Mikrohromosom
Strelice označavaju obojeni genski lokus) na homolognim makrohromosomima.
.png)
.
Mikrohromosom je tip vrlo malih hromosoma, uobičajena komponenta hromosomskih garnitura ptica, nekih gmizavaca, riba i vodozemaca;rijetki sukod sisara.[1] Veličine su manje od 20 Mb; hromosomi koji su veći od 40 Mb poznati su kao makrohromosomi, dok su oni između 20 i 40 Mb klasifikovani kao intermedijarni hromosomi.[2]
Mikrohromosomi su karakteristično veoma mali i često se citogenetički međusobno ne razlikuju u kariotipu. Iako se izvorno mislilo da su beznačajni hromosomski fragmenti, u vrstama gdje su proučavani, otkriveno je da su bogati genima. Kod kokošiju, procijenjeno je da mikrohromosomi sadrže između 50 i 75% svih gena.[3][4] Prisustvo mikrohromosoma čini posebno teškim nihovo uređivanje i identifikaciju u svrstavanju u koherentne kariotipove. Tokom metafaza, pojavljuju se samo kao 0,5-1,5 μm dugi fragmenti. Njihova mala veličina i loša kondenzacija u heterohromatin znači da im općenito nedostaju dijagnostički obrasci bendiranje i različite centromerne lokacije koje se koriste za identifikaciju hromosoma.[1]
Ptice
[uredi | uredi izvor]Ptice (osim porodice Falconidae) obično imaju kariotipove od približno 80 hromosoma (2n = 80), pri čemu se razlikuje samo nekoliko makrohromosoma, a prosječno je 60 mikrohromosoma.[1] Ptice su više modelne za mikrosome nego bilo koje druge grupe životinja. Kokoši (Gallus gallus) su važan modelni organizmi za proučavanje mikrohromosoma.[1] Ispitivanje mikrohromosoma kod ptica dovelo je do hipoteza da su oni možda nastali kao konzervirani fragmenti predačkih makrohromosoma, i obrnuto da su makrohromosomi mogli nastati kao agregati mikrohromosoma.[1] Uporedna genomska analiza pokazuje da mikrohromosomi sadrže genetičke informacije koje su konzervirane u više razreda. Ovo ukazuje na to da je najmanje deset kokošijih mikrokromosoma nastalo dijeljenjem većih hromosoma i da je tipski kariotip ptica nastao prije 100-250 miliona godina.[4]
Kokoši
[uredi | uredi izvor]Kokoši imaju diploidni hromosomski broj od 78 (2n = 78) hromosoma, a kao što je uobičajeno kod ptica, većina su mikrohromosomi. Klasifikacija njihovih hromosoma razlikuje se među autorima. Neki ih klasifikuju kao šest parova makrohromosoma, jedan par spolnih, a preostala 32 para su intermedijarni ili mikrohromosomi.[3] Drugi aranžmani, poput onog koji koristi Međunarodni konzorcij za sekvenciranje kokošijeg genoma, uključuju po pet parova makro- intermedijarnih hromosoma i 28 parova mikrohromosoma.[2] Mikrohromosomi predstavljaju jednu trećinu ukupne veličine genoma, a utvrđeno je da imaju mnogo veću gustinu gena od makrohromosoma. Zbog toga se procjenjuje da se većina gena nalazi na mikrohromosomima,[4] iako zbog poteškoća u fizičkoj identifikaciji mikrohromosoma i nedostatka mikrosatelitskih markera, bilo je teško postaviti gene na specifične mikrohromosome.
Utvrđeno je da se vrijeme replikacije i stope rekombinacije razlikuju između kokošijih mikrohromosoma i makrohromosoma kod. Mikrohromosomi se repliciraju ranije u S-fazi interfaze nego makrohromosomi.[3] Utvrđeno je da su stope rekombinacije veće i na mikrohromosomima.[5] Vjerovatno zbog visoke stope rekombinacije, otkriveno je da kokošiji hromosom 16 (mikrohromosom) sadrži najveću genetičku raznolikost bilo kojeg hromosoma u određenim pasminama.[5] Ovo je vjerovatno zbog prisustva na njemu glavnog kompleksa histokompatibilnosti (MHC).
Za mnoge male grupe veza u kokošijem genomu koje nisu postavljene na hromosomima, pretpostavlja se da se nalaze na mikrohromosomima. Grupe ovih gotovo tačno odgovaraju velikim dijelovima određenih ljudskih hromosoma. Naprimjer, grupe veza E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 i E49C20W21 odgovaraju hromosomu 7.[6]
Ćurke
[uredi | uredi izvor]Divlja ćurka ima diploid broj od 80 (2n = 80) hromosoma. Kariotip sadrži dodatni hromosomski par u odnosu na kokoš zbog prisutnosti najmanje dvije različite fisije/fuzije (GGA2 = MGA3 i MGA6 i GGA4 = MGA4 i MGA9). S obzirom na ove razlike koje uključuju makrohromosome, mora postojati dodatna fisija/fuzija između vrsta koje uključuju mikrohromosome ako su diploidni brojevi valjani. Ostala preuređenja su identificirana putem uporednih genetičkih mapa,[7] fizičkih mapa i sekvenciranjem cijelog genoma.[8]
Kornjače
[uredi | uredi izvor]Mikrohromosomi igraju ključnu ulogu u određivanju spola kod mehkih kornjača.[9]
Ljudi i ostale životinje
[uredi | uredi izvor]Mikrohromosomi nedostaju u kariotipima sisara, krokodila i žaba. U rijetkim slučajevima, mikrohromosomi uočeni su u karotipovima pojedinih ljudi. Predložena je veza između prisutnosti mikrohromosoma i određenih genetičkih poremećaja poput Downovog sindroma[10] i sindroma fragilnog hromosoma X.[11] Najmanji hromozom kod ljudi je normalni hromosom 21, sa 47Mb.
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b c d e Fillon, Valérie (1998). "The chicken as a model to study microchromosomes in birds: a review". Genetics Selection Evolution. 30 (3): 209–19. doi:10.1186/1297-9686-30-3-209. PMC 2707402.
- ^ a b Axelsson, Erik; Webster, Matthew T.; Smith, Nick G. C.; Burt, David W.; Ellegren, Hans (2005). "Comparison of the chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes". Genome Research. 15 (1): 120–5. doi:10.1101/gr.3021305. PMC 540272. PMID 15590944.
- ^ a b c McQueen, Heather A.; Siriaco, Giorgia; Bird, Adrian P. (1998). "Chicken microchromosomes are hyperacetylated, early replicating, and gene rich". Genome Research. 8 (6): 621–30. doi:10.1101/gr.8.6.621. PMC 310741. PMID 9647637.
- ^ a b c Burt, D.W. (2002). "Origin and evolution of avian microchromosomes". Cytogenetic and Genome Research. 96 (1–4): 97–112. doi:10.1159/000063018. PMID 12438785. S2CID 26017998.
- ^ a b Ka-Shu Wong, Gane; Liu, Bin; Wang, Jun; Zhang, Yong; Yang, Xu; Zhang, Zengjin; Meng, Qingshun; Zhou, Jun; et al. (2004). "A genetic variation map for chicken with 2.8 million single-nucleotide polymorphisms". Nature. 432 (7018): 717–22. Bibcode:2004Natur.432..717B. doi:10.1038/nature03156. PMC 2263125. PMID 15592405.
- ^ Groenen, Martien A. M.; Cheng, Hans H.; Bumstead, Nat; Benke, Bernard F.; Briles, W. Elwood; Burke, Terry; Burt, Dave W.; Crittenden, Lyman B.; et al. (2000). "A consensus linkage map of the chicken genome". Genome Research. 10 (1): 137–47. doi:10.1101/gr.10.1.137 (neaktivno 10. 5. 2021). PMC 310508. PMID 10645958.CS1 održavanje: DOI nije aktivan od 2021 (link)
- ^ Reed, K.M.; Chaves, L.D.; Mendoza, K.M. (2007). "An integrated and comparative genetic map of the turkey genome". Cytogenetic and Genome Research. 119 (1–2): 113–26. doi:10.1159/000109627. PMID 18160790. S2CID 42494634.
- ^ Roberts, Richard J.; Dalloul, Rami A.; Long, Julie A.; Zimin, Aleksey V.; Aslam, Luqman; Beal, Kathryn; Ann Blomberg, Le; Bouffard, Pascal; et al. (2010). "Multi-Platform Next-Generation Sequencing of the Domestic Turkey (Meleagris gallopavo): Genome Assembly and Analysis". PLOS Biology. 8 (9): e1000475. doi:10.1371/journal.pbio.1000475. PMC 2935454. PMID 20838655.
- ^ Badenhorst, Daleen; Stanyon, Roscoe; Engstrom, Tag; Valenzuela, Nicole (20. 3. 2013). "A ZZ/ZW microchromosome system in the spiny softshell turtle, Apalone spinifera, reveals an intriguing sex chromosome conservation in Trionychidae". Chromosome Research. 21 (2): 137–147. doi:10.1007/s10577-013-9343-2. ISSN 0967-3849. PMID 23512312. S2CID 14434440.
- ^ Ramos, C; Rivera, L; Benitez, J; Tejedor, E; Sanchez-Cascos, A (1979). "Recurrence of Down's syndrome associated with microchromosome". Human Genetics. 49 (1): 7–10. doi:10.1007/BF00277682 (neaktivno 10. 5. 2021). PMID 157321.CS1 održavanje: DOI nije aktivan od 2021 (link)
- ^ López-Pajares, I.; Delicado, A.; Pascual-Castroviejo, I.; López-Martin, V.; Moreno, F.; Garcia-Marcos, J. A. (1994). "Fragile X syndrome with extra microchromosome". Clinical Genetics. 45 (4): 186–9. doi:10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x. PMID 8062436. S2CID 35421842.