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噪鹃

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(重定向自Eudynamys scolopaceus
噪鹃
雄鳥 (指名亞種)
雌鳥 (指名亞種)
叫聲 (錄於新加坡)

雄鳥歌聲, 馬爾地夫

噪鵑 (錄於高知,印度)

雄鳥 (錄於 春武里府, 泰國)
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 鸟纲 Aves
目: 鹃形目 Cuculiformes
科: 杜鹃科 Cuculidae
属: 噪鵑屬 Eudynamys
种:
噪鹃 E. scolopaceus
二名法
Eudynamys scolopaceus
噪鹃分布区为黑色[3]
異名

Cuculus scolopaceus
Eudynamis honorata
Eudynamys scolopacea

噪鹃学名Eudynamys scolopaceus)为杜鹃科噪鹃属鸟类,俗名嫂鸟、鬼郭公、哥好雀、婆好、叫春鳥、升Key雀、哦啊、噪鳩[4][5] 它分佈於印度次大陸中國和東南亞。

它與密切相關的黑嘴噪鵑太平洋噪鵑一起形成一個超種,這些物種有時被視為亞種。噪鵑像許多與其相關的杜鵑一樣,是一種巢寄生者,會將其卵產在烏鴉和其他寄主的巢中,由寄主養育其幼鳥。牠們在杜鵑中不尋常之處在於成年後主要以果食性為主。[6] "koel"這個名稱的起源具有模仿聲音的特點,並在多種語言中有不同的變體。這種鳥在印度和尼泊爾的詩歌中是廣泛使用的象徵。[7][需要更多来源]

分類

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1747年,英國博物學家喬治·愛德華茲在他的《罕見鳥類的自然史》(Natural History of Uncommon Birds)第二卷中包括了一幅噪鵑的插圖和描述。他使用了英文名稱 "The Brown and Spotted Indian Cuckow"。愛德華茲的手工上色版畫是基於來自孟加拉的標本,該標本屬於倫敦絲綢圖案設計師兼博物學家約瑟夫·丹德里奇[8] 1758年,瑞典博物學家卡爾·林奈在更新他第十版的《自然系統》時,將噪鵑與其他杜鵑一起歸入杜鵑屬(Cuculus)。林奈簡要描述了這個物種,創造了雙名法Cuculus scolopaceus,並引用了愛德華茲的作品。[9] 如今,噪鵑被歸入噪鵑屬(Eudynamys),該屬由英國博物學家尼古拉斯·艾爾沃德·維格托馬斯·霍斯菲爾德於1827年引入。[10][11] 這個屬名Eudynamys古希臘語eu(意為 "優良")和dunamis(意為 "力量" 或 "強度")組成。種小名scolopaceus現代拉丁語,意為 "類似鷸" ,源自拉丁語scolopax,意為 "鷸" 或 "丘鷸"。[12]

該物種在其廣泛的分佈範圍內存在變異,擁有多個島嶼種群,並且提出了多種分類變異的建議。黑嘴噪鵑E. melanorhynchus) 在蘇拉威西地區以及太平洋噪鵑在澳大拉西亞有時被認為與噪鵑是同種,在這種情況下,這個“合併”物種被稱為普通噪鵑(common koel)。由於在羽毛、喙的顏色和叫聲上的差異,這三者越來越多地被視為不同的物種。[13][14] 另外,僅有黑嘴噪鵑曾被認為是單獨的物種,或者噪鵑包含了除在澳大利亞繁殖的亞種外所有通常歸入太平洋噪鵑的亞種,這樣該亞種則被稱為澳大利亞噪鵑E. cyanocephalus)。[15][16]

噪鵑有幾個地理型態,這些型態具有明顯的羽毛差異或在地理上隔離,基因流動較少。以下是根據佩恩所列的命名亞種及其分佈和同物異名[17]

描述

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指名亞種雌鳥

噪鵑是一種大型且尾巴較長的杜鵑,體長39—46 cm(15—18英寸),重190—327 g(6.7—11.5 oz)[21][22]。指名亞種的雄鳥為光滑的藍黑色,喙呈淡綠灰色,虹膜為深紅色,腿和腳為灰色。指名亞種的雌鳥頭頂呈棕色,並在頭部有紅褐色的條紋。背部、尾部和翼上覆羽為深棕色,帶有白色和黃色斑點。下腹部呈白色,但有明顯的條紋。其他亞種在顏色和大小上有所不同[17]。幼鳥的上部羽毛更像雄鳥,喙為黑色[23]

在繁殖季節(在印度次大陸為3月至8月),牠們非常喧鬧,發出各種不同的叫聲。雄鳥熟悉的叫聲是重複的koo-Ooo。雌鳥發出尖銳的kik-kik-kik...叫聲。不同族群的叫聲也有所不同[17]

牠們展現出與其他寄生杜鵑不同的換羽模式。外側的初級飛行羽顯示出一種跳躍式的上升換羽(P9-7-5-10-8-6),而內側的初級飛行羽則以逐步下降的順序換羽(1-2-3-4)(佩恩引述斯特雷塞曼和斯特雷塞曼1961年[17])。

分佈和棲地

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指名亞種(印度西孟加拉邦)的雄性成鳥顯示出深紅色虹膜。幼鳥有暗黑色虹膜。[24]

噪鵑棲息於輕度森林和農耕地。牠們主要在南亞熱帶地區繁殖,分佈於伊朗、巴基斯坦、印度、孟加拉國、馬爾代夫和斯里蘭卡,直到中國南部和大巽他群島。牠們在拓殖新區方面表現出強大的潛力,並且是最早拓殖喀拉喀托火山火山島的鳥類之一[25]。牠們於1980年代首次抵達新加坡,並成為非常常見的鳥類[17]

某些族群可能會進行長距離遷徙,出現在如澳大利亞等地[17]


分布于印度斯里兰卡、南太平洋诸岛、台湾以及中国大陆的自四川东向秦岭淮河、长江口及这范围以南大陆、海南等地。在伊朗阿聯酋也門迷鳥記錄。噪鹃一般活动于居民点附近树木茂盛的地方,从山地的大森林至丘陵以及村边的疏林都有踪迹。该物种的模式产地在孟加拉国[2]


行為

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雌性亞成鳥(指名亞種)乞討食物。

噪鵑是一種巢寄生者,將其單枚產在各種鳥類的巢中,包括叢林鴉[26]家鴉。在斯里蘭卡,1880年前牠們僅寄生於叢林鴉,後來轉而寄生於家鴉[27]。印度的一項研究發現,5%的家鴉(Corvus splendens)和0.5%的巨嘴鴉(Corvus macrorhynchos)巢遭到寄生[28]

一隻噪鵑正在被一隻烏領椋鳥餵食

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噪鵑家鴉(Corvus splendens)的巢中 - 土魯斯博物館

在孟加拉國,牠們以約35.7%、31.2%和10.8%的比例寄生於棕背伯勞Lanius schach)、家八哥Acridotheres tristis) 和家鴉 (Corvus splendens) 的巢[29]。位於低處且靠近果樹的巢更容易被噪鵑選擇[30]。在泰國南部和馬來半島,隨著1900年代晚期家八哥的增多,噪鵑的寄主從烏鴉轉移到了家八哥 (Acridotheres sp.)[17]。曾有紀錄顯示大卷尾養育過噪鵑[31],其他已記錄的寄主包括歐亞喜鵲[32],可能還有黑頭黃鸝[33][34]。在菲律賓,噪鵑已被發現寄生於科萊托鳥 (Sarcops calvus) 的樹洞巢[35]。雄鳥可能會分散寄主的注意力,以便雌鳥有機會在巢中產卵[36][37]。然而,更常見的是,雌鳥單獨訪問寄主的巢[17]。已知噪鵑不會在空巢中產卵,一項在巴基斯坦的研究發現,噪鵑第一枚卵的產下時間平均在寄主的第一枚卵產下後一天半內[38]。噪鵑的雛鳥通常比寄主的雛鳥早約3天孵化[39]。噪鵑通常在一個巢中只產一兩枚卵,但有些寄主巢中報告過多達七到十一枚卵的情況[40][41][42]。雌鳥在產卵前可能會移走寄主的一枚卵。卵在12至14天內孵化。年輕的噪鵑並不總是會把蛋推出去或驅逐寄主的小鳥,並且起初叫聲像烏鴉。幼鳥在20到28天內離巢[17]。與其他杜鵑不同,噪鵑幼鳥不會試圖殺死寄主的雛鳥,這一特徵與鉤嘴杜鵑相似,後者成年後也是以果食為主[43]。一些學者,特別是Rebecca Kilner,認為噪鵑與一些其他巢寄生者一樣,不會逐出寄主的雛鳥,是因為逐出巢友的代價可能大於收益[44]。一隻小型的寄生者可能無法將寄主的大卵或雛鳥從深巢中逐出,而不冒著餓死或意外逐出自己的風險。另一種假說認為,保留寄主的雛鳥可能對噪鵑雛鳥有利,但未獲得太多支持[44]。已知雌性親鳥會在寄主巢中餵養噪鵑幼鳥[45][46],這種行為在一些其他巢寄生鳥類中也有出現。然而,雄性成鳥並未被觀察到餵養離巢的幼鳥[17][47][48]

噪鵑是雜食性動物,攝食各種昆蟲、毛蟲、卵和小型脊椎動物。成鳥主要以水果為食。牠們有時會保護自己取食的果樹,並驅逐其他食果鳥[49]。已觀察到牠們在印度的檀香樹Santalum album) 的種子散播中扮演著特別重要的角色。大種子的水果有時會迅速在母樹附近被反芻,而小種子的水果則會被吞食,並可能在距離母樹更遠的地方散播[50]。牠們的喉嚨大,能夠吞食大型水果,包括如山棕屬(Arenga)蒲葵屬(Livistona)等棕櫚科植物的堅硬果實[6]。已知牠們偶爾會取食小鳥的卵[51][52]

牠們還取食黃花夾竹桃(Cascabela thevetia)的果實,這種果實對哺乳動物有毒[53][54]

已描述了多種寄生於噪鵑的寄生蟲,包括類似瘧疾的原生動物、蝨子和線蟲[55][56][57]

Eudynamys scolopaceus scolopaceus,印度
噪鵑, 昌迪加爾.

文化中的影響

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「koel」這個詞源自擬聲詞。梵語中的名字「Kokila」以及幾種印度語言中的詞彙也同樣具有回聲效果[7]。由於這些鳥以熟悉的叫聲聞名,在民間傳說、神話和詩歌中對它們的引用十分常見[58][59]。牠們的歌聲傳統上受到高度讚揚[60],並在《摩奴法典》中受到尊崇,法典中有保護牠們免受傷害的法令[61]。《吠陀》和梵文文學可追溯至約公元前2000年,稱其為Anya-Vapa,這個詞被翻譯為「由他人撫養的」或「為他人播種以供收穫」[62][63]。這被解釋為最早記錄的巢寄生行為的參考[17][64]。牠們被選為印度聯邦屬地本地治里的州鳥[65][66]

這些鳥類曾在印度作為籠中鳥非常受歡迎。牠們甚至可以進食煮熟的米飯,這些耐寒的鳥類在圈養環境下可存活長達14年[67]

参考文献

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  1. ^ BirdLife International. Eudynamys scolopaceus. The IUCN Red List of Threatened Species 2008. [2009-6-21]. 
  2. ^ 2.0 2.1 中国科学院动物研究所. 噪鹃. 《中国动物物种编目数据库》. 中国科学院微生物研究所. [2009-04-04]. (原始内容存档于2016-03-05). 
  3. ^ Johnsgard, PA. The avian brood parasites: deception at the nest. Oxford University Press. 1997: 259. ISBN 0195110420. 
  4. ^ David, N & Gosselin, M. The grammatical gender of avian genera. Bull. B.O.C. 2002, 122: 257–282. 
  5. ^ Penard, TE. The name of the black cuckoo (PDF). Auk. 1919, 36 (4): 569–570. JSTOR 4073368. doi:10.2307/4073368. 
  6. ^ 6.0 6.1 Corlett, RT & IKW Ping. Frugivory by Koels in Hong Kong (PDF). Mem. Hong Kong Nat. Hist. Soc. 1995, 20: 221–222 [2008-11-04]. (原始内容 (PDF)存档于2005-12-03). 
  7. ^ 7.0 7.1 Yule, Henry. Hobson-Jobson: A glossary of colloquial Anglo-Indian words and phrases, and of kindred terms, etymological, historical, geographical and discursive.. John Murray, London. 1903: 490 [2009-06-09]. (原始内容存档于2012-12-11). 
  8. ^ Edwards, George. A Natural History of Uncommon Birds. Part II. London: Printed for the author at the College of Physicians. 1747: 59, Plate 59. 
  9. ^ Linnaeus, Carl. Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis 1 10th. Holmiae (Stockholm): Laurentii Salvii. 1758: 111 (Latin). 
  10. ^ Vigors, Nicholas Aylward; Horsfield, Thomas. Australian birds in the collection of the Linnean Society; with an attempt at arranging them according to their natural affinities. Transactions of the Linnean Society of London. 1827, 15 (1): 170–334 [303]. doi:10.1111/j.1095-8339.1826.tb00115.x (English及Latin).  The title page is dated 1826 but the article was not published until 1827.
  11. ^ Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela (编). Turacos, bustards, cuckoos, mesites, sandgrouse. IOC World Bird List Version 11.2. International Ornithologists' Union. July 2021 [7 October 2021]. 
  12. ^ Jobling, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. London: Christopher Helm. 2010: 152, 351. ISBN 978-1-4081-2501-4. 
  13. ^ Gill, F.; Wright, M. & Donsker, D. IOC World Bird Names version 2.0. 2009 [2009-04-21]. 
  14. ^ Christidis, L & Boles, W E. Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Collingwood, Vic.: CSIRO Publishing. 2008. ISBN 978-0-643-06511-6. 
  15. ^ Clements, JF. The Clements Checklist of the Birds of the World. 7th. Christopher Helm. 2007. ISBN 978-0-7136-8695-1. 
  16. ^ Penart TE. The name of the Black Cuckoo (PDF). Auk. 1919, 36 (4): 569–570. JSTOR 4073368. doi:10.2307/4073368. 
  17. ^ 17.00 17.01 17.02 17.03 17.04 17.05 17.06 17.07 17.08 17.09 17.10 Payne, RB. The Cuckoos. Oxford University Press. 2005. 
  18. ^ 中国科学院动物研究所. 噪鹃华南亚种. 《中国动物物种编目数据库》. 中国科学院微生物研究所. [2009-04-04]. (原始内容存档于2016-03-05). 
  19. ^ 中国科学院动物研究所. 噪鹃海南亚种. 《中国动物物种编目数据库》. 中国科学院微生物研究所. [2009-04-04]. (原始内容存档于2016-03-05). 
  20. ^ Ripley, SD. The Koels of the Bay of Bengal. (PDF). The Auk. 1946, 63 (2): 240–241. JSTOR 4080015. doi:10.2307/4080015. 
  21. ^ CRC Handbook of Avian Body Masses by John B. Dunning Jr. (ed.). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5.
  22. ^ Asian Koel. oiseaux-birds.com
  23. ^ Ali S & Ripley, SD. Handbook of the birds of India and Pakistan. Volume 3 2nd. Oxford University Press. 1981: 227–230. 
  24. ^ Daniels, RJR. Eye color in koels. Newsletter for Birdwatchers. 1984, 24 (9–10): 13. 
  25. ^ Rawlinson PA; RA Zann; S Balen & IWB Thornton. Colonization of the Krakatau islands by vertebrates. GeoJournal. 1992, 28 (2): 225–231. S2CID 189887589. doi:10.1007/BF00177236. 
  26. ^ Goodwin D. Crows of the World. Queensland University Press, St Lucia, Qld. 1983. ISBN 0-7022-1015-3. 
  27. ^ Phillips, WWA. Cuckoo problems of Ceylon. Spolia Zeylanica. 1948, 25: 45–60. 
  28. ^ Lamba, BS. The Indian crows: a contribution to their breeding biology, with notes on brood parasitism on them by the Indian Koel. Records of the Zoological Survey of India. 1976, 71 (1–4): 183–300. S2CID 251705301. doi:10.26515/rzsi/v71/i1-4/1975/161963可免费查阅. 
  29. ^ Begum, Sajeda; Moksnes, Arne; Røskaft, Eivin; Stokke, Bård G. Interactions between the Asian koel (Eudynamys scolopacea) and its hosts. Behaviour. 2011, 148 (3): 325–340. doi:10.1163/000579511X558400. 
  30. ^ Begum S, Moksnes A, Røskaft E, Stokke BG. Factors influencing host nest use by the brood parasitic Asian Koel (Eudynamys scolopacea). Journal of Ornithology. 2011, 152 (3): 793–800. S2CID 39665560. doi:10.1007/s10336-011-0652-y. 
  31. ^ Smith, TEH. Black drongos fostering a koel. Journal of the Bombay Natural History Society. 1950, 49 (1): 304. 
  32. ^ Harington, HH. The Koels laying in the nest of Pica rustica, the Magpie. Journal of the Bombay Natural History Society. 1904, 15 (3): 520. 
  33. ^ Sethi VK, Saxena V, Bhatt D. An instance of the Asian Koel Eudynamys scolopacea destroying the nest of a Black-headed Oriole Oriolus xanthornus. Indian Birds. 2006, 2 (6): 173–174. 
  34. ^ Lowther, Peter E. Host list of avian brood parasites −2 – Cuculiformes; Cuculidae (PDF). 2007 [2009-06-09]. (原始内容存档 (PDF)于2012-10-23). 
  35. ^ Gicaraya, VAG; Española, CP. Brood Parasitism of the Asian Koel Eudynamys scolopaceus on the Tree Cavity-Nesting Coleto Sarcops calvus: First Record in the Philippines需要付费订阅. Ornithological Science. 2023, 22 (2): 175–178. S2CID 260203491. doi:10.2326/osj.22.175. 
  36. ^ Dewar, D. An enquiry into the parasitic habits of the Indian koel. Journal of the Bombay Natural History Society. 1907, 17 (3): 765–782. 
  37. ^ Raju, K.S.R. Krishna. Intelligence of a pair of Koels Eudynamys scolopacea. Newsletter for Birdwatchers. 1968, 8 (10): 12. 
  38. ^ Lamba, BS. The egg-laying of the Koel Eudynamys scolopacea (Linnaeus). Journal of the Bombay Natural History Society. 1966, 63 (3): 750–751. 
  39. ^ Ali, H; SA Hassan; SA Rana; MA Beg & M Mehmood-ul-Hassan. Brood parasitism of Asian koel (Eudynamys scolopacea) on the house crow (Corvus splendens) in Pothwar region of Pakistan. Pakistan Journal of Agricultural Sciences. 2007, 44 (4): 627–634. 
  40. ^ Jacob, JR. Seven Koel's eggs in one nest. Journal of the Bombay Natural History Society. 1915, 24 (1): 191–192. 
  41. ^ Jones, AE. Number of Koel's E. honorata eggs found in one nest. Journal of the Bombay Natural History Society. 1916, 24 (2): 370. 
  42. ^ Abdulali, H. Eleven Koel eggs in a Crow's nest. Journal of the Bombay Natural History Society. 1931, 35 (2): 458. 
  43. ^ Broom, M; G D Ruxton & Rebecca M Kilner. Host life-history strategies and the evolution of chick-killing by brood parasitic offspring (PDF). Behavioral Ecology. 2007, 19: 22–34. doi:10.1093/beheco/arm096可免费查阅. 
  44. ^ 44.0 44.1 Grim, T. Low virulence of brood parasitic chicks: adaptation or constraint (PDF). Ornithological Science. 2006, 5 (2): 237–242 [2009-06-08]. doi:10.2326/osj.5.237. (原始内容 (PDF)存档于2016-03-03). 
  45. ^ Lydekker, R. The Royal Natural History. Volume 4.. 1895: 8. 
  46. ^ Dixit, Dhruv. Parental instincts in Koel Eudynamys scolopacea (Linnaeus). Journal of the Bombay Natural History Society. 1968, 65 (2): 485–486. 
  47. ^ Lorenzana, JC & SG Sealy. Adult brood parasites feeding nestlings and fledglings of their own species: A review (PDF). Journal of Field Ornithology. 1998, 69 (3): 364–375. 
  48. ^ Fulton, R. The Kohoperoa or Koekoea, Long-tailed Cuckoo (Urodynamis taitensis): an account of its habits, description of a nest containing its (supposed) egg, and a suggestion as to how the parasitic habit in birds has become established. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute. 1904, 36: 113–148. 
  49. ^ Pratt, Thane K., T. K. Examples of tropical frugivores defending fruit-bearing plants (PDF). The Condor. 1 May 1984, 86 (2): 123–129. ISSN 0010-5422. JSTOR 1367024. doi:10.2307/1367024. 
  50. ^ Hegde, S G; R Uma Shaanker & KN Ganeshaiah. Evolution of seed size in the bird-dispersed tree Santalum album L.: a trade off between seedling establishment and dispersal efficiency. Evol. Trends. Plants. 1991, 5: 131–135. 
  51. ^ Uttangi, JC. Robbing of eggs by female Koel, from the nest of Red-whiskered Bulbul (Pycnonotus jocosus). Newsletter for Birdwatchers. 2004, 44 (5): 77. 
  52. ^ Purefoy, A.E. Bagwell. The koel as an egg-stealer. Journal of the Bombay Natural History Society. 1947, 46 (4): 723. 
  53. ^ Kannan, R. Koels feeding on the yellow oleander. Blackbuck. 1991, 7 (2): 48. 
  54. ^ Krishnan, M. Koels (Eudynamis scolopaceus) eating the poisonous fruit of the Yellow Oleander. Journal of the Bombay Natural History Society. 1952, 50 (4): 943–945. 
  55. ^ Laird, Marshall & Faiyaz A. Lari. Observations on Plasmodium circumflexum Kikuth and P. vaughani Novy and Macneal from East Pakistan. The Journal of Parasitology. 1958, 44 (2): 136–152. JSTOR 3274690. PMID 13539706. doi:10.2307/3274690. 
  56. ^ Peirce, M. A. & R. D. Adlard. The haemoproteids of the Cuculidae. Journal of Natural History. 2005, 39 (25): 2281–2287. Bibcode:2005JNatH..39.2281P. S2CID 86325960. doi:10.1080/00222930500060942. 
  57. ^ Sharma RK. On a new nematode Spirocaudata bispiculatum gen.nov. sp.nov. (Ancyracanthidae) from the koel, Eudynamys scolopacea. Parasitology. 1971, 62: 49–52. S2CID 86835425. doi:10.1017/S0031182000071286. 
  58. ^ Archer, William George. The blue grove: the poetry of the Uraons.. Ayer Publishing. 1972. ISBN 0-8369-6920-0. 
  59. ^ Fuchs, Stephen. Thirty Korku Dancing Songs. Asian Folklore Studies. 2000, 59 (1): 109–140. JSTOR 1179030. doi:10.2307/1179030. 
  60. ^ Beveridge, Annette. The Babur-nama in English. Luzac, London. 1922. ISBN 0-7189-0139-8. 
  61. ^ Padhy S; SK Dash & R Mohapatra. Environmental Laws of Manu: A Concise Review. J. Hum. Ecol. 2006, 19 (1): 1–12. S2CID 109985448. doi:10.1080/09709274.2006.11905850. 
  62. ^ Macdonell, AA & A B Keith. Vedic index of names and subjects. Volume 1.. London: John Murray. 1912: 24. 
  63. ^ Dave, K.N. Birds in Sanskrit literature Revised. Motilal Banarsidass. 2005: 128. ISBN 8120818423. 
  64. ^ Friedmann, Herbert. The History of our Knowledge of Avian Brood Parasitism. Centaurus. 1965, 10 (4): 282–304. Bibcode:1965Cent...10..282F. PMID 5336649. doi:10.1111/j.1600-0498.1965.tb00628.x. 
  65. ^ Ramakrishnan, Deepa. Puducherry comes out with list of State symbols. The Hindu. April 21, 2007. (原始内容存档于October 31, 2007). 
  66. ^ Anonymous. Vernacular Names of the Birds of the Indian Subcontinent (PDF). Buceros. 1998, 3 (1): 53–109. 
  67. ^ Law, Satya Churn. Pet birds of Bengal. Vol. 1. Thacker and Spink. 1923: 315–316.