Citoskelet
Ćelijski skelet (citoskelet) predstavlja strukturu izgrađenu od mnogobrojnih vlakana i sićušnih cevčica koje prožimaju čitavu citoplazmu ćelije i daju joj čvrstinu i oblik. Prisutan je u svim tipovima ćelija: prokariotskim, eukariotskim, biljnim i životinjskim. Izgrađen je od preko 20 vrsta citoplazmatičnih proteina koji omogućavaju: promenu oblika ćelije, kretanje organela i same ćelije (grade treplje i bičeve), međusobno povezivanje ćelija, i deobu ćelije i kretanje hromozoma za vreme deobe, izgrađuju deobno vreteno
Ćelijski skelet je složena, dinamička mreža povezanih proteinskih filamenata prisutnih u citoplazmi svih ćelija, uključujući ćelije bakterija i arheja.[2] Kod eukariota se proteže od jezgra ćelije do ćelijske membrane i sastoji se od sličnih proteina u različitim organizmima. Sastoji se od tri glavne komponente, mikrofilamenata, srednjih filamenata i mikrotubula, i svi su sposobni za brzi rast ili rastavljanje u zavisnosti od zahteva ćelije.[3]
Citoskelet može obavljati brojne funkcije. Njegova primarna funkcija je da ćeliji da njen oblik i mehaničku otpornost na deformacije, a povezivanjem sa ekstracelularnim vezivnim tkivom i drugim ćelijama stabilizuje cela tkiva.[4][5] Citoskelet takođe može da se kontrahuje, deformišući ćeliju i okruženje ćelije i omogućavajući ćelijama da migriraju.[6] Štaviše, on je uključen u mnoge puteve ćelijske signalizacije i u uzimanje ekstracelularnog materijala (endocitoza),[7] segregaciju hromozoma tokom ćelijske deobe,[4] fazu citokineze deobe ćelije,[8] kao skela za organizovanje sadržaja ćelije u prostoru[6] i u intracelularnom transportu (na primer, kretanje vezikula i organela unutar ćelije)[4] i može biti šablon za izgradnju ćelijskog zida.[4] Osim toga, može da formira specijalizovane strukture, kao što su flagele, cilije, lamelipodije i podosomi. Struktura, funkcija i dinamičko ponašanje citoskeleta mogu biti veoma različiti, u zavisnosti od organizma i tipa ćelije.[4][9][8] Čak i unutar jedne ćelije, citoskelet se može promeniti kroz povezanost sa drugim proteinima i prethodnom istorijom mreže.[6]
Veliki primer akcije koju vrši citoskelet je kontrakcija mišića. Ovo sprovode grupe visoko specijalizovanih ćelija koje rade zajedno. Glavna komponenta u citoskeletu koja pomaže da se pokaže prava funkcija mišićne kontrakcije je mikrofilament. Mikrofilamenti se sastoje od najzastupljenijeg ćelijskog proteina poznatog kao aktin.[10] Tokom kontrakcije mišića, unutar svake mišićne ćelije, molekularni motori miozina zajedno vrše sile na paralelne aktinske filamente. Kontrakcija mišića počinje od nervnih impulsa koji zatim izazivaju oslobađanje povećane količine kalcijuma iz sarkoplazmatskog retikuluma. Povećanje kalcijuma u citosolu omogućava da počne kontrakcija mišića uz pomoć dva proteina, tropomiozina i troponina.[10] Tropomiozin inhibira interakciju između aktina i miozina, dok troponin oseća povećanje kalcijuma i oslobađa inhibiciju.[11] Ova akcija kontrahuje mišićnu ćeliju, a kroz sinhroni proces u mnogim mišićnim ćelijama, ceo mišić.
Osnovni strukturni delovi
Osnovni strukturni delovi citoskeleta u eukariotskoj ćeliji su:
1. mikrofilamenti (lat. filamntum = konac, nit) čiji je osnovni sastojak protein aktin; molekuli aktina se udružuju u dva lanca spiralno uvijena jedan oko drugog i grade aktinski filament; u mišićnim ćelijama se nalaze i miozinski filamenti izgrađeni od molekula proteina miozina; miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima (joni Са++, ATP i dr.) omogućavaju klizanje aktinskih filamenata što dovodi do kontrakcije mišićnih ćelija;Prečnika su oko 7nm. Aktin predstavlja globularni protein izgrađen od 375 amino kiselina, molekulske mase 43kd. Zavisno od uloge koju imaju u određenom delu ćelije filamenti aktina su organizobani kao: -Mikrofilamenti koji zajedno sa citoskeletom određuju oblik ćelije -učestvuju u formiranju adhezionih pojaseva -podržavaju diferencijacije plazmine membrane - učestvuju u procesima fagocitoze i pokretima ćelije.
2. mikrotubule (lat. tubulus = cevčica) su u obliku šupljeg cilindra ; u ćeliji se mogu nalaziti kao pojedinačne ili grupisane u snopove; izgrađene su od proteina tubulina;Tubulin je izgrađen od dve čvrsto povezane jedinice-alfa i beta tubulina (postoji još jedan tip tubulina, gama tubulin koji se nalazi na centrozomu). Samu mikrotubulu grade u krug poređanih 13 protofilamenata. Polimerizacija se odigrava samo na jednom delu protofilamenta koji je pozitivan (+)- brzo rastući i negativni (-) odnosno skabo rastući kraj. Tako se u zavisnosti od potrebe came ćelije mikrotubule mogu na drugom mestu u ćeliji polimerizovati i formirati mikrotubule.
3. prelazni filamenti ((intermedijerni) dobili su ime po tome što im je prečnik nešto veći od mikrofilamenata, a manji od prečnika mikrotubula; koliko je za sada poznato, imaju ih samo životinjske ćelije; grade ih veoma različiti proteini. Oni ne učestvuju u pokretima same ćelije jeć joj daju mehaničku potporu. Postoji više od 50 vrsta različitih proteina koji su klasifikovani u 6 grupa na osnovu sekvence amihokiselina koje mogu da čine intermedijalne filamente.
Proteini citoskeleta su raspoređeni tako da grade rešetku, mikrotrabekularna rešetka. Ona obavija sve organele i prostire se oko njih prožimajući čitavu ćeliju. Rešetka ujedinjuje organele i citoskelet u jedinstven sistem, dajući time organizaciju citoplazme, određuje oblik same ćelije, kao i za pokrete same ćelije i raspored organela unutar nje.
Refererence
- ^ Betts, J Gordon; Desaix, Peter; Johnson, Eddie; Johnson, Jody E; Korol, Oksana; Kruse, Dean; Poe, Brandon; Wise, James; Womble, Mark D; Young, Kelly A (8. 6. 2023). Anatomy & Physiology. Houston: OpenStax CNX. 3.2 The cytoplasm and cellular organelles. ISBN 978-1-947172-04-3.
- ^ Hardin, Jeff; Bertoni, Gregory; Kleinsmith, Lewis J. (2015). Becker's World of the Cell (8th izd.). New York: Pearson. str. 422–446. ISBN 978013399939-6.
- ^ McKinley, Michael; Dean O'Loughlin, Valerie; Pennefather-O'Brien, Elizabeth; Harris, Ronald (2015). Human Anatomy (4th izd.). New York: McGraw Hill Education. str. 29. ISBN 978-0-07-352573-0.
- ^ a b v g d Alberts, Bruce; et al. (2008). Molecular Biology of the Cell (5th izd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5.
- ^ Herrmann H, Bär H, Kreplak L, Strelkov SV, Aebi U (jul 2007). „Intermediate filaments: from cell architecture to nanomechanics”. Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 8 (7): 562—73. PMID 17551517. S2CID 27115011. doi:10.1038/nrm2197.
- ^ a b v Fletcher DA, Mullins RD (januar 2010). „Cell mechanics and the cytoskeleton”. Nature. 463 (7280): 485—92. Bibcode:2010Natur.463..485F. PMC 2851742 . PMID 20110992. doi:10.1038/nature08908.
- ^ Geli MI, Riezman H (april 1998). „Endocytic internalization in yeast and animal cells: similar and different”. Journal of Cell Science. 111 ( Pt 8) (8): 1031—7. PMID 9512499. doi:10.1242/jcs.111.8.1031.
- ^ a b Wickstead B, Gull K (avgust 2011). „The evolution of the cytoskeleton”. The Journal of Cell Biology. 194 (4): 513—25. PMC 3160578 . PMID 21859859. doi:10.1083/jcb.201102065.
- ^ Fuchs, E.; Karakesisoglou, I. (2001). „Bridging cytoskeletal intersections”. Genes & Development. 15 (1): 1—14. PMID 11156599. doi:10.1101/gad.861501 .
- ^ a b Cooper, Geoffrey M. (2000). „Actin, Myosin, and Cell Movement”. The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition (na jeziku: engleski). Arhivirano iz originala 2018-04-28. g.
- ^ Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert (2002). „Myosins Move Along Actin Filaments”. Biochemistry. 5th Edition (na jeziku: engleski). Arhivirano iz originala 2018-05-02. g.
Literatura
- Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
- Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
- Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
- Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
- Vesna Poleksić, Jelena Bogojević, Zoran Marković, Zorka Dulić Stojanović: Zoologija
- Gitai Z (mart 2005). „The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture”. Cell. 120 (5): 577—86. PMID 15766522. S2CID 8894304. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026 .
- Bi EF, Lutkenhaus J (novembar 1991). „FtsZ ring structure associated with division in Escherichia coli”. Nature. 354 (6349): 161—4. Bibcode:1991Natur.354..161B. PMID 1944597. S2CID 4329947. doi:10.1038/354161a0.
- Gunning PW, Ghoshdastider U, Whitaker S, Popp D, Robinson RC (jun 2015). „The evolution of compositionally and functionally distinct actin filaments”. Journal of Cell Science. 128 (11): 2009—19. PMID 25788699. doi:10.1242/jcs.165563 .
- Popp D, Narita A, Lee LJ, Ghoshdastider U, Xue B, Srinivasan R, Balasubramanian MK, Tanaka T, Robinson RC (jun 2012). „Novel actin-like filament structure from Clostridium tetani”. The Journal of Biological Chemistry. 287 (25): 21121—9. PMC 3375535 . PMID 22514279. doi:10.1074/jbc.M112.341016 .
- Popp D, Narita A, Ghoshdastider U, Maeda K, Maéda Y, Oda T, Fujisawa T, Onishi H, Ito K, Robinson RC (april 2010). „Polymeric structures and dynamic properties of the bacterial actin AlfA”. Journal of Molecular Biology. 397 (4): 1031—41. PMID 20156449. doi:10.1016/j.jmb.2010.02.010.
- Wickstead B, Gull K (avgust 2011). „The evolution of the cytoskeleton”. The Journal of Cell Biology. 194 (4): 513—25. PMC 3160578 . PMID 21859859. doi:10.1083/jcb.201102065.
- Shih YL, Rothfield L (septembar 2006). „The bacterial cytoskeleton”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729—54. PMC 1594594 . PMID 16959967. doi:10.1128/MMBR.00017-06.
- Michie KA, Löwe J (2006). „Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton” (PDF). Annual Review of Biochemistry. 75: 467—92. PMID 16756499. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 11. 2006. g.
- Graumann PL (decembar 2004). „Cytoskeletal elements in bacteria”. Current Opinion in Microbiology. 7 (6): 565—71. PMID 15556027. doi:10.1016/j.mib.2004.10.010.
- Desai A, Mitchison TJ (jul 1998). „Tubulin and FtsZ structures: functional and therapeutic implications”. BioEssays. 20 (7): 523—7. PMID 9722999. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199807)20:7<523::AID-BIES1>3.0.CO;2-L. Haydon DJ, Stokes NR, Ure R, Galbraith G, Bennett JM, Brown DR, Baker PJ, Barynin VV, Rice DW, Sedelnikova SE, Heal JR, Sheridan JM, Aiwale ST, Chauhan PK, Srivastava A, Taneja A, Collins I, Errington J, Czaplewski LG (septembar 2008). „An inhibitor of FtsZ with potent and selective anti-staphylococcal activity”. Science. 321 (5896): 1673—5. Bibcode:2008Sci...321.1673H. PMID 18801997. S2CID 7878853. doi:10.1126/science.1159961.
- Haeusser DP, Margolin W (april 2016). „Splitsville: structural and functional insights into the dynamic bacterial Z ring”. Nature Reviews. Microbiology. 14 (5): 305—19. PMC 5290750 . PMID 27040757. doi:10.1038/nrmicro.2016.26.
- Kürner J, Medalia O, Linaroudis AA, Baumeister W (novembar 2004). „New insights into the structural organization of eukaryotic and prokaryotic cytoskeletons using cryo-electron tomography”. Experimental Cell Research. 301 (1): 38—42. PMID 15501443. doi:10.1016/j.yexcr.2004.08.005.
- Gitai Z, Dye N, Shapiro L (jun 2004). „An actin-like gene can determine cell polarity in bacteria”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (23): 8643—8. PMC 423248 . PMID 15159537. doi:10.1073/pnas.0402638101 .
Dodatna literatura
- Huber, F.; Schnauß, J.; Rönicke, S.; Rauch, P.; Müller, K.; Fütterer, C.; Käs, J. (2013). „Emergent complexity of the cytoskeleton: From single filaments to tissue”. Advances in Physics. 62 (1): 1—112. Bibcode:2013AdPhy..62....1H. PMC 3985726 . PMID 24748680. doi:10.1080/00018732.2013.771509.
Spoljašnje veze
- BioNet škola
- „Biosklos”. Arhivirano iz originala 14. 12. 2005. g.
- Cytoskeleton Monthly News and Blog
- MBInfo - Cytoskeleton Dynamics
- Cytoskeleton, Cell Motility and Motors - The Virtual Library of Biochemistry, Molecular Biology and Cell Biology
- Cytoskeleton database, clinical trials, recent literature, lab registry ... Arhivirano na sajtu Wayback Machine (8. jun 2019)
- Animation of leukocyte adhesion (Animation with some images of actin and microtubule assembly and dynamics.)
- http://cellix.imba.oeaw.ac.at/ Cytoskeleton and cell motility including videos