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草地貪夜蛾：修订间差异

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'''草地貪夜蛾'''（[[學名]]：''Spodoptera frugiperda''），又稱'''秋行軍蟲'''（{{lang-en|Fall armyworm}}）、'''秋粘虫'''、'''草地夜蛾'''，是[[夜蛾科]]{{link-en|夜盜蛾屬|Spodoptera}}的一種[[蛾]]，本種可能正發生{{link-en|同域種化|Sympatric speciation}}，即漸分化成兩個不同的亞型，兩種亞型的分布地區與外形沒有明顯差異，分別以[[玉米]]和[[水稻]]為主要食草<ref name=":5">{{Cite journal |last=Groot |first=Astrid T. |last2=Marr |first2=Melanie |last3=Heckel |first3=David G. |last4=Schöfl |first4=Gerhard |date=2010-01-01 |title=The roles and interactions of reproductive isolation mechanisms in fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains |journal=''Ecological Entomology'' |volume=35 |pages=105–118 |doi=10.1111/j.1365-2311.2009.01138.x |issn=1365-2311}}</ref>。生物研究中常用於表達[[真核生物|真核]][[蛋白質]]的{{tsl|en|cell line|細胞株}}{{tsl|en|Sf9 (cells)|Sf9細胞}}與{{tsl|en|Sf21|Sf21細胞}}即是來自草地貪夜蛾。
'''草地貪夜蛾'''（[[學名]]：''Spodoptera frugiperda''），又稱'''秋行軍蟲'''（{{lang-en|Fall armyworm}}）、'''秋粘虫'''、'''草地夜蛾'''，是[[夜蛾科]][[夜盜蛾屬]]的一種[[蛾]]，本種可能正發生{{link-en|同域種化|Sympatric speciation}}，即漸分化成兩個不同的亞型，兩種亞型的分布地區與外形沒有明顯差異，分別以[[玉米]]和[[水稻]]為主要食草<ref name=":5">{{Cite journal |last=Groot |first=Astrid T. |last2=Marr |first2=Melanie |last3=Heckel |first3=David G. |last4=Schöfl |first4=Gerhard |date=2010-01-01 |title=The roles and interactions of reproductive isolation mechanisms in fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains |journal=''Ecological Entomology'' |volume=35 |pages=105–118 |doi=10.1111/j.1365-2311.2009.01138.x |issn=1365-2311}}</ref>。生物研究中常用於表達[[真核生物|真核]][[蛋白質]]的{{tsl|en|cell line|細胞株}}{{tsl|en|Sf9 (cells)|Sf9細胞}}與{{tsl|en|Sf21|Sf21細胞}}即是來自草地貪夜蛾<ref name="Jarvis2009"/>。


草地貪夜蛾在農業上屬於[[害蟲]]，其幼蟲可大量啃食玉米、水稻等多種[[農作物]]，造成嚴重的經濟損失，其發育的速度會隨著氣溫的提升而變快，一年可繁衍數代，一隻雌蛾即可產下超過1000顆卵。本種原產於[[美洲]]熱帶地區，具有很強的{{tsl|en|Lepidoptera migration|鱗翅目昆蟲的遷徙|遷徙}}能力，雖不能在零度以下的環境{{link-en|越冬|Overwintering}}，但仍可於每年氣溫轉暖時遷徙至[[美國東部]]與[[加拿大]]南部各地，美國歷史上即發生過數起草地貪夜蛾的蟲災。2016年起，本種散播至[[非洲]]<ref name=":3" />、[[亞洲]]各地，並於2019年出現在[[中國]]境內，已在多國造成巨大的農業損失。另外本種的幼蟲除了食用植物外，還有[[同類相食]]的行為，惟其演化意義仍不清楚<ref name=Chapman1999>{{Cite journal |last=Chapman |first=J. W. |date=1999-05-01 |title=Fitness consequences of cannibalism in the fall armyworm, Spodoptera frugiperda |journal=''{{tsl|en|Behavioral Ecology (journal)||Behavioral Ecology}}'' |volume=10 |issue=3 |pages=298–303 |doi=10.1093/beheco/10.3.298 |issn=1045-2249}}</ref>。
草地貪夜蛾在農業上屬於[[害蟲]]，其幼蟲可大量啃食玉米、水稻等多種[[農作物]]，造成嚴重的經濟損失，其發育的速度會隨著氣溫的提升而變快，一年可繁衍數代，一隻雌蛾即可產下超過1000顆卵<ref name=":3" />。本種原產於[[美洲]]熱帶地區，具有很強的{{tsl|en|Lepidoptera migration|鱗翅目昆蟲的遷徙|遷徙}}能力，雖不能在零度以下的環境{{link-en|越冬|Overwintering}}，但仍可於每年氣溫轉暖時遷徙至[[美國東部]]與[[加拿大]]南部各地，美國歷史上即發生過數起草地貪夜蛾的蟲災<ref name=":4"/>。2016年起，本種散播至[[非洲]]<ref name=":3" />、[[亞洲]]各地<ref name=Telegraph0816/>，並於2019年出現在[[中國]]境內<ref name=新京報/>，已在多國造成巨大的農業損失。另外本種的幼蟲除了食用植物外，還有[[同類相食]]的行為，惟其演化意義仍不清楚<ref name=Chapman1999>{{Cite journal |last=Chapman |first=J. W. |date=1999-05-01 |title=Fitness consequences of cannibalism in the fall armyworm, Spodoptera frugiperda |journal=''{{tsl|en|Behavioral Ecology (journal)||Behavioral Ecology}}'' |volume=10 |issue=3 |pages=298–303 |doi=10.1093/beheco/10.3.298 |issn=1045-2249}}</ref>。


==名稱==
==名稱==
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草地貪夜蛾原產於[[南美洲]]與[[北美洲]]的南部與中部，可散播至美國東部各地，最北可達[[加拿大]]南部<ref name=":3">{{Cite web |url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/field/fall_armyworm.htm |title=fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) |website=entnemdept.ufl.edu |publisher=[[佛羅里達大學|University of Florida]]|author=John L. Capinera|access-date=2017-10-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171002022148/http://entnemdept.ufl.edu/creatures/field/fall_armyworm.htm |archive-date=2017-10-02 |dead-url=no }}</ref>，但本種不能{{link-en|滯育|Diapause}}<ref name=":6" />，故不能在零度以下的低溫過冬<ref name="Gabriela MurúaMolina-Ochoa2009">{{cite journal|last1=Gabriela Murúa|first1=M.|last2=Molina-Ochoa|first2=Jaime|last3=Fidalgo|first3=Patricio|title=Natural Distribution of Parasitoids of Larvae of the Fall Armyworm,Spodoptera frugiperda, in Argentina|journal=''{{tsl|en|Journal of Insect Science (Entomological Society of America)||Journal of Insect Science}}''|volume=9|issue=20|year=2009|pages=1–17|issn=1536-2442|doi=10.1673/031.009.2001}}</ref><ref name="MeagherNagoshi2004">{{cite journal|last1=Meagher|first1=Robert L.|last2=Nagoshi|first2=Rod N.|title=Population dynamics and occurrence of Spodoptera frugiperda host strains in southern Florida|journal=''Ecological Entomology''|volume=29|issue=5|year=2004|pages=614–620|issn=0307-6946|doi=10.1111/j.0307-6946.2004.00629.x}}</ref>，冬天時只在美國南方的[[佛羅里達州]]、[[德克薩斯州]]等地存活，因此對美國東南部的影響較大。
草地貪夜蛾原產於[[南美洲]]與[[北美洲]]的南部與中部，可散播至美國東部各地，最北可達[[加拿大]]南部<ref name=":3">{{Cite web |url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/field/fall_armyworm.htm |title=fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) |website=entnemdept.ufl.edu |publisher=[[佛羅里達大學|University of Florida]]|author=John L. Capinera|access-date=2017-10-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171002022148/http://entnemdept.ufl.edu/creatures/field/fall_armyworm.htm |archive-date=2017-10-02 |dead-url=no }}</ref>，但本種不能{{link-en|滯育|Diapause}}<ref name=":6" />，故不能在零度以下的低溫過冬<ref name="Gabriela MurúaMolina-Ochoa2009">{{cite journal|last1=Gabriela Murúa|first1=M.|last2=Molina-Ochoa|first2=Jaime|last3=Fidalgo|first3=Patricio|title=Natural Distribution of Parasitoids of Larvae of the Fall Armyworm,Spodoptera frugiperda, in Argentina|journal=''{{tsl|en|Journal of Insect Science (Entomological Society of America)||Journal of Insect Science}}''|volume=9|issue=20|year=2009|pages=1–17|issn=1536-2442|doi=10.1673/031.009.2001}}</ref><ref name="MeagherNagoshi2004">{{cite journal|last1=Meagher|first1=Robert L.|last2=Nagoshi|first2=Rod N.|title=Population dynamics and occurrence of Spodoptera frugiperda host strains in southern Florida|journal=''Ecological Entomology''|volume=29|issue=5|year=2004|pages=614–620|issn=0307-6946|doi=10.1111/j.0307-6946.2004.00629.x}}</ref>，冬天時只在美國南方的[[佛羅里達州]]、[[德克薩斯州]]等地存活，因此對美國東南部的影響較大。


2016年，草地貪夜蛾首度在[[非洲]]的西部及中部<ref name=":3" />出現，對玉米等農作物造成嚴重破壞。2018年，本種已散播至[[印度]]與南亞、東南亞各國<ref>{{Cite web|url=https://www.theguardian.com/global-development/2018/aug/07/race-to-contain-destructive-march-of-armyworm-as-pest-spreads-to-india|title=Race to contain destructive march of armyworm as pest spreads to India|last=Hodal|first=Kate|date=2018-08-07|website=the Guardian|access-date=2018-08-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20180807062638/https://www.theguardian.com/global-development/2018/aug/07/race-to-contain-destructive-march-of-armyworm-as-pest-spreads-to-india|archive-date=2018-08-07|dead-url=no}}</ref>。2019年1月，本種自[[緬甸]]傳入中國[[雲南省]]<ref name=農技推廣>{{cite web|url=https://www.natesc.org.cn/Html/2019_03_13/2_1878_2019_03_13_457664.html|title=全国农技中心关于印发《2019年草地贪夜蛾防控技术方案（试行）》的通知|work=农技植保函（2019）50号|date=2019-02-22|publisher=[[中華人民共和國農業農村部]][[全国农业技术推广服务中心]]}}</ref>，並漸散播至南方各省市<ref name=新京報>{{Cite web|url=http://www.bjnews.com.cn/feature/2019/05/09/577146.html|title=草地贪夜蛾已入侵全国11省52市 或形成局部虫灾|publisher=[[新京報]]|author=田杰雄|date=2019-05-09|access-date=2019-05-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20190512024543/http://www.bjnews.com.cn/feature/2019/05/09/577146.html|archive-date=2019-05-12|dead-url=no}}</ref>。
2016年，草地貪夜蛾首度在[[非洲]]出現，並散播至[[漠南非洲]]的多數國家<ref name=":3" />，對玉米等農作物造成嚴重破壞。2018年，本種已散播至[[印度]]與南亞、東南亞各國<ref>{{Cite web|url=https://www.theguardian.com/global-development/2018/aug/07/race-to-contain-destructive-march-of-armyworm-as-pest-spreads-to-india|title=Race to contain destructive march of armyworm as pest spreads to India|last=Hodal|first=Kate|date=2018-08-07|website=the Guardian|access-date=2018-08-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20180807062638/https://www.theguardian.com/global-development/2018/aug/07/race-to-contain-destructive-march-of-armyworm-as-pest-spreads-to-india|archive-date=2018-08-07|dead-url=no}}</ref>。2019年1月，本種自[[緬甸]]傳入中國[[雲南省]]<ref name=農技推廣>{{cite web|url=https://www.natesc.org.cn/Html/2019_03_13/2_1878_2019_03_13_457664.html|title=全国农技中心关于印发《2019年草地贪夜蛾防控技术方案（试行）》的通知|work=农技植保函（2019）50号|date=2019-02-22|publisher=[[中華人民共和國農業農村部]][[全国农业技术推广服务中心]]}}</ref>，並漸散播至南方各省市<ref name=新京報>{{Cite web|url=http://www.bjnews.com.cn/feature/2019/05/09/577146.html|title=草地贪夜蛾已入侵全国11省52市 或形成局部虫灾|publisher=[[新京報]]|author=田杰雄|date=2019-05-09|access-date=2019-05-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20190512024543/http://www.bjnews.com.cn/feature/2019/05/09/577146.html|archive-date=2019-05-12|dead-url=no}}</ref>。


==生活史==
==生活史==
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草地貪夜蛾正發生{{link-en|同域種化|Sympatric speciation}}，漸分化為兩個不同的亞型，已有基因序列的分歧產生，這兩種亞型生存的地區與外形均沒有差異，其中一亞型主要以[[水稻]]為食，另一亞型則主要以玉米為食，兩亞型除了棲地（偏好的食草）不同外，[[費洛蒙|性費洛蒙]]與交尾的時間點亦有不同<ref name=":5" />。
草地貪夜蛾正發生{{link-en|同域種化|Sympatric speciation}}，漸分化為兩個不同的亞型，已有基因序列的分歧產生，這兩種亞型生存的地區與外形均沒有差異，其中一亞型主要以[[水稻]]為食，另一亞型則主要以玉米為食，兩亞型除了棲地（偏好的食草）不同外，[[費洛蒙|性費洛蒙]]與交尾的時間點亦有不同<ref name=":5" />。


2002年，Pogue以形態特徵為依據，進行了{{link-en|夜盜蛾屬|Spodoptera}}最早的親緣關係研究<Ref>{{cite book|title=2002, English, Book, Illustrated edition:A world revision of the genus Spodoptera Guenée : (Lepidoptera: Noctuidae)|author=Pogue, Michael|publisher=Memoirs of the American Entomological Society|isbn=9992819839|url=https://www.researchgate.net/publication/303910079_A_world_revision_of_the_genus_Spodoptera_Guenee_Lepidoptera_Noctuidae|year=2002}}</ref>，2011年，他又以{{tsl|en|Cytochrome c oxidase subunit I|细胞色素c氧化酶亞基1}}的DNA序列進行本屬十種物種與若干[[外群]]的[[分子種系發生學]]分析<ref name="Pogue2011">{{cite journal|last1=Pogue|first1=Michael G.|title=Using Genitalia Characters and Mitochondrial COI Sequences to Place “Leucochlaena”Hipparis(Druce) inSpodopteraGuenée (Lepidoptera: Noctuidae)|journal=Proceedings of the Entomological Society of Washington|volume=113|issue=4|year=2011|pages=497–507|issn=0013-8797|doi=10.4289/0013-8797.113.4.497}}</ref>。2015年，一篇分子種系發生學研究也以细胞色素c氧化酶亞基1序列分析了夜盜蛾屬27種物種間的親緣關係，結果亦顯示草地貪夜蛾主食玉米與主食水稻的兩亞型各自形成一[[演化支]]，其與該屬中其他物種的親緣關係如下圖所示<ref name="FontanetoDumas2015">{{cite journal|last1=Fontaneto|first1=Diego|last2=Dumas|first2=Pascaline|last3=Barbut|first3=Jérôme|last4=Le Ru|first4=Bruno|last5=Silvain|first5=Jean-François|last6=Clamens|first6=Anne-Laure|last7=d’Alençon|first7=Emmanuelle|last8=Kergoat|first8=Gael J.|title=Phylogenetic Molecular Species Delimitations Unravel Potential New Species in the Pest Genus Spodoptera Guenée, 1852 (Lepidoptera, Noctuidae)|journal=''[[PLOS ONE]]''|volume=10|issue=4|year=2015|pages=e0122407|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0122407}}</ref>：
2002年，Pogue以形態特徵為依據，進行了[[夜盜蛾屬]]最早的親緣關係研究<Ref>{{cite book|title=2002, English, Book, Illustrated edition:A world revision of the genus Spodoptera Guenée : (Lepidoptera: Noctuidae)|author=Pogue, Michael|publisher=Memoirs of the American Entomological Society|isbn=9992819839|url=https://www.researchgate.net/publication/303910079_A_world_revision_of_the_genus_Spodoptera_Guenee_Lepidoptera_Noctuidae|year=2002}}</ref>，2011年，他又以{{tsl|en|Cytochrome c oxidase subunit I|细胞色素c氧化酶亞基1}}的DNA序列進行本屬十種物種與若干[[外群]]的[[分子種系發生學]]分析<ref name="Pogue2011">{{cite journal|last1=Pogue|first1=Michael G.|title=Using Genitalia Characters and Mitochondrial COI Sequences to Place “Leucochlaena”Hipparis(Druce) inSpodopteraGuenée (Lepidoptera: Noctuidae)|journal=Proceedings of the Entomological Society of Washington|volume=113|issue=4|year=2011|pages=497–507|issn=0013-8797|doi=10.4289/0013-8797.113.4.497}}</ref>。2015年，一篇分子種系發生學研究也以细胞色素c氧化酶亞基1序列分析了夜盜蛾屬27種物種間的親緣關係，結果亦顯示草地貪夜蛾主食玉米與主食水稻的兩亞型各自形成一[[演化支]]，其與該屬中其他物種的親緣關係如下圖所示<ref name="FontanetoDumas2015">{{cite journal|last1=Fontaneto|first1=Diego|last2=Dumas|first2=Pascaline|last3=Barbut|first3=Jérôme|last4=Le Ru|first4=Bruno|last5=Silvain|first5=Jean-François|last6=Clamens|first6=Anne-Laure|last7=d’Alençon|first7=Emmanuelle|last8=Kergoat|first8=Gael J.|title=Phylogenetic Molecular Species Delimitations Unravel Potential New Species in the Pest Genus Spodoptera Guenée, 1852 (Lepidoptera, Noctuidae)|journal=''[[PLOS ONE]]''|volume=10|issue=4|year=2015|pages=e0122407|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0122407}}</ref>：




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===亞洲===
===亞洲===
2018年5月，草地貪夜蛾散播至[[印度]]，於該國西南部的[[卡纳塔克邦]]出現<ref>{{cite news|title=Dreaded fall armyworm pest that devastated African crops found for the first time in India|author=Ben Farmer|url=https://www.telegraph.co.uk/news/2018/08/16/dreaded-fall-armyworm-pest-devastated-african-crops-found-first/|publisher=The Telegraph|date=2018-08-16|access-date=2019-05-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20190119144247/https://www.telegraph.co.uk/news/2018/08/16/dreaded-fall-armyworm-pest-devastated-african-crops-found-first/|archive-date=2019-01-19|dead-url=no}}</ref>，同年11月[[斯里蘭卡]]亦出現疫情<ref>{{cite web |url=http://www.sundayobserver.lk/2018/11/18/beware-fall-army-worm |title=Beware the Fall Army Worm |website={{tsl|en|Sunday Observer (Sri Lanka)||Sunday Observer}} |accessdate=2019-05-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190130000342/http://www.sundayobserver.lk/2018/11/18/beware-fall-army-worm |archive-date=2019-01-30 |dead-url=no }}</ref>。12月，[[泰國]]<ref>{{cite web|url=https://www.ippc.int/en/countries/thailand/pestreports/2018/12/first-detection-of-fall-army-worm-on-the-border-of-thailand/|title=First detection of Fall Army Worm on the border of Thailand|publisher=International Plant Protection Convention, [[聯合國糧食及農業組織|Food and Agriculture Organization]]|date=2018-12-19|access-date=2019-05-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20190212011146/https://www.ippc.int/en/countries/thailand/pestreports/2018/12/first-detection-of-fall-army-worm-on-the-border-of-thailand/|archive-date=2019-02-12|dead-url=no}}</ref>與[[緬甸]]境內也發現草地貪夜蛾<ref>{{cite web|title=First Detection Report of the Fall Armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptra: Noctuidae) on Maize in Myanmar|url=https://www.ippc.int/en/countries/myanmar/pestreports/2019/01/first-detection-report-of-the-fall-armyworm-spodoptera-frugiperda-lepidoptra-noctuidae-on-maize-in-myanma/|publisher=International Plant Protection Convention, [[聯合國糧食及農業組織|Food and Agriculture Organization]]|date=2019-01-14}}</ref><ref>{{cite journal|title=草地贪夜蛾缅甸虫源迁入中国的路径分析|author=吴秋琳、姜玉英、吴孔明|journal=植物保護|volume=45|issue=2|page=1-6|url=http://www.plantprotection.ac.cn/ch/reader/download_pdf.aspx?file_no=20190201&year_id=2019&quarter_id=2&falg=1}}</ref>。2019年1月，草地貪夜蛾由緬甸散播至中國<ref name=農技推廣/>，於[[雲南省]][[普洱市]][[江城县]]出現<ref>{{cite web|url=http://www.ynzbzj.com/Item/3092.aspx|title=2019年云南省病虫情报第五期:云南省草地贪夜蛾发生动态|publisher=[[云南省植保植检站]]|date=2019-01-29|author=胡慧芬}}</ref>，截至同年5月，本種已散播至雲南、[[廣西]]、[[贵州]]、[[广东]]、[[湖南]]、[[海南]]、[[福建]]、[[浙江]]、[[湖北]]、[[四川]]、[[江西]]、[[重慶]]、[[河南]]等南方各省市<ref name=新京報/><ref name=新京報2>{{Cite web|url=http://www.bjnews.com.cn/feature/2019/05/14/578729.html|title=草地贪夜蛾北上河南 已侵入13省区 虫害蔓延加快|author=张羽|publisher=[[新京報]]|date=2019-05-14}}</ref>，並有進一步向[[華東]]、[[華北]]、[[中國東北地區|東北]]地區擴散之虞<ref name=新京報2/><ref>{{cite journal|title=我国及周边国家草地贪夜蛾发生为害情况通报|url=https://www.natesc.org.cn/Html/2019_04_04/28092_151760_2019_04_04_457997.html|publisher=[[中華人民共和國農業農村部]][[全国农业技术推广服务中心]]|volume=13|date=2019-04-04|journal=|author=|access-date=2019-05-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20190512022010/https://www.natesc.org.cn/Html/2019_04_04/28092_151760_2019_04_04_457997.html|archive-date=2019-05-12|dead-url=no}}</ref>。
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==參見==
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==參考資料==
==參考資料==
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2019年5月16日 (四) 17:42的版本

草地貪夜蛾
草地貪夜蛾的成蟲
草地貪夜蛾的幼蟲
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 鱗翅目 Lepidoptera
总科： 夜蛾總科 Noctuoidea
科： 夜蛾科 Noctuidae
属： 夜盜蛾属 Spodoptera
种：
S. frugiperda
二名法
Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith, 1797)

草地貪夜蛾（學名：Spodoptera frugiperda），又稱秋行軍蟲（英語：Fall armyworm）、秋粘虫、草地夜蛾，是夜蛾科夜盜蛾屬的一種蛾，本種可能正發生同域種化（英语：Sympatric speciation），即漸分化成兩個不同的亞型，兩種亞型的分布地區與外形沒有明顯差異，分別以玉米和水稻為主要食草[1]。生物研究中常用於表達真核蛋白質的細胞株（英语：cell line）Sf9細胞與Sf21細胞即是來自草地貪夜蛾[2]。

草地貪夜蛾在農業上屬於害蟲，其幼蟲可大量啃食玉米、水稻等多種農作物，造成嚴重的經濟損失，其發育的速度會隨著氣溫的提升而變快，一年可繁衍數代，一隻雌蛾即可產下超過1000顆卵[3]。本種原產於美洲熱帶地區，具有很強的遷徙（英语：Lepidoptera migration）能力，雖不能在零度以下的環境越冬，但仍可於每年氣溫轉暖時遷徙至美國東部與加拿大南部各地，美國歷史上即發生過數起草地貪夜蛾的蟲災[4]。2016年起，本種散播至非洲[3]、亞洲各地[5]，並於2019年出現在中國境內[6]，已在多國造成巨大的農業損失。另外本種的幼蟲除了食用植物外，還有同類相食的行為，惟其演化意義仍不清楚[7]。

名稱

草地貪夜蛾成蟲的頭部

本種學名的種小名frugiperda為拉丁文，其中frugi來自拉丁文的「果實」（frugis），perda則來自拉丁文的「破壞」（perdere），意指本種可對農作物造成損害[8]。本種的俗名「秋行軍蟲」（fall armyworm）則是因其在美洲常於夏末、秋季時成大群出現在農田中而得名[9]。

分布

草地貪夜蛾原產於南美洲與北美洲的南部與中部，可散播至美國東部各地，最北可達加拿大南部[3]，但本種不能滯育[10]，故不能在零度以下的低溫過冬[11][12]，冬天時只在美國南方的佛羅里達州、德克薩斯州等地存活，因此對美國東南部的影響較大。

2016年，草地貪夜蛾首度在非洲出現，並散播至漠南非洲的多數國家[3]，對玉米等農作物造成嚴重破壞。2018年，本種已散播至印度與南亞、東南亞各國[13]。2019年1月，本種自緬甸傳入中國雲南省[14]，並漸散播至南方各省市[6]。

生活史

草地貪夜蛾的生活史在夏季可在30天內完成，春季與秋季需60天，冬季則需80-90天。一年中本種可繁衍的世代數受氣候影響，雌蟲一生中可產下約1500顆卵[3]。

卵

草地貪夜蛾的卵呈圓頂狀，直徑約為4毫米，高約3毫米[3]。雌蟲通常在葉片的下表面產卵，族群稠密時則會產卵於植物的任何部位[4]。

幼蟲

草地貪夜蛾的幼蟲有6個蟲齡（英语：Instar），形態皆略有差異，低齡（英语：Instar）幼蟲體色較淺，頭部顏色較深，高齡幼蟲的體色漸漸變深，並出現縱向的白色條紋，以及有刺的深色斑點[3]。幼蟲期長度受溫度影響，可為14至30天[3]。幼蟲的頭部有一倒Y字形的白色縫線[8]。

蛹

本種幼蟲於土壤2.5-7.5公分深處化蛹，其中深度會受土壤質地、溫度與溼度影響，蛹期為7-37天，亦受溫度影響[4]。

成蟲

羽化後，成蟲會從土壤中爬出[4]，展翅寬度約為3.2-4公分，其中前翅為棕灰色，後翅為白色。本種有一定程度的兩性異形，雄蟲的前翅有較多花紋與一個明顯的白點[3]。成蟲為夜行性，在溫暖、潮濕的夜晚較為活躍。成蟲壽命7-21天，平均約為10天，一般在前4-5天產下大部分的卵[3]。

卵
幼蟲
蛹
成蟲

生態

食性

草地貪夜蛾的幼蟲的食性廣泛，可取食超過27個科、超過100種植物[15][16]。某些玉米品系在葉片受損時，可合成一種能抑制草地貪夜蛾幼蟲生長的蛋白酶抑制劑（英语：Proteinase inhibitors in plants）[17]，而對其具有部分抗性[3]。另外草地貪夜蛾的幼蟲還普遍有同類相食的行為，即體型較大的幼蟲會以體型較小者為食，自然界中同類相食通常有助於增加該物種的適存度，但有研究顯示草地貪夜蛾的同類相食可能會造成其適存度降低，包括生存率降低、蛹的重量降低、發育速度減緩等，而此行為的正面影響仍不清楚，可能與減少種內競爭有關[7]。

草地貪夜蛾的成蟲則主要以金縷梅等植物的花蜜為食[10]。

天敵

草地貪夜蛾的幼蟲會被多種鳥類、鼠類、臭鼬以及甲蟲和蠷螋等昆蟲捕食，還有數十種寄生蜂與寄生蠅等擬寄生物（主要為Archytas（英语：Archytas (fly)）屬、盘绒茧蜂属與甲腹茧蜂属）也是本種的重要天敵[3][15]，許多相關研究致力於開發以生物防治控制草地貪夜蛾蟲害的方法[15]。另外也已知有許多病毒（最重要者為草地貪夜蛾核多角病毒（英语：Nuclear Polyhedrosis Virus））、細菌、線蟲（如Noctuidonema guyanense）與真菌（燈蛾噬蟲霉、綠殭菌（英语：Nomuraea rileyi）與根虫瘟霉等）可感染草地貪夜蛾[18]。

交配

本種的雌蛾準備交配時，會停棲在植株的上方，並分泌性費洛蒙以吸引數隻雄蛾前來交配，雌蛾一晚只交配一次，數隻成蟲會發生肢體碰撞以爭取交配權。尚未交配過的雌蛾一般是夜晚中最早交配者，交配過一次的雌蛾較晚交配，已交配過數次的雌蛾則最晚交配[4]。

遷徙

草地貪夜蛾的成蟲可進行長距離的飛行，因此雖然不能在零度以下的地區越冬，仍能在氣溫轉暖時遷徙（英语：Lepidoptera migration）至美國東部各地與加拿大南部[3][4]。本種遷徙的速度非常迅速，成蟲一晚可遷徙長達100公里[19]，據估計一個世代即可遷徙長達近500公里，如此速度可能裨益於大氣中的氣流[4]。關於其遷徙行為的演化，有研究認為可能與其原產地（美洲的熱帶地區）棲地間氣候的變化不同步有關，中美洲與西印度群島棲地間氣候的變異性很大，降雨量可能在短距離內便有相當變化，有遷徙能力的個體因可以尋找較適合的環境而具有優勢[20]。

演化

草地貪夜蛾正發生同域種化（英语：Sympatric speciation），漸分化為兩個不同的亞型，已有基因序列的分歧產生，這兩種亞型生存的地區與外形均沒有差異，其中一亞型主要以水稻為食，另一亞型則主要以玉米為食，兩亞型除了棲地（偏好的食草）不同外，性費洛蒙與交尾的時間點亦有不同[1]。

2002年，Pogue以形態特徵為依據，進行了夜盜蛾屬最早的親緣關係研究[21]，2011年，他又以细胞色素c氧化酶亞基1（英语：Cytochrome c oxidase subunit I）的DNA序列進行本屬十種物種與若干外群的分子種系發生學分析[22]。2015年，一篇分子種系發生學研究也以细胞色素c氧化酶亞基1序列分析了夜盜蛾屬27種物種間的親緣關係，結果亦顯示草地貪夜蛾主食玉米與主食水稻的兩亞型各自形成一演化支，其與該屬中其他物種的親緣關係如下圖所示[16]：


夜盜蛾屬
 

甜菜斜紋夜蛾（英语：Spodoptera exigua） S. exigua

 
 
 
 
 

隱紋斜紋夜蛾（英语：Spodoptera cilium） S. cilium

 
 
 

淡剑纹灰翅夜蛾（英语：Spodoptera depravata） S. depravata

 
 

S. depravata（英语：Spodoptera depravata）

 
 
 
 
 

梳斜紋夜蛾（英语：Spodoptera pecten） S. pecten

 
 
 

非洲粘蟲（英语：Spodoptera exempta） S. exempta

 
 
 
 

S. triturata（英语：spodoptera triturata）

 
 

灰翅夜蛾（英语：Spodoptera mauritia） S. mauritia

 
 
 
 
 
 

S. ochrea（荷兰语：spodoptera ochrea）

 
 

S. albula（英语：spodoptera albula）

 
 
 

南部灰翅夜蛾 S. eridania

 
 
 
 

S. apertura（英语：spodoptera apertura）

 
 
 
草地貪夜蛾 S. frugiperda
 

水稻亞型

 
 

玉米亞型

 
 
 
 
 
 

水芙蓉夜蛾（英语：Spodoptera pectinicornis） S. pectinicornis

 
 
 
 

彩翅斜紋夜蛾（英语：Spodoptera picta） S. picta

 
 

棉花夜蛾（英语：spodoptera littoralis） S. littoralis

 
 
 

斜紋夜盜蟲 S. litura

 
 
 
 
 

西部黄条粘虫夜蛾（英语：spodoptera praefica） S. praefica

 
 
 
 

S. pulchella（英语：spodoptera pulchella）

 
 

S. androgea（英语：spodoptera androgea）

 
 
 
 
 

黃條粘蟲（英语：Spodoptera ornithogalli） S. ornithogalli、S. marima（荷兰语：spodoptera marima）

 
 

S. dolichos（英语：spodoptera dolichos）

 
 
 
 
 
 

S. descoinsi（荷兰语：spodoptera descoinsi）

 
 

S. evanida（荷兰语：Spodoptera evanida）

 
 
 

S. cosmiodes、S. descoinsi（荷兰语：spodoptera descoinsi）

 
 
 

S. latisfacia（英语：spodoptera latisfacia）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

應用

生物學研究中，常以Sf21細胞大量表現具有轉譯後修飾的蛋白質

生物學研究中常用的細胞株（英语：cell line）Sf9細胞與Sf21細胞的來源即是草地貪夜蛾蛹中未成熟的卵巢，其中Sf9細胞是由Sf21細胞進一步選殖產生[23]。研究人員以棒狀病毒為載體，可在此二細胞株中大量表達目標蛋白質[24][25]，與傳統的大腸桿菌表達系統相比，此系統可合成具有後轉譯修飾的真核蛋白質；與哺乳動物的細胞株相比，昆蟲的細胞株較容易操作與培養[26]。相較於Hi-5細胞（英语：High Five cells）等其他昆蟲細胞株，Sf9與Sf21細胞除了生長在培養基上外，還可懸浮生長於培養液中[27]，較易於控制細胞生長與病毒轉殖的情況，且便於擴增細胞的培養量，因此更適於大量表現蛋白[28][29]，是現今生物學研究中大量表現真核生物蛋白的重要技術[2]。

蟲害

玉米植株上的草地貪夜蛾幼蟲

草地貪夜蛾的幼蟲可食用多種農作物，包括玉米、水稻、棉花、小米、菸草、花生與多種蔬菜水果，造成嚴重的經濟損失。隨著草地貪夜蛾幼蟲蟲齡（英语：Instar）的上升，其取食的植物量亦大量上升，有研究顯示六齡幼蟲（化蛹前的最後一個幼蟲期）食用的植物量高達幼蟲期食用總量的近八成，而一齡、二齡與三齡幼蟲食用的總和僅佔2%，因此龐大的農損常在一夜之間發生[4]。

美洲

美國歷史上不定期有草地貪夜蛾蟲大量爆發造成蟲害，最早記載為1797年喬治亞州的蟲害；1856年，佛羅里達州西部亦發生嚴重蟲害；1870年，草地貪夜蛾破壞了密蘇里州與伊利諾州大量的玉米田；1912年，洛磯山脈以東地區都發生了嚴重的蟲害，玉米、小米、棉花、蔬菜等作物與城市中的草皮都受到大量破壞。1957年至1959年，美國東部又發生了嚴重的蟲害，造成上億美元的損失[4]。

非洲

草地貪夜蛾於2016年1月出現在奈及利亞，為首次在非洲被發現，其卵或幼蟲可能是經由進口貨品傳入[30]，並迅速散播至幾乎整個漠南非洲[19]，包括馬達加斯加等印度洋的島嶼，已散播至超過44個國家，對玉米、高粱等重要的糧食作物造成大量破壞[31]，在多國造成上億美元的損失[32]，在非洲造成的損失總合可能高達60億美元[33]。為控制疫情，許多國家皆大量使用殺蟲劑，尚比亞甚至出動軍方直升機對其國內受影響的區域噴灑殺蟲劑[30]。另外一些農民也使用生物防治的方法控制病害，例如南非有農民使用費洛蒙誘殺雄蛾以阻止其交配[34]。為幫助當地農民正確地辨認草地貪夜蛾造成的農損，賓夕法尼亞州立大學的研究人員與聯合國糧食及農業組織合作開發了一款名為「Nuru」的行動應用程式，可以線下以人工智慧分析圖像的方式判斷作物是否受到草地貪夜蛾的破壞[35]。

亞洲

2018年5月，草地貪夜蛾散播至印度，於該國西南部的卡纳塔克邦出現[5]，同年11月斯里蘭卡亦出現疫情[36]。12月，泰國[37]與緬甸境內也發現草地貪夜蛾[38][39]。2019年1月，草地貪夜蛾由緬甸散播至中國[14]，於雲南省普洱市江城县出現[40]，截至同年5月，本種已散播至雲南、廣西、贵州、广东、湖南、海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重慶、河南等南方各省市[6][41]，並有進一步向華東、華北、東北地區擴散之虞[41][42]。

參見

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