowers|ссылка=https://www.jstor.org/stable/2456688|том=60|язык=en|издательство=[[University of Chicago Press]]|archivedate=2022-04-04|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220404002706/https://www.jstor.org/stable/2456688}}</ref>.

=== Опыление ===
Некоторые трипсы, обитающие в цветах, не только там питаются, но и опыляют их, и некоторые авторы подозревают, что они, возможно, были одними из первых насекомых, у которых появились опылительные взаимоотношения с растениями-хозяевами<ref>{{статья |заглавие=Thrips: the primeval pollinators? |издание=Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th Annual Symposium on Thysanoptera |страницы=157—162 |автор=Terry, I. |год=2001 |nodot=1}}</ref>. ''[[Scirtothrips dorsalis]]'' переносит пыльцу коммерчески важных [[Красный перец|красных перцев чили]]<ref>{{статья |заглавие=Thrips pollination of androdioecious ''Castilla elastica'' (Moraceae) in a seasonal tropical forest |издание=[[American Journal of Botany]] |том=88 |номер=9 |страницы=1527—1534 |pmid=21669685 |jstor=3558396 |ссылка=http://www.amjbot.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=21669685 |doi=10.2307/3558396 |язык=en |тип=journal |автор=Sakai, S. |год=2001 |издательство=[[Ботаническое общество Америки|Botanical Society of America]] }}</ref><ref>{{статья |заглавие= Pollination and gene flow in chillies with ''Scirtothrips dorsalis'' as pollen vectors |издание= Phytomorphology |том=46 |страницы= 317—327 |title-link= Scirtothrips dorsalis |язык=en |тип= journal |автор= Saxena, P.; Vijayaraghavan, M.R.; Sarbhoy, R.K.; Raizada, U. |год= 1996}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Generalist flowers, biodiversity and florivory: implications for angiosperm origins |издание=[[Таксон (журнал)|Taxon]]|том=52 |номер=4 |страницы=681—685 |jstor=3647343 |doi=10.2307/3647343 |язык=en |тип=journal |автор=Frame, Dawn |год=2003 |издательство=[[John Wiley & Sons|Wiley]] }}</ref>.
Ещё [[Дарвин, Чарлз|Чарлз Дарвин]] обнаружил, что трипсов невозможно задержать какой-либо сеткой, когда он проводил эксперименты с самоопылением растений, сдерживая более крупных опылителей<ref>{{книга |год=1892 |заглавие=The effects of cross and self fertilization in the vegetable kingdom |издательство={{Нп3|D. Appleton & Company}} |ссылка=https://archive.org/stream/effectsofcrossse00darw_0#page/n23/mode/2up/ |страницы=11 |язык=en |автор=[[Дарвин, Чарлз|Charles Darwin]]}}</ref>.
''Thrips setipennis'' является единственным опылителем ''[[Wilkiea huegeliana]]'', небольшого однополого ежегодно цветущего дерева или кустарника в тропических лесах восточной Австралии. ''T. setipennis'' представляет собой облигатного опылителя и для других видов растений австралийского тропического леса, включая ''[[Myrsine howittiana]]'' и ''[[Myrsine variabilis|M. variabilis]]''<ref>{{статья |заглавие=Thrips (Thysanoptera) pollination in Australian subtropical rainforests, with particular reference to pollination of ''Wilkiea huegeliana'' (Monimiaceae) |издание=[[Journal of Natural History]] |страницы=1—21 |том=35 |номер=1 |doi=10.1080/002229301447853 |ref=Williams |язык=en |тип=journal |автор=Williams, G.A.; Adam, P.; Mound, L.A. |год=2001 |издательство=[[Taylor & Francis]] }}</ref>. Род ''[[Cycadothrips]]'' является специализированным опылителем [[Саговниковидные|саговников]], генеративные органы которых приспособлены для опыления мелкими насекомыми<ref name="Eliyahu">{{статья |заглавие=Minute pollinators: The role of thrips (Thysanoptera) as pollinators of pointleaf manzanita, ''Arctostaphylos pungens'' (Ericaceae) |издание=Journal of Pollination Ecology |том=16 |страницы=64—71 |pmc=4509684 |pmid=26207155 |doi= 10.26786/1920-7603(2015)10 |язык=en |тип=journal |автор=Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. |год=2015}}</ref>. Трипсы также являются первичными опылителями вереска (семейство ''[[Ericaceae]]'')<ref>{{статья |заглавие=The role of thrips in pollination of ''Arctostaphyllos uva‐ursi'' |издание=[[International Journal of Plant Sciences]] |том=169 |номер=6 |страницы=776—781 |doi=10.1086/588068 |ссылка=https://semanticscholar.org/paper/3d9092981170f18e51137c9cbfd7c524cd57ebfd |ref=García‐Fayos |язык=en |тип=journal |автор=García‐Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo |год=2008}}</ref> и играют значительную роль в опылении ''[[Arctostaphylos pungens|толокнянки]]''. Электронная микроскопия показала, что трипсы несут пыльцевые зерна, прилипшие к их спинам, а их бахромчатые крылья вполне способны позволить им перелетать с растения на растение<ref name="Eliyahu"/>.

=== Регуляция численности ===
Трипсы быстро вырабатывают устойчивость к [[Инсектициды|инсектицидам]], поэтому требуется регулярно проводить исследования для выработки способов контролирования численности вредителей. Это делает трипсов идеальным объектом в качестве модели для тестирования эффективности новых пестицидов и методов<ref>{{статья |заглавие=Insecticide rotation programs with entomopathogenic organisms for suppression of western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae) adult populations under greenhouse conditions |издание=Journal of Economic Entomology |том=108 |номер=4 |страницы=1936—1946 |doi=10.1093/jee/tov155 |issn=0022-0493 |pmid=26470338 |ref=Kivett |язык=en |тип=journal |автор=Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. |год=2015}}</ref>.

Из-за своих небольших размеров и высокой скорости размножения трипсов трудно контролировать с помощью классического биологического контроля. Подходящие хищники должны быть маленькими и достаточно тонкими, чтобы проникать в расщелины, где трипсы прячутся во время питания, и они должны также активно охотиться на яйца и личинки, чтобы быть эффективными. Только два семейства [[Перепончатокрылые|перепончатокрылых]] (Hymenoptera) паразитируют на яйцах и личинках трипсов, [[Eulophidae]] и [[Trichogrammatidae]]. Другие агенты биоконтроля [[имаго]] и личинок включают клопов рода ''[[Orius]]'' (из семейства [[Хищники-крошки]], Anthocoridae) и хищных [[Phytoseiidae|фитосеидных клещей]] (Phytoseiidae). Биологические инсектициды, такие как [[энтомопатогенные грибы]] [[Боверия Басси]] (''Beauveria bassiana'') и ''[[Verticillium lecanii]]'', могут убивать трипсов на всех этапах жизненного цикла<ref name="Hoddle">{{cite web |last=Hoddle |first=Mark |title=Western flower thrips in greenhouses: a review of its biological control and other methods |url=http://biocontrol.ucr.edu/wft.html#Biological%20Control%20Approaches |publisher=University of California, Riverside |accessdate=2017-02-21 |archive-date=2017-02-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170222111116/http://biocontrol.ucr.edu/wft.html#Biological%20Control%20Approaches |deadlink=no }}</ref>. Инсектицидный мыльный спрей также эффективен против трипсов. Это коммерчески доступное средство может быть сделано из определенных типов домашнего мыла. Ученые из Японии выяснили, что при освещении растений красным светом происходит значительное снижение количества личинок и взрослых трипсов<ref>{{статья |заглавие=Efficacy of red LED irradiation for controlling ''Thrips palmi'' in greenhouse melon cultivation |издание=Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology |страницы=1—6 |том=59 |номер=1 |doi=10.1303/jjaez.2015.1 |ref=Katai |язык=en |тип=journal |автор=Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi |год=2015}}</ref>.

== Жизненный цикл ==
Трипсы откладывает очень мелкие яйца длиной около 0,2 мм. Самки подотряда Terebrantia делают надрезы в растительной ткани своим яйцекладом и вставляют яйца, по одному в каждую щель. Самки подотряда Tubulifera откладывают яйца поодиночке или небольшими группами на наружных поверхностях растений<ref name=GullanCranston>{{книга |год=2010 |заглавие=The Insects: An Outline of Entomology |ссылка=https://archive.org/details/insectsoutlineen00pjgu |издательство=Wiley |издание=4th |isbn=978-1-118-84615-5 |страницы=[https://archive.org/details/insectsoutlineen00pjgu/page/n535 511] |автор=Gullan, P. J.; Cranston, P. S.}}</ref>.

Трипсы имеют неполное развитие (гемиметаболизм), постепенно превращаясь во взрослую форму. Первые два возраста, называемые личинками или нимфами, похожи на маленьких бескрылых имаго (которых часто путают с [[Коллемболы|коллемболами]]) без гениталий; они питаются растительной тканью. В Terebrantia третий и четвертый возрасты, а в Tubulifera также пятый возраст являются стадиями покоя без кормления, похожими на куколки: на этих стадиях органы тела изменяются, образуются крыловые зачатки и половые органы<ref name=GullanCranston/>. Взрослая стадия может быть достигнута приблизительно через 8-15 дней; имаго могут жить около 45 дней<ref name="UMassAmherst">{{cite web |last1=Smith |first1=Tina M. |title=Western Flower Thrips, Management and Tospoviruses |url=https://ag.umass.edu/greenhouse-floriculture/fact-sheets/western-flower-thrips-management-tospoviruses |publisher=University of Massachusetts Amherst |accessdate=2017-02-21 |date=2015 |archive-date=2017-02-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170222053052/https://ag.umass.edu/greenhouse-floriculture/fact-sheets/western-flower-thrips-management-tospoviruses |deadlink=no }}</ref>. Взрослые стадии трипсов бывают как крылатые, так и бескрылые; например, у травяных трипсов ''Anaphothrips obscurus'' крылатая форма составляет 90 % популяции весной (в умеренных зонах), тогда как бескрылая форма составляет 98 % популяции в конце лета<ref name=CapineraPests>{{книга |заглавие=Handbook of Vegetable Pests |ссылка=https://books.google.com/books?id=l_0KOVxv-tYC&pg=PA538 |год=2001 |издательство=Gulf |isbn=978-0-12-158861-8 |страницы=538 |ref=Capinera |автор=Capinera, John L. |archive-date=2023-01-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230125125249/https://books.google.com/books?id=l_0KOVxv-tYC&pg=PA538 }}</ref>. Трипсы могут пережить зиму как имаго или через [[Диапауза|диапаузу]] яйцеклетки или куколки<ref name=ReshCarde />.

Трипсы — это [[Гаплодиплоидность|гаплодиплоиды]] с гаплоидными самцами (развиваются из неоплодотворённых яиц, как у [[Перепончатокрылые|перепончатокрылых]]) и диплоидными самками, способными к [[партеногенез]]у (размножению без оплодотворения), многие виды используют [[Арренотокия|арренотокию]], а некоторые — [[Телитокия|телитокию]]<ref name="aptinothrips">{{статья |заглавие=Evolution of asexuality via different mechanisms in grass thrips (Thysanoptera: Aptinothrips) |издание=[[Evolution (журнал)|Evolution]] |том=68 |номер=7 |страницы=1883—1893 |ссылка=http://www.rug.nl/research/plant-ecophysiology/publications/_pdf/vanderkooievolution2014.pdf |pmid=24627993 |doi=10.1111/evo.12402 |язык=en |тип=journal |автор=van der Kooi, C.J.; Schwander, T. |год=2014 |издательство=[[John Wiley & Sons|Wiley-VCH]] |archivedate=2017-01-16 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170116195656/http://www.rug.nl/research/plant-ecophysiology/publications/_pdf/vanderkooievolution2014.pdf }}</ref>. На репродуктивный режим и определение пола влияет бактериальный эндосимбионт ''[[Wolbachia]]''<ref name=Mound2005>{{статья |заглавие=Thysanoptera: diversity and interactions |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Entomology]] |том=50 |страницы=247—269 |doi=10.1146/annurev.ento.49.061802.123318 |pmid=15355240 |автор=Mound L. A. |год=2005 |язык=en }}</ref><ref name="aptinothrips"/><ref>{{статья |заглавие=First detection of Wolbachia in arrhenotokous populations of thrips species (Thysanoptera: Thripidae and Phlaeothripidae) and its role in reproduction |ссылка=https://archive.org/details/sim_environmental-entomology_2008-12_37_6/page/1422 |издание=Environmental Entomology |том=37 |номер=6 |страницы=1422—1428 |pmid=19161685 |doi=10.1603/0046-225X-37.6.1422 |язык=en |тип=journal |автор=Kumm, S.; Moritz, G. |год=2008 |издательство=[[Oxford University Press]] }}</ref>. Несколько обычно бисексуальных разновидностей стали известны в США с наличием в их популяциях только самок<ref name="aptinothrips"/><ref>{{статья |заглавие=The thrips, or Thysanoptera, of Illinois |издание=Illinois Natural History Survey |том=21 |страницы=215—552 |автор=Stannard, L.J. |год=1968}}</ref>.

=== Генетика ===
Число [[Хромосома|хромосом]] у трипсов сильно варьирует: [[Плоидность|диплоидные]] числа колеблются от 20 до 106. Обычно предполагается, что все виды трипсов являются [[Гаплодиплоидность|гаплодиплоидными]], что делает их единственным другим отрядом гаплодиплоидных насекомых, помимо [[Перепончатокрылые|перепончатокрылых]]. Однако лишь небольшой процент трипсов (24 вида) изучен цитогенетическими методами, и в результате гаплодиплоидия подтверждена только у 2 из 8 семейств. Как и другие группы насекомых с гаплодиплоидией, некоторые трипсы демонстрируют системы спаривания с высоким уровнем спаривания между братьями и сёстрами, и самки, по-видимому, контролируют производимое ими соотношение полов. [[Партеногенез]] встречается часто и описан у 59 видов. Число диплоидных хромосом у трипсов колеблется от 20 (зарегистрировано в двух семействах) до 106 у ''[[Aptinothrips rutua]]''<ref name="numbers">{{книга|автор=Blackmon, Heath.|часть=Synthesis of cytogenetic data in Insecta|заглавие=Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods|язык=en|ссылка=https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf|место=[[Арлингтон (Техас)|Arlington]]|издательство=[[Техасский университет в Арлингтоне|The University of Texas at Arlington]]|год=2015|pages=1—26|allpages=447|серия=Degree of Doctor of Philosophy|archive-date=2022-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20220914220712/https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf}}</ref>.

== Общественное поведение ==
[[Файл:Australian insects (Plate XXXVII) (7268276524).jpg|thumb|upright|[[Эусоциальность|Эусоциальные]] колонии трипсов рода ''[[Kladothrips]]'' живут в галлах на деревьях ''[[Acacia]]''. 3—5. ''Kladothrips'' (3. Имаго. 4. Личинка. 5. Галлы). 1. ''Idolothrips spectrum''.  2. ''[[Thrips tabaci]]''.]]
У трипсов обнаружены элементы [[Эусоциальность|эусоциального поведения]]. Некоторые трипсы (''[[Anactinothrips gustaviae]]'' из Панамы, длина тела 5 мм) собираются в группы до 200 особей, в которых охраняют отложенные ими яйца и личинок, прокладывают пахучие тропы для координации групповой фуражировки<ref>Grimaldi, D.; Engel, M.S. 2005: ''Evolution of the insects''. Cambridge University Press, New York, USA</ref>.
Роль химической коммуникации плохо задокументирована, но считается важной для этой группы насекомых<ref>{{статья |заглавие=Towards understanding Thysanoptera: Chemical ecology of the Thysanoptera |страницы=95—108 |издание=Proceedings of the International Conference on Thrips. USDA Technical Report NE-147 |язык=en |тип=journal |автор=Blum, M.S. |ответственный=Parker, B.L.; Skinner, M.; Lewis, T. |год=1991}}</ref>. Анальные выделения производятся в задней кишке<ref name=":0">{{статья|заглавие=Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lactone|издание=Science|язык=en|том=220|номер=4594|страницы=335—336|doi=10.1126/science.220.4594.335|issn=0036-8075|pmid=17732921|bibcode=1983Sci...220..335H|ref=Howard|тип=journal|автор=Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M.|год=1983}}</ref> и выделяются по задним щетинкам как средство сдерживания хищников<ref name=":0" /><ref>{{статья |заглавие=Chemical defence in thrips |страницы=277—278 |издание=Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera |автор=Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. |ответственный=Mound, L.A.; Marullo, R. |год=2002}}</ref>. В Австралии скопления самцов ''[[:en:common blossom thrips|Frankliniella schultzei]]'' были обнаружены на лепестках '' [[Hibiscus rosa-sinensis]] '' и '' [[Gossypium hirsutum]] ''; самки привлекались к этим группам, очевидно феромонами, выделяемыми самцами<ref>{{статья |заглавие=Mating Aggregations and Mating Success in the Flower Thrips, ''Frankliniella schultzei'' (Thysanoptera: Thripidae), and a Possible Role for Pheromones |издание=Journal of Insect Behavior |том=15 |номер=3 |страницы=351—368 |doi=10.1023/A:1016265109231 |язык=en |тип=journal |автор=Milne, M.; Walter, G.H.; Milne, J.R. |год=2002}}</ref>.

Самцы [[Phlaeothripidae]] (которые питаются грибными спорами и гифами) сначала конкурируют за спаривание с самками, а затем защищают кладку яиц. Самцы борются, отбрасывая своих соперников брюшком, и могут убивать их коготками передних ног. Маленькие самцы ведут себя незаметно и могут подкрасться к месту спаривания, в то время как большие самцы активно заняты борьбой. У [[Merothripidae]] и у [[Aeolothripidae]] самцы полиморфны (с крупными и мелкими формами) и, вероятно, также конкурируют друг с другом, поэтому такая стратегия у Thysanoptera вполне может быть анцестральной<ref name="ReshCarde">{{книга |заглавие=Encyclopedia of Insects |год=2003 |издательство=[[Academic Press]] |isbn=978-0-12-586990-4 |страницы=[https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada/page/999 999–1003] |часть=Thysanoptera |chapter-url-access=registration |ссылка часть=https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada |ссылка=https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada/page/999 |автор=Mound, L.A. |ответственный=Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.}}</ref>.

Многие трипсы образуют галлы на растениях при питании или откладывании яиц. Некоторые из галлообразующих [[Phlaeothripidae]], такие как роды ''[[Kladothrips]]''<ref>{{статья |заглавие=Social biology and sex ratios of the eusocial gall-inducing thrips ''Kladothrips hamiltoni'' |ссылка=https://archive.org/details/sim_ecological-entomology_1999-11_24_4/page/432 |издание=Ecological Entomology |том=24 |номер=4 |страницы=432—442 |doi=10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x |язык=en |тип=journal |автор=Kranz, B.D.; Schwarz, M.P.; Mound, L.A.; {{Нп3|Bernard Crespi|Crespi, B.J.|en|Bernard Crespi}} |год=1999}}</ref> и ''[[Oncothrips]]''<ref>{{статья |заглавие=A fully reproductive fighting morph in a soldier clade of gall-inducing thrips (''Oncothrips morrisi'') |ссылка=https://archive.org/details/sim_behavioral-ecology-and-sociobiology_2001-07_50_2/page/151 |издание=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]] |том=50 |номер=2 |страницы=151—161 |jstor=4601948 |doi=10.1007/s002650100347 |язык=en |тип=journal |автор=Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Wills, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. |год=2001}}</ref>, образуют [[Эусоциальность|эусоциальные]] группы, похожие на колонии [[Муравьи|муравьев]], с репродуктивными матками (королевами) и кастами неразмножающихся [[Солдаты (насекомые)|солдат]]<ref>{{книга |год=1997 |ссылка часть=https://books.google.com/books?id=qkHHO_SmM_kC&pg=PA166 |часть=Ecology and evolution of social behaviour among Australian gall thrips and their allies |заглавие=The evolution of social behaviour of insects and arachnids |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |страницы=166—180 |isbn=978-0-521-58977-2 |язык=en |автор=Crespi, B.J.; Mound, L.A. |ответственный=Choe, J.C.; Crespi, B.J.}}</ref><ref>{{статья |заглавие=High relatedness and inbreeding in two species of haplodiploid eusocial thrips (Insecta: Thysanoptera) revealed by microsatellite analysis |издание=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]] |том=43 |номер=4 |страницы=301—306 |doi=10.1007/s002650050495 |jstor=4601521 |язык=en |тип=journal |автор=Chapman, T.W.; Crespi, B.J. |год=1998}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Life history of ''Kladothrips ellobus'' and ''Oncothrips rodwayi'': insight into the origin and loss of soldiers in gall-inducing thrips |ссылка=https://archive.org/details/sim_ecological-entomology_2002-02_27_1/page/49 |издание=Ecological Entomology |том=27 |номер=1 |страницы=49—57 |doi=10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x |язык=en |тип=journal |автор=Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. |год=2002}}</ref>.

== Палеонтология ==
Древнейшие трипсы известны из верхнего [[Триасовый период|триаса]] США и Казахстана, следующие по возрасту происходят из верхней [[Юрский период|юры]] Казахстана{{sfn|Fraser at al.|2004}} и из [[Меловой период|мелового периода]]<ref name="Шмаков2008">Шмаков Алексей Сергеевич. (2008). Эволюция отряда Трипсы (Thysanoptera, Insecta) в мезозойское время. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 2008. 10с. [https://jurassic.ucoz.ru/%20fr/3/Shmakov%20aftoref.pdf pdf]</ref><ref name="Grimaldi2004">{{cite journal|author=Grimaldi, D., Shmakov, A. & Fraser, N.|year=2004|url=https://www.researchgate.net/publication/235743341|title=Mesozoic thrips and early evolution of the order Thysanoptera (Insecta)|journal=Journal of Paleontology|volume=78|issue=5|page=941—952|doi=10.1666/0022-3360(2004)078<0941:MTAEEO>2.0.CO;2|archive-url=https://web.archive.org/web/20231223092917/https://www.researchgate.net/publication/235743341_Mesozoic_thrips_and_early_evolution_of_the_order_Thysanoptera_Insecta|archive-date=2023-12-23|url-status=live}}</ref>. ''[[Permothrips longipennis]]'', открытый в [[пермский период|пермских]] отложениях России, скорее всего, не является трипсом<ref name="Grimaldi2004"/>. В [[Меловой период|меловом]] [[Испанский янтарь|испанском янтаре]] были найдены трипсы, несущие на теле пыльцу [[Голосеменные|голосеменных растений]]{{sfn|Peñalver at al.|2012}}. В меловом [[Бирманский янтарь|бирманском янтаре]] найдены ископаемые виды ''[[Didymothrips abdominalis]]'', ''[[Parallelothrips separatus]]''<ref name="Guo2024">{{cite journal|author=Guo D, Engel MS, Shih C, Ren D|year=2024|title=New stenurothripid thrips from mid-Cretaceous Kachin amber (Thysanoptera, Stenurothripidae)|journal=ZooKeys|volume=1192|page=197—212|doi=10.3897/zookeys.1192.117754}}</ref>, ''[[Cenomanithrips primus]]''<ref name="Tong2019">{{cite journal|author=Tong T, Shih CK, Ren D|year=2019|title=A new genus and species of Stenurothripidae (Insecta: Thysanoptera: Terebrantia) from mid-Cretaceous Myanmar amber|journal=Cretaceous Research|volume=100|page=184—191|doi=10.1016/j.cretres.2019.03.005}}</ref>.

== Систематика ==

=== Филогения ===
Трипсы обычно рассматриваются сестринской группой к полужесткокрылым [[Hemiptera]]<ref name="Li">{{статья |заглавие=Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences |издание={{Нп3|Scientific Reports}} |том=5 |страницы=8527 |doi=10.1038/srep08527 |pmid=25704094 |pmc=4336943 |bibcode=2015NatSR...5E8527L |ref=Li |язык=en |тип=journal |автор=Li, Hu et al. |год=2015}}</ref>.

Филогения и взаимоотношения семейств трипсов мало изучена. Предварительный анализ в 2013 году 37 видов с использованием 3 генов, а также филогения на основе рибосомальной ДНК и трех белков в 2012 году подтверждает монофилию двух подотрядов, Tubulifera и Terebrantia. Среди Terebrantia семейство [[Melanthripidae]] могут быть сестринским для всех других семейств, но другие отношения остаются неясными. Среди Tubulifera [[Phlaeothripidae]] и его подсемейство Idolothripinae являются монофилетическими. Два крупнейших подсемейства трипсов, Phlaeothripinae и Thripinae, являются парафилетическими и нуждаются в дальнейшей ревизии для определения их структуры. Внутренние взаимоотношения на основе этих анализов показаны на кладограмме<ref name=Terry2013>{{статья |заглавие=Evolution of Thrips (Thysanoptera) Phylogenetic Patterns and Mitochondrial Genome Evolution |издание=Journal of Undergraduate Research |ссылка=http://jur.byu.edu/?p=6611 |язык=en |тип=journal |автор=Terry, Mark; Whiting, Michael |год=2013 |archivedate=2020-07-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200708062007/http://jur.byu.edu/?p=6611 }}</ref><ref name=Buckman2012>{{статья |заглавие=Phylogeny of thrips (Insecta: Thysanoptera) based on five molecular loci |издание=[[Systematic Entomology]] |том=38 |номер=1 |страницы=123—133 |doi=10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x |язык=en |тип=journal |автор=Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A.; Whiting, Michael F. |год=2012 |издательство=[[Wiley-Blackwell]] }}</ref>.
{{clade
|label1='''Thysanoptera'''
|1={{clade
   |label1=[[Terebrantia]]
   |1={{clade
      |1=[[Melanthripidae]]
      |2=другие Terebrantia
      }}
   |label2=[[Tubulifera]]
   |2=[[Phlaeothripidae]]
   }}
}}

=== Классификация ===
Трипсы были впервые описаны в 1744 году как род ''Physapus'' [[Швеция|шведским]] [[энтомолог]]ом [[Гер, Карл де|Карлом де Геером]] с двумя видами и затем переименованы в ''Thrips'' шведским натуралистом [[Линней, Карл|Карлом Линнеем]] в 1758 году. В 1836 году английский энтомолог [[Холидей, Александр Генри|Александр Холидей]] повысил их таксономический ранг до уровня отряда, переименовав в ''Thysanoptera''. Первая монография о трипсах была опубликована в 1895 году Генрихом Узелем, который считается отцом исследований отряда<ref>{{книга |заглавие=Monografie řádu Thysanoptera |издательство=Hradec Králové |год=1895 |ссылка=https://archive.org/details/monografieraduth00uzel |автор=Uzel, Jindrich }}</ref>{{sfn|Fedor at al.|2010|name="Fedor2010"}}.

По данным на 2013 год, описан 6091 вид, включая 153 ископаемых вида{{sfn|Zhang|2013|name="Zhang2013"}}, объединяемых более чем в сто родов. На территории стран — бывших субъектов СССР известно более 300 видов, в России около 200 видов<!-- БРЭ-->.

* Подотряд {{btname|Terebrantia|[[Haliday]], 1836}}
** [[Adiheterothripidae]] Shumsher, 1946 (11 родов)
** [[Aeolothripidae]] Uzel, 1895 (29 родов)
** [[Fauriellidae]] Priesner, 1949 (4 рода)
** †[[Hemithripidae]] Bagnall, 1923 (1 вымерший род, ''[[Hemithrips]]'' — 15 видов)
** [[Heterothripidae]] Bagnall, 1912 (7 родов)
** †[[Jezzinothripidae]] zur Strassen, 1973 (иногда в составе [[Merothripidae]])
** †[[Karataothripidae]] Sharov, 1972 (1 вымерший вид, ''[[Karataothrips jurassicus]]'')
** [[Melanthripidae]] Bagnall, 1913 (6 родов)
** [[Merothripidae]] Hood, 1914 (5 родов) — длинноногие трипсы
** †[[Scudderothripidae]] zur Strassen, 1973 (иногда в составе ''[[Stenurothripidae]]'')
** [[Thripidae]] Stevens, 1829 (292 рода и 4 подсемейства) — обыкновенные трипсы
** †[[Triassothripidae]] Grimaldi & Shmakov, 2004 (2 вымерших рода)
** [[Uzelothripidae]] Hood, 1952 (1 вид, ''[[Uzelothrips scabrosus]]'')
* Подотряд ''[[Tubulifera]]
** [[Phlaeothripidae]] (447 родов и 2 подсемейства)

== Галерея ==
<gallery>
Suocerathrips linguis.jpg|Личинка и имаго трипса ''Suocerathrips lingus''
</gallery>

== См. также ==
* ''[[Masamithrips masamii]]''

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
{{refbegin2}}
* {{БРЭ |статья=Трипсы |автор= |том= 32|страницы=410|ссылка= https://old.bigenc.ru/biology/text/4204289|архив= https://web.archive.org/web/20230221174252/https://old.bigenc.ru/biology/text/4204289|архив дата= 2023-02-21}}
* {{книга|автор=Дядечко Н. П. |заглавие=Трипсы, или бахромчатокрылые насекомые (Thysanoptera) Европейской части СССР |язык = ru |место=К. |издательство= Изд-во «Урожай» |год= 1964 |страниц=388}}
* Мещеряков А. А. Отряд Thysanoptera (Physopoda) — Бахромчатокрылые, пузыреногие, или трипсы // {{Книга:Определитель насекомых дв-1|380—431}}
* Яхонтов В. В. Отряд Thysanoptera (Physopoda) — Бахромчатокрылые, пузыреногие, или трипсы // {{Книга:Определитель насекомых еч-1|846—874}}
* {{книга|автор=Lewis T. |год=1973 |заглавие=Thrips. Their biology, ecology and economic importance |язык = en |ссылка= |издательство=Academic Press |место= London |isbn = |doi =}}
* {{книга|автор=Mound W. A & G. Kibbly |заглавие=Thysanoptera: An Identification Guide |издательство= CAB International |язык = en |ссылка= |год= 1998 |isbn = 0-85199-211-0 |doi =}}
* Stannard, L. J. 1968. ''The thrips, or Thysanoptera, of Illinois.'' Illinois Natural History Survey 21: 215—552.
* {{Статья|автор=Judith L. Bronstein, Ana Trakhtenbrot, Marina Lauck, Andrew C. McCall, Dorit Eliyahu |год=2015 |месяц=05 |день=22 |doi=10.26786/1920-7603(2015)10 |issn=1920-7603 |выпуск=0 |язык=en |издание=Journal of Pollination Ecology |заглавие= Minute pollinators: The role of thrips (Thysanoptera) as pollinators of pointleaf manzanita, Arctostaphylos pungens (Ericaceae) |ссылка=http://www.pollinationecology.org/index.php?journal=jpe&page=article&op=view&path%5B%5D=335 |том=16 |ref=Bronstein at al.}}
* {{статья |заглавие=Heinrich Uzel, the father of Thysanoptera studies |издание=[[Zootaxa]] |том=2645 |страницы=55—63 |ссылка=http://www.mapress.com/zootaxa/2010/f/zt02645p063.pdf |doi=10.11646/zootaxa.2645.1.3 |ref=Fedor at al. |язык=en |автор=Fedor, Peter J.; Doricova, Martina; Prokop, Pavol; Mound, Laurence A. |год=2010 |тип=journal}}
* {{Статья|автор=Nicholas Fraser, Alexey Shmakov, David Grimaldi|год=2004|месяц=09|doi=10.1666/0022-3360(2004)0782.0.CO;2|issn=0022-3360, 1937-2337|выпуск=5|язык=en|страницы=941—952|издание={{Нп3|Journal of Paleontology}}|заглавие= Mesozoic thrips and early evolution of the order Thysanoptera (Insecta)|ссылка=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/mesozoic-thrips-and-early-evolution-of-the-order-thysanoptera-insecta/935216FA80D89435825637190620A98F|том=78|ref=Fraser at al.|издательство={{Нп3|Paleontological Society}}}}
* {{Статья|автор=Enrique Peñalver, Conrad C. Labandeira, Eduardo Barrón, Xavier Delclòs, Patricia Nel|год=2012|месяц=05|день=29|doi=10.1073/pnas.1120499109|issn=0027-8424, 1091-6490|выпуск=22|язык=en|страницы=8623—8628|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]|заглавие=Thrips pollination of Mesozoic gymnosperms|ссылка=https://www.pnas.org/content/109/22/8623|том=109|ref=Peñalver at al.|издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]]}}
* {{книга |заглавие=Encyclopedia of Entomology |ссылка=https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC&pg=PA3769 |год=2008 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]] |isbn=978-1-4020-6242-1 |страницы=3769—3771 |ref=Tipping |автор=Tipping, C. |ответственный=Capinera, John L. }}
* {{статья|автор=Zhang, Z.-Q. |заглавие=«Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» |ссылка= http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf |язык=en |ответственный=Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder) |издание=[[Zootaxa]] |место=Auckland |издательство=Magnolia Press |год=2013 |том=3703 |номер=1 |страницы=17—26 |isbn=978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition) |issn=1175-5326 |ref=Zhang}}
{{refend}}

== Ссылки ==
* [http://dimetris.com.ua/site/all/Trips_na_fialkah Химические методы борьбы с трипсом]
* [http://www.ento.csiro.au/thysanoptera/worldthrips.html Список трипсов мировой фауны]{{ref-en}}

{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Отряды насекомых}}

[[Категория:Трипсы| ]]
[[Категория:Отряды насекомых]]