Кератоцит роговицы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
викификация
Нет описания правки
 
(не показано 48 промежуточных версий 15 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Значения|Кератоцит}}
⚫
'''Кератоциты роговицы''' - особые [[фибробласт]]ы, содержащиеся в строме [[роговица|роговой оболочки]] глаза. [[строма роговицы|Строма]], образованная по большей части [[коллаген]]овыми волокнами и другими элементами [[внеклеточный матрикс|внеклеточного матрикса]], составляет 85-90% толщины роговицы, и кератоциты играют важную роль в поддержании её прозрачности и заживлении повреждений. В здоровой роговице кератоциты находятся в спокойном состоянии, а при нарушении её целостности активируются и приступают к деятельности по починке повреждений. Часть кератоцитов при повреждении совершает [[апоптоз]].<!--
[[File:Emergence-of-Large-Scale-Cell-Morphology-and-Movement-from-Local-Actin-Filament-Growth-Dynamics-pbio.0050233.sv001.ogv|thumb|Движение кератоцитов к поврежденному участку]]
⚫
'''Кератоци́ты рогови́цы''' — особые [[фибробласт]]ы, содержащиеся в строме [[роговица|роговой оболочки]] глаза. [[строма роговицы|Строма]], образованная по большей части [[коллаген]]овыми волокнами и другими элементами [[внеклеточный матрикс|внеклеточного матрикса]], составляет 85-90 % толщины роговицы, и кератоциты играют важную роль в поддержании её прозрачности и заживлении повреждений. В здоровой роговице кератоциты находятся в спокойном состоянии, а при нарушении её целостности активируются и приступают к деятельности по починке повреждений. Часть кератоцитов при повреждении совершает [[апоптоз]].<!--


--><ref name="pmid17655845">{{cite journal |author=Wilson SE, Chaurasia SS, Medeiros FW |title=Apoptosis in the initiation, modulation and termination of the corneal wound healing response |journal=[[Exp. Eye Res.]] |volume=85 |issue=3 |pages=305–11 |year=2007 |month=September |pmid=17655845 |pmc=2039895 |doi=10.1016/j.exer.2007.06.009 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(07)00166-2}}</ref><!--
--><ref name="pmid17655845">{{статья |заглавие=Apoptosis in the initiation, modulation and termination of the corneal wound healing response |издание=[[Exp. Eye Res.]] |том=85 |номер=3 |страницы=305—311 |pmid=17655845 |pmc=2039895 |doi=10.1016/j.exer.2007.06.009 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(07)00166-2 |язык=en |тип=journal |автор=Wilson S. E., Chaurasia S. S., Medeiros F. W. |месяц=9 |год=2007 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112510/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(07)00166-2 }}</ref><!--


--> Сбой процесса заживления может приводить к помутнению роговицы, а излишний апоптоз - играть роль в дистрофических заболеваниях роговицы, таких как [[кератоконус]], кроме того, апоптоз наблюдается при хирургических операциях глаза. В связи с этим функции кератоцитов активно изучаются.
--> Сбой процесса заживления может приводить к помутнению роговицы, а [[некроз]] и повышенный апоптоз — играть роль в [[дистрофия роговицы (человек)|дистрофических заболеваниях роговицы]] и при [[кератоконус]]е, кроме того, апоптоз наблюдается при хирургических операциях глаза. В связи с этим функции кератоцитов активно изучаются.


==Происхождение и функции кератоцитов роговицы ==
== Происхождение и функции кератоцитов роговицы ==


Кератоциты образуются при развитии организма из краниальной популяции клеток [[нервный гребень|нервного гребня]] и затем мигрируют в мезенхиму. У некоторых видов происходит две волны миграции: одна порождает [[эндотелий роговицы]], вторая вторгается в уже существующую, но еще не содержащую клеток [[строма роговицы|строму]], выработанную [[эпителий роговицы|эпителием]]; у других видов обе популяции образуются одной волной миграции. В строме кератоциты начинают активно синтезировать [[коллаген]] разных типов (I, V, VI) и [[кератансульфат]]. К моменту первого открытия глаз число пролиферирующих кератоцитов падает практически до нуля, и они переходят в спокойное состояние.<!--
Кератоциты образуются при развитии организма из краниальной популяции клеток [[нервный гребень|нервного гребня]] и затем мигрируют в мезенхиму. У некоторых видов происходит две волны миграции: одна порождает [[эндотелий роговицы]], вторая вторгается в уже существующую, но еще не содержащую клеток [[строма роговицы|строму]], выработанную [[эпителий роговицы|эпителием]]; у других видов обе популяции образуются одной волной миграции. В строме кератоциты начинают активно синтезировать [[коллаген]] разных типов (I, V, VI) и [[кератансульфат]]. К моменту первого открытия глаз число пролиферирующих кератоцитов падает практически до нуля, и они переходят в спокойное состояние.<!--


--><ref name="pmid16675284">{{cite journal |author=West-Mays JA, Dwivedi DJ |title=The keratocyte: corneal stromal cell with variable repair phenotypes |journal=[[Int. J. Biochem. Cell Biol.]] |volume=38 |issue=10 |pages=1625–31 |year=2006 |pmid=16675284 |pmc=2505273 |doi=10.1016/j.biocel.2006.03.010 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(06)00096-3}}</ref>
--><ref name="pmid16675284">{{статья |заглавие=The keratocyte: corneal stromal cell with variable repair phenotypes |издание={{Нп3|The International Journal of Biochemistry & Cell Biology|Int. J. Biochem. Cell Biol.||The International Journal of Biochemistry & Cell Biology}} |том=38 |номер=10 |страницы=1625—1631 |pmid=16675284 |pmc=2505273 |doi=10.1016/j.biocel.2006.03.010 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(06)00096-3 |язык=en |тип=journal |автор=West-Mays J. A., Dwivedi D. J. |год=2006 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112441/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(06)00096-3 }}</ref>


По окончании развития глаза в строме образуется согласованная сеть кератоцитов, объединенных дендритными отростками.<!--
По окончании развития глаза в строме образуется согласованная сеть кератоцитов, объединенных дендритными отростками.<!--


--><ref name="pmid7499078">{{cite journal |author=Müller LJ, Pels L, Vrensen GF |title=Novel aspects of the ultrastructural organization of human corneal keratocytes |journal=[[Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.]] |volume=36 |issue=13 |pages=2557–67 |year=1995 |month=December |pmid=7499078 |doi= |url=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7499078}}</ref><!--
--><ref name="pmid7499078">{{статья |заглавие=Novel aspects of the ultrastructural organization of human corneal keratocytes |издание={{Нп3|Investigative Ophthalmology & Visual Science|Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.||Investigative Ophthalmology & Visual Science}} |том=36 |номер=13 |страницы=2557—2567 |pmid=7499078 |ссылка=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7499078 |archiveurl=https://archive.today/20130112230101/http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7499078 |archivedate=2013-01-12 |accessdate=2009-05-12 |язык=en |тип=journal |автор=Müller L. J., Pels L., Vrensen G. F. |месяц=12 |год=1995}} {{Cite web |url=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7499078 |title=Архивированная копия |accessdate=2009-05-12 |archive-date=2013-01-12 |archive-url=https://archive.today/20130112230101/http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7499078 |dead-url=yes }}</ref><!--


--> Кератоциты в состоянии покоя синтезируют так называемые [[кристаллин]]ы - молекулы, изначально более известные благодаря своей роли в [[хрусталик]]е глаза. Как и в хрусталике, кристаллины стромы предположительно позволяют поддерживать оптимальную прозрачность и [[рефракция|рефракцию]] света в роговице,<!--
--> Кератоциты в состоянии покоя синтезируют так называемые [[кристаллин]]ы — молекулы, изначально более известные благодаря своей роли в [[хрусталик]]е глаза. Как и в хрусталике, кристаллины стромы предположительно позволяют поддерживать оптимальную прозрачность и [[рефракция|рефракцию]] света в роговице,<!--


--><ref name="pmid17997336">{{cite journal |author=Jester JV |title=Corneal crystallins and the development of cellular transparency |journal=[[Semin. Cell Dev. Biol.]] |volume=19 |issue=2 |pages=82–93 |year=2008 |month=April |pmid=17997336 |pmc=2275913 |doi=10.1016/j.semcdb.2007.09.015 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1084-9521(07)00157-7}}</ref><!--
--><ref name="pmid17997336">{{статья |заглавие=Corneal crystallins and the development of cellular transparency |издание={{Нп3|Seminars in Cell and Developmental Biology|Semin. Cell Dev. Biol.||Seminars in Cell and Developmental Biology}} |том=19 |номер=2 |страницы=82—93 |pmid=17997336 |pmc=2275913 |doi=10.1016/j.semcdb.2007.09.015 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1084-9521(07)00157-7 |язык=en |тип=journal |автор=Jester J. V. |месяц=4 |год=2008 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112441/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1084-9521(07)00157-7 }}</ref><!--


--> а также составлять часть [[антиоксидант]]ной защиты роговицы.<!--
--> а также составлять часть [[антиоксидант]]ной защиты роговицы.<!--


--><ref name="pmid18077195">{{cite journal |author=Lassen N, Black WJ, Estey T, Vasiliou V |title=The role of corneal crystallins in the cellular defense mechanisms against oxidative stress |journal=[[Semin. Cell Dev. Biol.]] |volume=19 |issue=2 |pages=100–12 |year=2008 |month=April |pmid=18077195 |doi=10.1016/j.semcdb.2007.10.004 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1084-9521(07)00162-0}}</ref><!--
--><ref name="pmid18077195">{{статья |заглавие=The role of corneal crystallins in the cellular defense mechanisms against oxidative stress |издание={{Нп3|Seminars in Cell and Developmental Biology|Semin. Cell Dev. Biol.||Seminars in Cell and Developmental Biology}} |том=19 |номер=2 |страницы=100—112 |pmid=18077195 |doi=10.1016/j.semcdb.2007.10.004 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1084-9521(07)00162-0 |язык=en |тип=journal |автор=Lassen N., Black W. J., Estey T., Vasiliou V. |месяц=4 |год=2008 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112441/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1084-9521(07)00162-0 }}</ref><!--


--> Описана экспрессия кератоцитами человека таких кристаллинов, как [[ALDH1A1]], [[ALDH3A1]],<!--
--> Описана экспрессия кератоцитами человека таких кристаллинов, как [[ALDH1A1]], [[ALDH3A1]],<!--


--><ref name="pmid17023273">{{cite journal |author=Lassen N, Pappa A, Black WJ, Jester JV, Day BJ, Min E, Vasiliou V |title=Antioxidant function of corneal ALDH3A1 in cultured stromal fibroblasts |journal=[[Free Radic. Biol. Med.]] |volume=41 |issue=9 |pages=1459–69 |year=2006 |month=November |pmid=17023273 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2006.08.009 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891-5849(06)00514-4}}</ref><!--
--><ref name="pmid17023273">{{статья |заглавие=Antioxidant function of corneal ALDH3A1 in cultured stromal fibroblasts |издание={{Нп3|Free Radical Biology and Medicine|Free Radic. Biol. Med.||Free Radical Biology and Medicine}} |том=41 |номер=9 |страницы=1459—1469 |pmid=17023273 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2006.08.009 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891-5849(06)00514-4 |язык=en |тип=journal |автор=Lassen N., Pappa A., Black W. J., Jester J. V., Day B. J., Min E., Vasiliou V. |месяц=11 |год=2006 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112442/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891-5849(06)00514-4 }}</ref><!--


--> [[ALDH2]] и [[TKT]] (транскетолаза). Для разных видов характерны разные наборы производимых в строме кристаллинов.<!--
--> [[ALDH2]] и [[TKT]] ([[транскетолаза]]). Для разных видов характерны разные наборы производимых в строме кристаллинов.<!--


--><ref name="crystallin_list">[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2275913&rendertype=table&id=T1 Список известных роговичных кристаллинов и их аналогов в хрусталике глаза] - из обзора в PMID 17997336</ref><!--
--><ref name="crystallin_list">[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2275913&rendertype=table&id=T1 Список известных роговичных кристаллинов и их аналогов в хрусталике глаза] {{Wayback|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2275913&rendertype=table&id=T1 |date=20190915112442 }} — из обзора в PMID 17997336</ref><!--


--> Выделяемый в толщу стромы [[кератансульфат]] может играть несколько ролей, в том числе роль динамического буфера, поддерживающего оптимальную гидрацию;<!--
--> Выделяемый в толщу стромы [[кератансульфат]] может играть несколько ролей, в том числе роль динамического буфера, поддерживающего оптимальную гидрацию;<!--


--><ref name="pmid11030741">{{cite journal |author=Funderburgh JL |title=Keratan sulfate: structure, biosynthesis, and function |journal=[[Glycobiology]] |volume=10 |issue=10 |pages=951–8 |year=2000 |month=October |pmid=11030741 |doi= |url=http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11030741}}</ref><!--
--><ref name="pmid11030741">{{статья |заглавие=Keratan sulfate: structure, biosynthesis, and function |издание=[[Гликобиология|Glycobiology]] |том=10 |номер=10 |страницы=951—958 |pmid=11030741 |ссылка=http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11030741 |язык=en |тип=journal |автор=Funderburgh J. L. |месяц=10 |год=2000 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112512/https://academic.oup.com/glycob }}</ref><!--


--> при генетическом нарушении его синтеза развивается [[пятнистая дистрофия роговицы]].<!--
--> при генетическом нарушении его синтеза развивается [[пятнистая дистрофия роговицы]].<!--


--><ref name="OMIMMCD">[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/dispomim.cgi?id=217800 MACULAR DYSTROPHY, CORNEAL, 1; MCDC1] - пятнистая дистрофия роговицы. Данные генетических и патоанатомических исследований в каталоге [[OMIM]].</ref>
--><ref name="OMIMMCD">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/dispomim.cgi?id=217800 MACULAR DYSTROPHY, CORNEAL, 1; MCDC1]{{Недоступная ссылка|date=Июль 2018 |bot=InternetArchiveBot }} — пятнистая дистрофия роговицы. Данные генетических и патоанатомических исследований в каталоге [[OMIM]].</ref>


Авторы одного исследования сообщают о том, что кератоциты конвертируют производимый в роговице<!--
⚫
По данным одного исследования, число кератоцитов в роговице человека в среднем составляет 20500 клеток на мм<sup>3</sup> либо 9600 в колонке стромы площадью сечения 1 мм<sup>2</sup>, причем наибольшая плотность размещения клеток отмечена в верхних 10% стромы. С возрастом число кератоцитов снижается, примерно на 0.45% в год.<!--


--><ref name="corneaPg">Extrahepatic synthesis of plasminogen in the human cornea is up-regulated by interleukins-1alpha and −1beta. Twining SS, Wilson PM, Ngamkitidechakul C. Biochem J. 1999 May 1;339 (Pt 3):705-12. PMID 10215610</ref><!--
--><ref name="pmid11157863">{{cite journal |author=Patel S, McLaren J, Hodge D, Bourne W |title=Normal human keratocyte density and corneal thickness measurement by using confocal microscopy in vivo |journal=[[Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.]] |volume=42 |issue=2 |pages=333–9 |year=2001 |month=February |pmid=11157863 |doi= |url=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11157863}}</ref>


--> профермент [[плазминоген]] в [[ангиостатин]]; возможно, это является одним из механизмов сдерживания васкуляризации роговицы.<!--
⚫
При повреждении роговицы, часть кератоцитов совершают [[апоптоз]] под воздействием выделяемых верхним слоем молекул.<ref name="pmid17655845"/> Исследования приписывают значительную роль в инициации апоптоза [[цитокин]]ам IL1-alpha и TNF-alpha. Другие кератоциты в ответ на те же сигналы активируются, пролиферируют, синтезируют [[Матриксная металлопротеиназа|MMP]], способствующие ремоделингу ткани. Такие кератоциты в разных источниках называют либо активными кератоцитами, либо фибробластами, либо говорят об их преобразовании в "ремонтный фенотип" ({{lang-en|repair phenotype}}). При более тяжёлых повреждениях либо на поздних стадиях заживления часть кератоцитов превращется в [[миофибробласт]]ы, активно секретирующие ряд элементов внеклеточного матрикса. Показано, что это происходит под воздействием [[TGF-beta]]. При восстановлении базальной мембраны, поступление TGF-beta в строму падает, и миофибробласты исчезают. Активированные кератоциты какое-то время продолжают переделку внеклеточного матрикса, самостоятельно выделяя [[IL-alpha]] для поддержания своего "ремонтного фенотипа".<!--


--><ref name="angio1">Differential conversion of plasminogen to angiostatin by human corneal cell populations. Warejcka DJ, Vaughan KA, Bernstein AM, Twining SS. Mol Vis. 2005 Oct 20;11:859-68. PMID 16270025</ref>
⚫
--><ref name="keratocyte_wound_heal">[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2505273&rendertype=figure&id=F2 Изображение процесса заживления роговицы с участием кератоцитов] из обзора PMID 17655845</ref>


По данным одного исследования, кератоциты производят также [[супероксид]].<ref name="pmid19997580">{{статья |заглавие=NADPH oxidase expression and production of superoxide by human corneal stromal cells |издание={{Нп3|Molecular Vision|Mol. Vis.||Molecular Vision}} |том=15 |страницы=2535—2543 |pmid=19997580 |pmc=2788617 |язык=en |тип=journal |автор=O'Brien W. J., Heimann T., Rizvi F. |год=2009}}</ref>
⚫
Роли апоптоза кератоцитов, как "спокойных", так и активированных, уделяется особое внимание.<ref name="pmid17655845"/> В обычной здоровой роговице запрограммированная клеточная смерть кератоцитов почти не наблюдается, однако сразу после повреждения верхнего её слоя ([[эпителий роговицы|эпителия]]) наблюдается немедленный апоптоз кератоцитов, расположенных под местом повреждения.<!--


⚫
По данным одного исследования, число кератоцитов в роговице человека в среднем составляет 20500 клеток на мм³ либо 9600 в колонке стромы площадью сечения 1 мм², причем наибольшая плотность размещения клеток отмечена в верхних 10 % стромы. С возрастом число кератоцитов снижается, примерно на 0,45 % в год.<!--
⚫
--><ref name="pmid8795451">{{cite journal |author=Wilson SE, He YG, Weng J, Li Q, McDowall AW, Vital M, Chwang EL |title=Epithelial injury induces keratocyte apoptosis: hypothesized role for the interleukin-1 system in the modulation of corneal tissue organization and wound healing |journal=[[Exp. Eye Res.]] |volume=62 |issue=4 |pages=325–7 |year=1996 |month=April |pmid=8795451 |doi=10.1006/exer.1996.0038 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(96)90038-X}}</ref><!--

--><ref name="pmid11157863">{{статья |заглавие=Normal human keratocyte density and corneal thickness measurement by using confocal microscopy in vivo |издание={{Нп3|Investigative Ophthalmology & Visual Science|Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.||Investigative Ophthalmology & Visual Science}} |том=42 |номер=2 |страницы=333—339 |pmid=11157863 |ссылка=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11157863 |archiveurl=https://archive.today/20130113013932/http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11157863 |archivedate=2013-01-13 |accessdate=2009-05-12 |язык=en |тип=journal |автор=Patel S., McLaren J., Hodge D., Bourne W. |месяц=2 |год=2001}} {{Cite web |url=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11157863 |title=Архивированная копия |accessdate=2009-05-12 |archive-date=2013-01-13 |archive-url=https://archive.today/20130113013932/http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11157863 |dead-url=yes }}</ref>

⚫
При повреждении роговицы, часть кератоцитов совершают [[апоптоз]] под воздействием выделяемых верхним слоем молекул.<ref name="pmid17655845"/> Исследования приписывают значительную роль в инициации апоптоза [[цитокин]]ам [[Интерлейкин 1, альфа|IL1-alpha]] и TNF-alpha. Другие кератоциты в ответ на те же сигналы активируются, пролиферируют, синтезируют [[Матриксная металлопротеиназа|MMP]], способствующие ремоделингу ткани. Такие кератоциты в разных источниках называют либо активными кератоцитами, либо фибробластами, либо говорят об их преобразовании в «ремонтный фенотип» ({{lang-en|repair phenotype}}). При более тяжёлых повреждениях либо на поздних стадиях заживления часть кератоцитов превращается в [[миофибробласт]]ы, активно секретирующие ряд элементов внеклеточного матрикса. Показано, что это происходит под воздействием [[Трансформирующий ростовой фактор бета (TGF-beta)|TGF-beta]]. При восстановлении базальной мембраны, поступление TGF-beta в строму падает, и миофибробласты исчезают. Активированные кератоциты какое-то время продолжают переделку внеклеточного матрикса, самостоятельно выделяя [[Интерлейкин 1, альфа|IL1-alpha]] для поддержания своего «ремонтного фенотипа».<!--

⚫
--><ref name="keratocyte_wound_heal">[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2505273&rendertype=figure&id=F2 Изображение процесса заживления роговицы с участием кератоцитов] {{Wayback|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2505273&rendertype=figure&id=F2 |date=20190915112442 }} из обзора PMID 17655845</ref>

Интересно, что и в разреженной культуре кератоцитов эти клетки превращаются в [[миофибробласты]] без добавления TGF-бета, вероятно, выделяя этот фактор самостоятельно из-за потери контакта с другими кератоцитами.<!--

--><ref name="isbn0-387-33649-4">{{книга |заглавие=Tissue Repair, Contraction and the Myofibroblast (Biotechnology Intelligence Unit) |ссылка=https://archive.org/details/tissuerepaircont0000chap |издательство=Springer |место=Berlin |год=2006 |isbn=0-387-33649-4 |язык=en |автор=Gabbiani, Giulio; Chaponnier, Christine; Alexis Desmouliere}}</ref>{{rp|133}}

⚫
Роли апоптоза кератоцитов, как «спокойных», так и активированных, уделяется особое внимание.<ref name="pmid17655845"/> В обычной здоровой роговице [[апоптоз|запрограммированная клеточная смерть]] кератоцитов почти не наблюдается, однако сразу после повреждения верхнего её слоя ([[эпителий роговицы|эпителия]]) наблюдается немедленный апоптоз кератоцитов, расположенных под местом повреждения.<!--

⚫
--><ref name="pmid8795451">{{статья |заглавие=Epithelial injury induces keratocyte apoptosis: hypothesized role for the interleukin-1 system in the modulation of corneal tissue organization and wound healing |издание=[[Exp. Eye Res.]] |том=62 |номер=4 |страницы=325—327 |pmid=8795451 |doi=10.1006/exer.1996.0038 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(96)90038-X |язык=en |тип=journal |автор=Wilson S. E., He Y. G., Weng J., Li Q., McDowall A. W., Vital M., Chwang E. L. |месяц=4 |год=1996 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112442/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(96)90038-X }}</ref><!--


--> Существует гипотеза, объясняющая такую быструю реакцию необходимостью предотвратить распространение инфекции, поскольку клеткам [[иммунная система|иммунной системы]] требуется до нескольких часов для мобилизации в роговицу.<!--
--> Существует гипотеза, объясняющая такую быструю реакцию необходимостью предотвратить распространение инфекции, поскольку клеткам [[иммунная система|иммунной системы]] требуется до нескольких часов для мобилизации в роговицу.<!--


--><ref name="pmid9245908">{{cite journal |author=Wilson SE, Pedroza L, Beuerman R, Hill JM |title=Herpes simplex virus type-1 infection of corneal epithelial cells induces apoptosis of the underlying keratocytes |journal=[[Exp. Eye Res.]] |volume=64 |issue=5 |pages=775–9 |year=1997 |month=May |pmid=9245908 |doi=10.1006/exer.1996.0266 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(96)90266-3}}</ref><!--
--><ref name="pmid9245908">{{статья |заглавие=Herpes simplex virus type-1 infection of corneal epithelial cells induces apoptosis of the underlying keratocytes |издание=[[Exp. Eye Res.]] |том=64 |номер=5 |страницы=775—779 |pmid=9245908 |doi=10.1006/exer.1996.0266 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(96)90266-3 |язык=en |тип=journal |автор=Wilson S. E., Pedroza L., Beuerman R., Hill J. M. |месяц=5 |год=1997 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112519/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(96)90266-3 }}</ref><!--


--> При нормальном ходе событий, через некоторое время [[митоз]] близлежащих кератоцитов способствует восполнению их количества.<ref name="pmid16675284"/> Апоптоз кератоцитов отмечен при хирургических вмешательствах, в том числе [[кератотомия|кератотомии]] и [[LASIK|лазерной хирургии роговицы]],<!--
--> При нормальном ходе событий, через некоторое время [[митоз]] близлежащих кератоцитов способствует восполнению их количества.<ref name="pmid16675284"/> Апоптоз кератоцитов отмечен при хирургических вмешательствах, в том числе [[кератотомия|кератотомии]] и [[LASIK|лазерной хирургии роговицы]],<!--


--><ref name="pmid17057788">{{cite journal |author=Erie JC, McLaren JW, Hodge DO, Bourne WM |title=Long-term corneal keratoctye deficits after photorefractive keratectomy and laser in situ keratomileusis |journal=[[Trans Am Ophthalmol Soc]] |volume=103 |issue= |pages=56–66; discussion 67–8 |year=2005 |pmid=17057788 |pmc=1447559 |doi= |url=http://www.aosonline.org/xactions/2005/1545-6110_v103_p056.pdf}}</ref><!--
--><ref name="pmid17057788">{{статья |заглавие=Long-term corneal keratoctye deficits after photorefractive keratectomy and laser in situ keratomileusis |издание=[[Trans Am Ophthalmol Soc]] |том=103 |страницы=56—66; discussion 67—8 |pmid=17057788 |pmc=1447559 |ссылка=http://www.aosonline.org/xactions/2005/1545-6110_v103_p056.pdf |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081012224610/http://www.aosonline.org/xactions/2005/1545-6110_v103_p056.pdf |archivedate=2008-10-12 |accessdate=2009-05-15 |язык=en |тип=journal |автор=Erie J. C., McLaren J. W., Hodge D. O., Bourne W. M. |год=2005}} {{Cite web |url=http://www.aosonline.org/xactions/2005/1545-6110_v103_p056.pdf |title=Архивированная копия |accessdate=2009-05-15 |archive-date=2008-10-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081012224610/http://www.aosonline.org/xactions/2005/1545-6110_v103_p056.pdf |dead-url=yes }}</ref><!--


--> и, возможно, играет роль в развитии послеоперационных осложнений.
--> и, возможно, играет роль в развитии послеоперационных осложнений.


==Клиническое значение==
== Клиническое значение ==
[[Файл:Keratoconus keratocytes alcohol dehydrogenase 3.jpg|thumb|Иммунореактивность [[алкогольдегидрогеназа|алкогольдегидрогеназы]] в здоровой роговице, при [[дистрофия Фукса|дистрофии Фукса]], и в роговице, пораженной [[кератоконус]]ом. Окрашивание [[диаминобензидин]]ом выделяет кератоциты на фоне срезов роговицы. Иллюстрация из работы Mootha et al., 2009.<ref name="pmid19365573"/> ]]
[[Файл:Keratoconus keratocytes alcohol dehydrogenase 3.jpg|thumb|Иммунореактивность [[алкогольдегидрогеназа|алкогольдегидрогеназы]] в здоровой роговице, при [[Эндотелиальная дистрофия роговицы|дистрофии Фукса]], и в роговице, пораженной [[кератоконус]]ом (значительно сниженная экспрессия). Окрашивание [[диаминобензидин]]ом выделяет кератоциты на фоне срезов роговицы. Иллюстрация из работы Mootha et al., 2009.<ref name="pmid19365573"/> ]]
[[Файл:Macular corneal dystrophy - GAG killed keratocyte.JPEG|thumb|Нарушение синтеза [[кератансульфат]]ов привело к скоплению патологического материала в кератоците.]]
Кератоциты могут играть роль в патогенезе различных форм дистрофии роговицы. По данным нескольких исследований, их реакции разительно отклоняются от нормы при кератоконусе. При этом заболевании отмечается их апоптоз вдалеке от какого-либо повреждения [[эпителий роговицы|эпителия]], в связи с этим возникла гипотеза о том, что [[кератоконус]] обусловлен избыточным апоптозом кератоцитов.<!--
Кератоциты могут играть роль в патогенезе различных форм дистрофии роговицы. По данным нескольких исследований, их реакции разительно отклоняются от нормы при кератоконусе. При этом заболевании отмечается их апоптоз вдалеке от какого-либо повреждения [[эпителий роговицы|эпителия]], в связи с этим возникла гипотеза о том, что [[кератоконус]] обусловлен избыточным апоптозом кератоцитов.<!--


--><ref name="pmid10548467">{{cite journal |author=Kim WJ, Rabinowitz YS, Meisler DM, Wilson SE |title=Keratocyte apoptosis associated with keratoconus |journal=[[Exp. Eye Res.]] |volume=69 |issue=5 |pages=475–81 |year=1999 |month=November |pmid=10548467 |doi=10.1006/exer.1999.0719 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(99)90719-4}}</ref>
--><ref name="pmid10548467">{{статья |заглавие=Keratocyte apoptosis associated with keratoconus |издание=[[Exp. Eye Res.]] |том=69 |номер=5 |страницы=475—481 |pmid=10548467 |doi=10.1006/exer.1999.0719 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(99)90719-4 |язык=und |автор=Kim W. J., Rabinowitz Y. S., Meisler D. M., Wilson S. E. |месяц=11 |год=1999 |archivedate=2019-09-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190915112517/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(99)90719-4 }}</ref>


По данным одного исследования, в кератоцитах, изъятых при [[Пересадка роговицы|кератопластике]] у больных [[кератоконус]]ом, значительно снижен уровень мРНК [[ADH1B|одной из форм алкогольдегидрогеназы]].<ref name="pmid19365573">{{cite journal |author=Mootha VV, Kanoff JM, Shankardas J, Dimitrijevich S |title=Marked reduction of alcohol dehydrogenase in keratoconus corneal fibroblasts |journal=[[Mol. Vis.]] |volume=15 |issue= |pages=706–12 |year=2009 |pmid=19365573 |pmc=2666775 |doi= |url=}}</ref>
По данным одного исследования, в кератоцитах, изъятых при [[Пересадка роговицы|кератопластике]] у больных [[кератоконус]]ом, значительно снижен уровень мРНК [[ADH1B|одной из форм алкогольдегидрогеназы]],<ref name="pmid19365573">{{статья |заглавие=Marked reduction of alcohol dehydrogenase in keratoconus corneal fibroblasts |издание={{Нп3|Molecular Vision|Mol. Vis.||Molecular Vision}} |том=15 |страницы=706—712 |pmid=19365573 |pmc=2666775 |язык=en |тип=journal |автор=Mootha V. V., Kanoff J. M., Shankardas J., Dimitrijevich S. |год=2009}}</ref> также отмечается сниженный синтез [[супероксиддисмутаза 3|супероксиддисмутазы 3]].


Данные о количестве кератоцитов при кератоконусе разнятся: сообщается как о пониженном,<!--
Данные о количестве кератоцитов при кератоконусе разнятся: сообщается как о пониженном,<!--


--><ref name="pmid19085375">{{cite journal |author=Mocan MC, Yilmaz PT, Irkec M, Orhan M |title=In vivo confocal microscopy for the evaluation of corneal microstructure in keratoconus |journal=[[Curr. Eye Res.]] |volume=33 |issue=11 |pages=933–9 |year=2008 |month=November |pmid=19085375 |doi=10.1080/02713680802439219 |url=http://www.informaworld.com/openurl?genre=article&doi=10.1080/02713680802439219&magic=pubmed&#124;&#124;1B69BA326FFE69C3F0A8F227DF8201D0}}</ref><ref name="pmid12429244">{{cite journal |author=Erie JC, Patel SV, McLaren JW, Nau CB, Hodge DO, Bourne WM |title=Keratocyte density in keratoconus. A confocal microscopy study(a) |journal=[[Am. J. Ophthalmol.]] |volume=134 |issue=5 |pages=689–95 |year=2002 |month=November |pmid=12429244 |doi= |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002939402016987}}</ref><ref name="pmid18579760">{{cite journal |author=Niederer RL, Perumal D, Sherwin T, McGhee CN |title=Laser scanning in vivo confocal microscopy reveals reduced innervation and reduction in cell density in all layers of the keratoconic cornea |journal=[[Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.]] |volume=49 |issue=7 |pages=2964–70 |year=2008 |month=July |pmid=18579760 |doi=10.1167/iovs.07-0968 |url=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18579760}}</ref><ref name="pmid17825419">{{cite journal |author=Ku JY, Niederer RL, Patel DV, Sherwin T, McGhee CN |title=Laser scanning in vivo confocal analysis of keratocyte density in keratoconus |journal=[[Ophthalmology]] |volume=115 |issue=5 |pages=845–50 |year=2008 |month=May |pmid=17825419 |doi=10.1016/j.ophtha.2007.04.067 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0161-6420(07)00623-9}}</ref><ref name="pmid15854073">{{cite journal |author=Hollingsworth JG, Efron N, Tullo AB |title=In vivo corneal confocal microscopy in keratoconus |journal=[[Ophthalmic Physiol Opt]] |volume=25 |issue=3 |pages=254–60 |year=2005 |month=May |pmid=15854073 |doi=10.1111/j.1475-1313.2005.00278.x |url=http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0275-5408&date=2005&volume=25&issue=3&spage=254}}</ref><!--
--><ref name="pmid19085375">{{статья |заглавие=In vivo confocal microscopy for the evaluation of corneal microstructure in keratoconus |издание={{Нп3|Current Eye Research|Curr. Eye Res.||Current Eye Research}} |том=33 |номер=11 |страницы=933—939 |pmid=19085375 |doi=10.1080/02713680802439219 |ссылка=http://www.informaworld.com/openurl?genre=article&doi=10.1080/02713680802439219&magic=pubmed&#124;&#124;1B69BA326FFE69C3F0A8F227DF8201D0 |язык=en |тип=journal |автор=Mocan M. C., Yilmaz P. T., Irkec M., Orhan M. |месяц=11 |год=2008}}</ref><ref name="pmid12429244">{{статья |заглавие=Keratocyte density in keratoconus. A confocal microscopy study(a) |издание={{Нп3|American Journal of Ophthalmology|Am. J. Ophthalmol.||American Journal of Ophthalmology}} |том=134 |номер=5 |страницы=689—695 |pmid=12429244 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002939402016987 |язык=en |тип=journal |автор=Erie J. C., Patel S. V., McLaren J. W., Nau C. B., Hodge D. O., Bourne W. M. |месяц=11 |год=2002 |archivedate=2018-06-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180617204706/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002939402016987 }}</ref><ref name="pmid18579760">{{статья |заглавие=Laser scanning in vivo confocal microscopy reveals reduced innervation and reduction in cell density in all layers of the keratoconic cornea |издание={{Нп3|Investigative Ophthalmology & Visual Science|Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.||Investigative Ophthalmology & Visual Science}} |том=49 |номер=7 |страницы=2964—2970 |pmid=18579760 |doi=10.1167/iovs.07-0968 |ссылка=http://www.iovs.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18579760 |язык=en |тип=journal |автор=Niederer R. L., Perumal D., Sherwin T., McGhee C. N. |месяц=7 |год=2008}}{{Недоступная ссылка|date=Июль 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref name="pmid17825419">{{статья |заглавие=Laser scanning in vivo confocal analysis of keratocyte density in keratoconus |издание=[[Офтальмология|Ophthalmology]] |том=115 |номер=5 |страницы=845—850 |pmid=17825419 |doi=10.1016/j.ophtha.2007.04.067 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0161-6420(07)00623-9 |язык=en |тип=journal |автор=Ku J. Y., Niederer R. L., Patel D. V., Sherwin T., McGhee C. N. |месяц=5 |год=2008}}</ref><ref name="pmid15854073">{{статья |заглавие=In vivo corneal confocal microscopy in keratoconus |издание=[[Ophthalmic Physiol Opt]] |том=25 |номер=3 |страницы=254—260 |pmid=15854073 |doi=10.1111/j.1475-1313.2005.00278.x |ссылка=http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0275-5408&date=2005&volume=25&issue=3&spage=254 |язык=und |автор=Hollingsworth J. G., Efron N., Tullo A. B. |месяц=5 |год=2005}}{{Недоступная ссылка|date=Май 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><!--


--> так и о повышенном их числе.<!--
--> так и о повышенном их числе.<!--


--><ref name="pmid16498438">{{cite journal |author=Weed KH, MacEwen CJ, Cox A, McGhee CN |title=Quantitative analysis of corneal microstructure in keratoconus utilising in vivo confocal microscopy |journal=[[Eye]] |volume=21 |issue=5 |pages=614–23 |year=2007 |month=May |pmid=16498438 |doi=10.1038/sj.eye.6702286 |url=http://dx.doi.org/10.1038/sj.eye.6702286}}</ref><!--
--><ref name="pmid16498438">{{статья |заглавие=Quantitative analysis of corneal microstructure in keratoconus utilising in vivo confocal microscopy |издание=[[Глаз|Eye]] |том=21 |номер=5 |страницы=614—623 |pmid=16498438 |doi=10.1038/sj.eye.6702286 |ссылка=https://dx.doi.org/10.1038/sj.eye.6702286 |язык=en |тип=journal |автор=Weed K. H., MacEwen C. J., Cox A., McGhee C. N. |месяц=5 |год=2007}}</ref><!--

⚫
--> Как при кератоконусе, так и в здоровых глазах ношение [[контактная линза|контактных линз]] ассоциировано со сниженным числом этих клеток.<ref name="pmid19085375"/><ref name="pmid16498438"/>

== Реакция на лекарства ==
Ряд исследований демонстрирует гибель кератоцитов под воздействием [[хинолоны|хинолонов]],<!--

--><ref name="pmid18157922">{{статья |заглавие=Intrinsic cytotoxic effects of fluoroquinolones on human corneal keratocytes and endothelial cells |издание={{Нп3|Current Medical Research and Opinion|Curr Med Res Opin||Current Medical Research and Opinion}} |том=24 |номер=2 |страницы=419—424 |pmid=18157922 |doi=10.1185/030079908X261005 |ссылка=http://www.informapharmascience.com/doi/abs/10.1185/030079908X261005 |deadlink=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150922152958/http://www.informapharmascience.com/doi/abs/10.1185/030079908X261005 |archivedate=2015-09-22 |accessdate=2009-08-15 |язык=en |тип=journal |автор=Bezwada P., Clark L. A., Schneider S. |месяц=2 |год=2008}} {{Cite web |url=http://www.informapharmascience.com/doi/abs/10.1185/030079908X261005 |title=Архивированная копия |accessdate=2009-08-15 |archive-date=2015-09-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150922152958/http://www.informapharmascience.com/doi/abs/10.1185/030079908X261005 |dead-url=unfit }}</ref><!--

--> причём больше клеток гибнет при нарушенной целостности [[эпителий роговицы|эпителиального слоя]] роговицы.<!--

--><ref name="pmid14641160">{{статья |заглавие=In vivo effects of fluoroquinolones on rabbit corneas |издание=[[Clin. Experiment. Ophthalmol.]] |том=31 |номер=6 |страницы=517—521 |pmid=14641160 |ссылка=http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=1442-6404&date=2003&volume=31&issue=6&spage=517 |язык=en |тип=journal |автор=Pollock G. A., McKelvie P. A., McCarty D. J., White J. F., Mallari P. L., Taylor H. R. |месяц=12 |год=2003}}{{Недоступная ссылка|date=Май 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><!--

--> Другой класс средств, также применяемый для борьбы с роговичными инфекциями, [[аминогликозиды]], наносит лишь незначительный ущерб кератоцитам при сравнении с хинолонами.<!--

--><ref name="pmid16331047">{{статья |заглавие=In vitro effects of fluoroquinolone and aminoglycoside antibiotics on human keratocytes |издание=[[Роговица|Cornea]] |том=25 |номер=1 |страницы=85—90 |pmid=16331047 |ссылка=http://meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0277-3740&volume=25&issue=1&spage=85 |язык=en |тип=journal |автор=Leonardi A., Papa V., Fregona I., Russo P., De Franchis G., Milazzo G. |месяц=1 |год=2006 }}{{Недоступная ссылка|date=Март 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><!--

-->

Существуют сообщения о случаях перфорации роговицы, предположительно ассоциированных с топическим применением хинолонов.<!--

--><ref name="pmid11162991">{{статья |заглавие=Increased incidence of corneal perforation after topical fluoroquinolone treatment for microbial keratitis |издание={{Нп3|American Journal of Ophthalmology|Am. J. Ophthalmol.||American Journal of Ophthalmology}} |том=131 |номер=1 |страницы=131—133 |pmid=11162991 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002939400006425 |язык=en |тип=journal |автор=Mallari P. L., McCarty D. J., Daniell M., Taylor H. |месяц=1 |год=2001 |archivedate=2018-06-12 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180612125027/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002939400006425 }}</ref><!--


--> В одном исследовании говорится, что хинолоны индуцируют экспрессию [[матриксные металлопротеиназы|матриксных металлопротеиназ]] ([[MMP1]], [[MMP2]], [[MMP8]], [[MMP9]]).<!--
⚫
--> Как при кератоконусе, так и в здоровых глазах ношение [[контактная линза|контактных линз]] ассоциировано со сниженным числом этих клеток.<ref name="pmid16498438"/><ref name="pmid19085375"/>


--><ref name="pmid14529574">{{статья |заглавие=Effect of topical fluoroquinolones on the expression of matrix metalloproteinases in the cornea |издание={{Нп3|BMC Ophthalmol}} |том=3 |страницы=10 |pmid=14529574 |pmc=239861 |doi=10.1186/1471-2415-3-10 |ссылка=http://www.biomedcentral.com/1471-2415/3/10 |язык=en |тип=journal |автор=Reviglio V. E., Hakim M. A., Song J. K., O'Brien T. P. |месяц=10 |год=2003 |archivedate=2007-12-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071208200856/http://www.biomedcentral.com/1471-2415/3/10 }}</ref>
⚫
==Альтернативные названия ==
⚫
* Кератобласты (этот термин также используется для описания прекурсоров эпидермальных [[кератиноцит]]ов) ({{lang-en|keratoblasts}})
⚫
* Фибробласты роговицы, роговичные фибробласты ({{lang-en|corneal fibroblasts}})
⚫
* Стромальные фиброциты роговицы, роговичные стромальные фиброциты ({{lang-en|corneal stromal fibrocytes}})
⚫
* Мезенхимально-порожденные роговичные клетки, клетки роговицы мезенхимального происхождения ({{lang-en|corneal mesenchymal-derived cells}})
⚫
* Роговичные стромальные клетки, клетки стромы роговицы ({{lang-en|corneal stromal cells}})
⚫
* (устар.) Роговичные тельца, роговичные корпускулы ({{lang-en|corneal corpuscles}})


⚫
== Альтернативные названия ==
==Также кератоцитами называют==
⚫
* «Кератобласты» (этот термин также используется для описания прекурсоров [[эпидерма]]льных [[кератиноцит]]ов) ({{lang-en|keratoblasts}})
* [[Эритроциты]] неправильной формы
⚫
* «Фибробласты роговицы», «роговичные фибробласты» ({{lang-en|corneal fibroblasts}})
* Кератоциты рыбьего [[эпидермис]]а
⚫
* «Стромальные фиброциты роговицы», «роговичные стромальные фиброциты» ({{lang-en|corneal stromal fibrocytes}})
⚫
* «[[Мезенхима]]льно-порожденные роговичные клетки», «клетки роговицы мезенхимального происхождения» ({{lang-en|corneal mesenchymal-derived cells}})
⚫
* «Роговичные стромальные клетки», «клетки стромы роговицы» ({{lang-en|corneal stromal cells}})
⚫
* (устар.) «Роговичные тельца», «роговичные корпускулы» ({{lang-en|corneal corpuscles}})


== См. также ==
{{biology-stub}}
* [[VSX1]] — при повреждениях роговицы, рост экспрессии в кератоцитах;


==Литература==
== Литература ==
*Обзоры:
* Обзоры:
** '''Кератоцит''': {{cite journal |author=West-Mays JA, Dwivedi DJ |title=The keratocyte: corneal stromal cell with variable repair phenotypes |journal=[[Int. J. Biochem. Cell Biol.]] |volume=38 |issue=10 |pages=1625–31 |year=2006 |pmid=16675284 |pmc=2505273 |doi=10.1016/j.biocel.2006.03.010 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(06)00096-3}}
** '''Кератоцит''': {{статья |заглавие=The keratocyte: corneal stromal cell with variable repair phenotypes |издание={{Нп3|The International Journal of Biochemistry & Cell Biology|Int. J. Biochem. Cell Biol.||The International Journal of Biochemistry & Cell Biology}} |том=38 |номер=10 |страницы=1625—1631 |pmid=16675284 |pmc=2505273 |doi=10.1016/j.biocel.2006.03.010 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(06)00096-3 |язык=en |тип=journal |автор=West-Mays J. A., Dwivedi D. J. |год=2006}}
** '''Роль апоптоза''': {{cite journal |author=Wilson SE, Chaurasia SS, Medeiros FW |title=Apoptosis in the initiation, modulation and termination of the corneal wound healing response |journal=[[Exp. Eye Res.]] |volume=85 |issue=3 |pages=305–11 |year=2007 |month=September |pmid=17655845 |pmc=2039895 |doi=10.1016/j.exer.2007.06.009 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(07)00166-2}}
** '''Роль апоптоза''': {{статья |заглавие=Apoptosis in the initiation, modulation and termination of the corneal wound healing response |издание=[[Exp. Eye Res.]] |том=85 |номер=3 |страницы=305—311 |pmid=17655845 |pmc=2039895 |doi=10.1016/j.exer.2007.06.009 |ссылка=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-4835(07)00166-2 |язык=en |тип=journal |автор=Wilson S. E., Chaurasia S. S., Medeiros F. W. |месяц=9 |год=2007}}
*Сборники, книги:
* Сборники, книги:
** '''Возможная роль апоптоза кератоцитов в патогенезе кератоконуса''': [http://window.edu.ru/window/library?p_rid=30086 Кератоконус (этиология, патогенез, медикаментозное лечение): Учебное пособие] - Севостьянов Е.Н., Горскова Е.Н., Экгардт В.Ф. Челябинск: УГМАДО, 2005. - 32 с.
** '''Возможная роль апоптоза кератоцитов в патогенезе кератоконуса''': [http://window.edu.ru/window/library?p_rid=30086 Кератоконус (этиология, патогенез, медикаментозное лечение): Учебное пособие] — Севостьянов Е. Н., Горскова Е. Н., Экгардт В. Ф. Челябинск: УГМАДО, 2005. — 32 с.


==Примечания==
== Примечания ==
{{reflist|2}}
{{reflist|2}}


==Ссылки==
== Ссылки ==
*[http://www.chimaera.co.nz/proto/pages/science.html Nigel Brookes] - изображения кератоцитов роговицы.
* [https://web.archive.org/web/20081014100104/http://www.chimaera.co.nz/proto/pages/science.html Nigel Brookes] — изображения кератоцитов роговицы.
*[http://zv.innovaterussia.ru/project/3190 Разработка технологии восстановления прозрачности роговицы путём аутотрансплантации культивированных кератоцитов] - инновационный проект, руководитель - Максим Герасимов
* [https://web.archive.org/web/20090617024215/http://zv.innovaterussia.ru/project/3190 Разработка технологии восстановления прозрачности роговицы путём аутотрансплантации культивированных кератоцитов] — инновационный проект, руководитель — Максим Герасимов


{{глаз}}
{{глаз}}

Текущая версия от 19:10, 24 сентября 2024

У этого термина существуют и другие значения, см. Кератоцит.
Движение кератоцитов к поврежденному участку

Кератоци́ты рогови́цы — особые фибробласты, содержащиеся в строме роговой оболочки глаза. Строма, образованная по большей части коллагеновыми волокнами и другими элементами внеклеточного матрикса, составляет 85-90 % толщины роговицы, и кератоциты играют важную роль в поддержании её прозрачности и заживлении повреждений. В здоровой роговице кератоциты находятся в спокойном состоянии, а при нарушении её целостности активируются и приступают к деятельности по починке повреждений. Часть кератоцитов при повреждении совершает апоптоз.[1] Сбой процесса заживления может приводить к помутнению роговицы, а некроз и повышенный апоптоз — играть роль в дистрофических заболеваниях роговицы и при кератоконусе, кроме того, апоптоз наблюдается при хирургических операциях глаза. В связи с этим функции кератоцитов активно изучаются.

Происхождение и функции кератоцитов роговицы

[править | править код]

Кератоциты образуются при развитии организма из краниальной популяции клеток нервного гребня и затем мигрируют в мезенхиму. У некоторых видов происходит две волны миграции: одна порождает эндотелий роговицы, вторая вторгается в уже существующую, но еще не содержащую клеток строму, выработанную эпителием; у других видов обе популяции образуются одной волной миграции. В строме кератоциты начинают активно синтезировать коллаген разных типов (I, V, VI) и кератансульфат. К моменту первого открытия глаз число пролиферирующих кератоцитов падает практически до нуля, и они переходят в спокойное состояние.[2]

По окончании развития глаза в строме образуется согласованная сеть кератоцитов, объединенных дендритными отростками.[3] Кератоциты в состоянии покоя синтезируют так называемые кристаллины — молекулы, изначально более известные благодаря своей роли в хрусталике глаза. Как и в хрусталике, кристаллины стромы предположительно позволяют поддерживать оптимальную прозрачность и рефракцию света в роговице,[4] а также составлять часть антиоксидантной защиты роговицы.[5] Описана экспрессия кератоцитами человека таких кристаллинов, как ALDH1A1, ALDH3A1,[6] ALDH2 и TKT (транскетолаза). Для разных видов характерны разные наборы производимых в строме кристаллинов.[7] Выделяемый в толщу стромы кератансульфат может играть несколько ролей, в том числе роль динамического буфера, поддерживающего оптимальную гидрацию;[8] при генетическом нарушении его синтеза развивается пятнистая дистрофия роговицы.[9]

Авторы одного исследования сообщают о том, что кератоциты конвертируют производимый в роговице[10] профермент плазминоген в ангиостатин; возможно, это является одним из механизмов сдерживания васкуляризации роговицы.[11]

По данным одного исследования, кератоциты производят также супероксид.[12]

По данным одного исследования, число кератоцитов в роговице человека в среднем составляет 20500 клеток на мм³ либо 9600 в колонке стромы площадью сечения 1 мм², причем наибольшая плотность размещения клеток отмечена в верхних 10 % стромы. С возрастом число кератоцитов снижается, примерно на 0,45 % в год.[13]

При повреждении роговицы, часть кератоцитов совершают апоптоз под воздействием выделяемых верхним слоем молекул.[1] Исследования приписывают значительную роль в инициации апоптоза цитокинам IL1-alpha и TNF-alpha. Другие кератоциты в ответ на те же сигналы активируются, пролиферируют, синтезируют MMP, способствующие ремоделингу ткани. Такие кератоциты в разных источниках называют либо активными кератоцитами, либо фибробластами, либо говорят об их преобразовании в «ремонтный фенотип» (англ. repair phenotype). При более тяжёлых повреждениях либо на поздних стадиях заживления часть кератоцитов превращается в миофибробласты, активно секретирующие ряд элементов внеклеточного матрикса. Показано, что это происходит под воздействием TGF-beta. При восстановлении базальной мембраны, поступление TGF-beta в строму падает, и миофибробласты исчезают. Активированные кератоциты какое-то время продолжают переделку внеклеточного матрикса, самостоятельно выделяя IL1-alpha для поддержания своего «ремонтного фенотипа».[14]

Интересно, что и в разреженной культуре кератоцитов эти клетки превращаются в миофибробласты без добавления TGF-бета, вероятно, выделяя этот фактор самостоятельно из-за потери контакта с другими кератоцитами.[15]:133

Роли апоптоза кератоцитов, как «спокойных», так и активированных, уделяется особое внимание.[1] В обычной здоровой роговице запрограммированная клеточная смерть кератоцитов почти не наблюдается, однако сразу после повреждения верхнего её слоя (эпителия) наблюдается немедленный апоптоз кератоцитов, расположенных под местом повреждения.[16] Существует гипотеза, объясняющая такую быструю реакцию необходимостью предотвратить распространение инфекции, поскольку клеткам иммунной системы требуется до нескольких часов для мобилизации в роговицу.[17] При нормальном ходе событий, через некоторое время митоз близлежащих кератоцитов способствует восполнению их количества.[2] Апоптоз кератоцитов отмечен при хирургических вмешательствах, в том числе кератотомии и лазерной хирургии роговицы,[18] и, возможно, играет роль в развитии послеоперационных осложнений.

Клиническое значение

[править | править код]
Иммунореактивность алкогольдегидрогеназы в здоровой роговице, при дистрофии Фукса, и в роговице, пораженной кератоконусом (значительно сниженная экспрессия). Окрашивание диаминобензидином выделяет кератоциты на фоне срезов роговицы. Иллюстрация из работы Mootha et al., 2009.[19]
Нарушение синтеза кератансульфатов привело к скоплению патологического материала в кератоците.

Кератоциты могут играть роль в патогенезе различных форм дистрофии роговицы. По данным нескольких исследований, их реакции разительно отклоняются от нормы при кератоконусе. При этом заболевании отмечается их апоптоз вдалеке от какого-либо повреждения эпителия, в связи с этим возникла гипотеза о том, что кератоконус обусловлен избыточным апоптозом кератоцитов.[20]

По данным одного исследования, в кератоцитах, изъятых при кератопластике у больных кератоконусом, значительно снижен уровень мРНК одной из форм алкогольдегидрогеназы,[19] также отмечается сниженный синтез супероксиддисмутазы 3.

Данные о количестве кератоцитов при кератоконусе разнятся: сообщается как о пониженном,[21][22][23][24][25] так и о повышенном их числе.[26] Как при кератоконусе, так и в здоровых глазах ношение контактных линз ассоциировано со сниженным числом этих клеток.[21][26]

Реакция на лекарства

[править | править код]

Ряд исследований демонстрирует гибель кератоцитов под воздействием хинолонов,[27] причём больше клеток гибнет при нарушенной целостности эпителиального слоя роговицы.[28] Другой класс средств, также применяемый для борьбы с роговичными инфекциями, аминогликозиды, наносит лишь незначительный ущерб кератоцитам при сравнении с хинолонами.[29]

Существуют сообщения о случаях перфорации роговицы, предположительно ассоциированных с топическим применением хинолонов.[30] В одном исследовании говорится, что хинолоны индуцируют экспрессию матриксных металлопротеиназ (MMP1, MMP2, MMP8, MMP9).[31]

Альтернативные названия

[править | править код]
  • «Кератобласты» (этот термин также используется для описания прекурсоров эпидермальных кератиноцитов) (англ. keratoblasts)
  • «Фибробласты роговицы», «роговичные фибробласты» (англ. corneal fibroblasts)
  • «Стромальные фиброциты роговицы», «роговичные стромальные фиброциты» (англ. corneal stromal fibrocytes)
  • «Мезенхимально-порожденные роговичные клетки», «клетки роговицы мезенхимального происхождения» (англ. corneal mesenchymal-derived cells)
  • «Роговичные стромальные клетки», «клетки стромы роговицы» (англ. corneal stromal cells)
  • (устар.) «Роговичные тельца», «роговичные корпускулы» (англ. corneal corpuscles)

См. также

[править | править код]
  • VSX1 — при повреждениях роговицы, рост экспрессии в кератоцитах;

Литература

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 Wilson S. E., Chaurasia S. S., Medeiros F. W. Apoptosis in the initiation, modulation and termination of the corneal wound healing response (англ.) // Exp. Eye Res. : journal. — 2007. — September (vol. 85, no. 3). — P. 305—311. — doi:10.1016/j.exer.2007.06.009. — PMID 17655845. — PMC 2039895. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  2. ↑ 1 2 West-Mays J. A., Dwivedi D. J. The keratocyte: corneal stromal cell with variable repair phenotypes (англ.) // Int. J. Biochem. Cell Biol.[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 38, no. 10. — P. 1625—1631. — doi:10.1016/j.biocel.2006.03.010. — PMID 16675284. — PMC 2505273. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  3. ↑ Müller L. J., Pels L., Vrensen G. F. Novel aspects of the ultrastructural organization of human corneal keratocytes (англ.) // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.[англ.] : journal. — 1995. — December (vol. 36, no. 13). — P. 2557—2567. — PMID 7499078. Архивировано 12 января 2013 года. Архивированная копия. Дата обращения: 12 мая 2009. Архивировано из оригинала 12 января 2013 года.
  4. ↑ Jester J. V. Corneal crystallins and the development of cellular transparency (англ.) // Semin. Cell Dev. Biol.[англ.] : journal. — 2008. — April (vol. 19, no. 2). — P. 82—93. — doi:10.1016/j.semcdb.2007.09.015. — PMID 17997336. — PMC 2275913. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  5. ↑ Lassen N., Black W. J., Estey T., Vasiliou V. The role of corneal crystallins in the cellular defense mechanisms against oxidative stress (англ.) // Semin. Cell Dev. Biol.[англ.] : journal. — 2008. — April (vol. 19, no. 2). — P. 100—112. — doi:10.1016/j.semcdb.2007.10.004. — PMID 18077195. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  6. ↑ Lassen N., Pappa A., Black W. J., Jester J. V., Day B. J., Min E., Vasiliou V. Antioxidant function of corneal ALDH3A1 in cultured stromal fibroblasts (англ.) // Free Radic. Biol. Med.[англ.] : journal. — 2006. — November (vol. 41, no. 9). — P. 1459—1469. — doi:10.1016/j.freeradbiomed.2006.08.009. — PMID 17023273. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  7. ↑ Список известных роговичных кристаллинов и их аналогов в хрусталике глаза Архивная копия от 15 сентября 2019 на Wayback Machine — из обзора в PMID 17997336
  8. ↑ Funderburgh J. L. Keratan sulfate: structure, biosynthesis, and function (англ.) // Glycobiology : journal. — 2000. — October (vol. 10, no. 10). — P. 951—958. — PMID 11030741. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  9. ↑ MACULAR DYSTROPHY, CORNEAL, 1; MCDC1 (недоступная ссылка) — пятнистая дистрофия роговицы. Данные генетических и патоанатомических исследований в каталоге OMIM.
  10. ↑ Extrahepatic synthesis of plasminogen in the human cornea is up-regulated by interleukins-1alpha and −1beta. Twining SS, Wilson PM, Ngamkitidechakul C. Biochem J. 1999 May 1;339 (Pt 3):705-12. PMID 10215610
  11. ↑ Differential conversion of plasminogen to angiostatin by human corneal cell populations. Warejcka DJ, Vaughan KA, Bernstein AM, Twining SS. Mol Vis. 2005 Oct 20;11:859-68. PMID 16270025
  12. ↑ O'Brien W. J., Heimann T., Rizvi F. NADPH oxidase expression and production of superoxide by human corneal stromal cells (англ.) // Mol. Vis.[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 15. — P. 2535—2543. — PMID 19997580. — PMC 2788617.
  13. ↑ Patel S., McLaren J., Hodge D., Bourne W. Normal human keratocyte density and corneal thickness measurement by using confocal microscopy in vivo (англ.) // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.[англ.] : journal. — 2001. — February (vol. 42, no. 2). — P. 333—339. — PMID 11157863. Архивировано 13 января 2013 года. Архивированная копия. Дата обращения: 12 мая 2009. Архивировано из оригинала 13 января 2013 года.
  14. ↑ Изображение процесса заживления роговицы с участием кератоцитов Архивная копия от 15 сентября 2019 на Wayback Machine из обзора PMID 17655845
  15. ↑ Gabbiani, Giulio; Chaponnier, Christine; Alexis Desmouliere. Tissue Repair, Contraction and the Myofibroblast (Biotechnology Intelligence Unit) (англ.). — Berlin: Springer, 2006. — ISBN 0-387-33649-4.
  16. ↑ Wilson S. E., He Y. G., Weng J., Li Q., McDowall A. W., Vital M., Chwang E. L. Epithelial injury induces keratocyte apoptosis: hypothesized role for the interleukin-1 system in the modulation of corneal tissue organization and wound healing (англ.) // Exp. Eye Res. : journal. — 1996. — April (vol. 62, no. 4). — P. 325—327. — doi:10.1006/exer.1996.0038. — PMID 8795451. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  17. ↑ Wilson S. E., Pedroza L., Beuerman R., Hill J. M. Herpes simplex virus type-1 infection of corneal epithelial cells induces apoptosis of the underlying keratocytes (англ.) // Exp. Eye Res. : journal. — 1997. — May (vol. 64, no. 5). — P. 775—779. — doi:10.1006/exer.1996.0266. — PMID 9245908. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  18. ↑ Erie J. C., McLaren J. W., Hodge D. O., Bourne W. M. Long-term corneal keratoctye deficits after photorefractive keratectomy and laser in situ keratomileusis (англ.) // Trans Am Ophthalmol Soc : journal. — 2005. — Vol. 103. — P. 56—66; discussion 67—8. — PMID 17057788. — PMC 1447559. Архивировано 12 октября 2008 года. Архивированная копия. Дата обращения: 15 мая 2009. Архивировано из оригинала 12 октября 2008 года.
  19. ↑ 1 2 Mootha V. V., Kanoff J. M., Shankardas J., Dimitrijevich S. Marked reduction of alcohol dehydrogenase in keratoconus corneal fibroblasts (англ.) // Mol. Vis.[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 15. — P. 706—712. — PMID 19365573. — PMC 2666775.
  20. ↑ Kim W. J., Rabinowitz Y. S., Meisler D. M., Wilson S. E. Keratocyte apoptosis associated with keratoconus (неопр.) // Exp. Eye Res.. — 1999. — November (т. 69, № 5). — С. 475—481. — doi:10.1006/exer.1999.0719. — PMID 10548467. Архивировано 15 сентября 2019 года.
  21. ↑ 1 2 Mocan M. C., Yilmaz P. T., Irkec M., Orhan M. In vivo confocal microscopy for the evaluation of corneal microstructure in keratoconus (англ.) // Curr. Eye Res.[англ.] : journal. — 2008. — November (vol. 33, no. 11). — P. 933—939. — doi:10.1080/02713680802439219. — PMID 19085375.
  22. ↑ Erie J. C., Patel S. V., McLaren J. W., Nau C. B., Hodge D. O., Bourne W. M. Keratocyte density in keratoconus. A confocal microscopy study(a) (англ.) // Am. J. Ophthalmol.[англ.] : journal. — 2002. — November (vol. 134, no. 5). — P. 689—695. — PMID 12429244. Архивировано 17 июня 2018 года.
  23. ↑ Niederer R. L., Perumal D., Sherwin T., McGhee C. N. Laser scanning in vivo confocal microscopy reveals reduced innervation and reduction in cell density in all layers of the keratoconic cornea (англ.) // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.[англ.] : journal. — 2008. — July (vol. 49, no. 7). — P. 2964—2970. — doi:10.1167/iovs.07-0968. — PMID 18579760. (недоступная ссылка)
  24. ↑ Ku J. Y., Niederer R. L., Patel D. V., Sherwin T., McGhee C. N. Laser scanning in vivo confocal analysis of keratocyte density in keratoconus (англ.) // Ophthalmology : journal. — 2008. — May (vol. 115, no. 5). — P. 845—850. — doi:10.1016/j.ophtha.2007.04.067. — PMID 17825419.
  25. ↑ Hollingsworth J. G., Efron N., Tullo A. B. In vivo corneal confocal microscopy in keratoconus (неопр.) // Ophthalmic Physiol Opt. — 2005. — May (т. 25, № 3). — С. 254—260. — doi:10.1111/j.1475-1313.2005.00278.x. — PMID 15854073. (недоступная ссылка)
  26. ↑ 1 2 Weed K. H., MacEwen C. J., Cox A., McGhee C. N. Quantitative analysis of corneal microstructure in keratoconus utilising in vivo confocal microscopy (англ.) // Eye : journal. — 2007. — May (vol. 21, no. 5). — P. 614—623. — doi:10.1038/sj.eye.6702286. — PMID 16498438.
  27. ↑ Bezwada P., Clark L. A., Schneider S. Intrinsic cytotoxic effects of fluoroquinolones on human corneal keratocytes and endothelial cells (англ.) // Curr Med Res Opin[англ.] : journal. — 2008. — February (vol. 24, no. 2). — P. 419—424. — doi:10.1185/030079908X261005. — PMID 18157922. Архивировано 22 сентября 2015 года. Архивированная копия. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано 22 сентября 2015 года.
  28. ↑ Pollock G. A., McKelvie P. A., McCarty D. J., White J. F., Mallari P. L., Taylor H. R. In vivo effects of fluoroquinolones on rabbit corneas (англ.) // Clin. Experiment. Ophthalmol. : journal. — 2003. — December (vol. 31, no. 6). — P. 517—521. — PMID 14641160. (недоступная ссылка)
  29. ↑ Leonardi A., Papa V., Fregona I., Russo P., De Franchis G., Milazzo G. In vitro effects of fluoroquinolone and aminoglycoside antibiotics on human keratocytes (англ.) // Cornea : journal. — 2006. — January (vol. 25, no. 1). — P. 85—90. — PMID 16331047. (недоступная ссылка)
  30. ↑ Mallari P. L., McCarty D. J., Daniell M., Taylor H. Increased incidence of corneal perforation after topical fluoroquinolone treatment for microbial keratitis (англ.) // Am. J. Ophthalmol.[англ.] : journal. — 2001. — January (vol. 131, no. 1). — P. 131—133. — PMID 11162991. Архивировано 12 июня 2018 года.
  31. ↑ Reviglio V. E., Hakim M. A., Song J. K., O'Brien T. P. Effect of topical fluoroquinolones on the expression of matrix metalloproteinases in the cornea (англ.) // BMC Ophthalmol[англ.] : journal. — 2003. — October (vol. 3). — P. 10. — doi:10.1186/1471-2415-3-10. — PMID 14529574. — PMC 239861. Архивировано 8 декабря 2007 года.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Кератоцит_роговицы&oldid=140382180