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Cyathea

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Cyathea

Schwarzer Becherfarn (Cyathea medullaris)

Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Farne
Klasse: Echte Farne (Polypodiopsida)
Ordnung: Baumfarne (Cyatheales)
Familie: Cyatheaceae
Gattung: Cyathea
Wissenschaftlicher Name
Cyathea
Sm.

Cyathea ist eine Pflanzengattung in der Familie der Cyatheaceae innerhalb der Ordnung der Baumfarne (Cyatheales).[1] Sie werden auch Becherfarne genannt.

Illustration aus Florae Columbiae, Tafel CLXXIX von Cyathea quitensis
Illustration von Cyathea colensoi
Herbarbeleg von Cyathea smithii
Blattfiedern von unten mit den Sori bei Cyathea robusta

Die Cyathea-Arten sind vorwiegend baumförmige Farne. Sie bilden meist aufrechte Stämme mit einer polycyclischen Dictyostele. Die Sprossspitze und meist auch die Basen der Blattstiele sind mit Schuppen oder mit Haaren bedeckt.

Die Blätter der Cyathea-Arten sind in Blattstiel sowie Blattspreite gegliedert und sind mit Längen von bis zu 5 Metern meist relativ groß. Der Blattstiel besitzt zwei auffällige Pneumathoden. Die Blattspreite ist selten einfach, meist zwei- bis dreifach gefiedert. Auf der Unterseite der Blattfiedern befinden sich die runden Sori.[2] Die Blattnerven sind einfach oder gabelig verzweigt und enden meist anastomosierend.

Von anderen Arten der Ordnung der Baumfarne (Cyatheales) unterscheiden die Cyathea-Arten sich durch marginate Schuppen: Die Zellen am Schuppenrand sind kleiner als in der Mitte und nicht wie diese in Längsrichtung orientiert. Die Sporen haben meist zwei Perine-Schichten und eine löchrige Exine. Lediglich bei der Untergattung Hymenophyllopsis ist eine Perine-Schicht vorhanden und befinden sich keine Löcher in der Exine.

Die Sori stehen an der Blattunterseite entlang der Blattnerven oder nahe am Blattrand, also submarginal bei der Untergattung Hymenophyllopsis. Die Sori sind rund, ohne Indusien oder mit untertassen-, becherförmigen oder kugeligen Indusien. Bei Hymenophyllopsis sind die Indusien zweiklappig. Die Sporangien reifen der Reihe nach, der Anulus ist dunkel. Meist kommen Paraphysen vor. Die Sporen sind tetraedrisch, trilet (dreistrahlige Narbe) und unterschiedlich ornamentiert.

Der Gametophyt ist grün und herzförmig.

Systematik und Verbreitung

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Illustration aus Gustav Kunze (1793–1851) Die Farrnkräuter ..., 1840 Tafel LXXVI von Cyathea equestris
Illustration aus Gustav Kunze (1793–1851) Die Farrnkräuter ..., 1840 Tafel LXXXVI von Cyathea dombeyi

Die Gattung Cyathea wurde 1793 durch James Edward Smith in Mémoires de l'Academie Royale des Sciences (Turin), Volume 5, Seite 416[3] aufgestellt. Als Lektotypusart wurde 1875 Cyathea arborea (L.) Sm. durch John Smith in Historia Filicum; an exposition of the nature, number, and organography of ferns..., Seite 244 festgelegt.[4] Der Gattungsname Cyathea leitet sich vom griechischen Wort kyathos für „Becher“ ab und bezieht sich auf die Form des Indusium bei einigen Arten ab.[2]

Botanische Geschichte

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Die Gattung Cyathea hatte in der Vergangenheit sehr unterschiedlichen Umfang. Durch molekulargenetische Analysen wurden einige ehemals eigenständige Gattungen in Cyathea inkludiert. Synonyme für Cyathea Sm. sind: ×Cyathidaria Caluff & Shelton, Actinophlebia C.Presl, Alsophila R.Br., Amphicosmia Gardner, Chnoophora Kaulf., Cnemidaria C.Presl, Cnemidopteris Rchb., Cormophyllum Newman, Disphenia C.Presl, Gymnosphaera Blume, Hemistegia C.Presl, Hemitelia R.Br., Hymenophyllopsis K.I.Goebel, Microstegnus C.Presl, Sphaeropteris Bernh., Sphaeropteris subg. Sclephropteris P.G.Windisch, Trichipteris C.Presl, Trichopteris Spreng. Der Umfang der Gattung Cyathea wird noch kontrovers diskutiert, bei einigen Autoren (wie in der Flora of China 2013) befinden sich einige Arten auch in eigenständigen Gattungen wie Alsophila R.Br. (etwa 230 Arten),[5] Cnemidaria C.Presl (etwa 25 Arten) und Sphaeropteris Bernh. (etwa 120 Arten).

Je nach Autor werden sehr unterschiedliche Verwandtschaftsverhältnisse wiedergegebenen.

Beispielsweise bei Korall et al. 2007 sind die Verwandtschaftsverhältnisse so dargestellt: Die Arten der Alten Welt sind von denen der Neuen Welt getrennt. Innerhalb der Arten der Neuen Welt steht Hymenophyllopsis als basale Gruppe. Die acht Arten der Untergattung Hymenophyllopsis sind klein, haben ein wenige Zentimeter langes Rhizom, und dünne, Stomata-lose Blätter. Ihre Schuppen und die Sporen ähneln jedoch denen von Cyathea. Die Arten des Subtaxons Cnemidaria sind nicht baumförmig, ihre gefiederten bis fiederspaltigen Blätter sind nicht behaart. Sie bilden, zusammen mit Cyathea speciosa, eine monophyletische Gruppe innerhalb der neuweltlichen Cyathea-Arten. Die frühere Gattung Trichipteris, die sich durch das Fehlen von Indusien auszeichnet, ist keine monophyletische Gruppe, ihre Arten sind innerhalb der Neuwelt-Klade verstreut.[6]

Von der Pteridophyte Phylogeny Group werden 2016 die Arten der Familie Cyatheaceae in nur noch drei Gattungen eingegliedert und dabei viele Arten der Cyathea s. l. in die Gattungen Alsophila R.Br. (etwa 230 Arten) und Sphaeropteris Bernh. (etwa 120 Arten) gestellt, aber die Arten der Gattung Cnemidaria C.Presl in die Cyathea s. str.[7]

Arten und ihre Verbreitung

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Habitus des Westindischen Baumfarns (Cyathea arborea) im Bestand
Habitus des Rauen Becherfarns (Cyathea australis)
Habitus von Cyathea borbonica auf Réunion
Junges Blatt vor dem Entrollen und vollentwickeltes gestieltes, gefiedertes Blatt von Cyathea brunei
Habitus des Kap-Becherfarns (Cyathea capenis)
Habitus von Cyathea caracasana
Habitus des Schuppen-Becherfarns (Cyathea cooperi)
Habitus von Cyathea crinita
Habitus von Cyathea cunninghamii in Neuseeland
Habitus des Silber-Baumfarn (Cyathea dealbata)
Habitus von Cyathea delgadoi
Habitus von Cyathea dregei
Habitus von Cyathea glauca
Habitus von Cyathea howeana
Habitus von Cyathea intermedia
Habitus von Cyathea latebrosa
Habitus von Cyathea leichhardtiana
Habitus von Cyathea lepifera
Oberes Ende des Stammes und Blattstiele von Cyathea macarthurii
Habitus von Cyathea manniana
Habitus des Schwarzen Becherfarns (Cyathea medullaris) in großem Bestand
Habitus von Cyathea microdonta
Habitus von Cyathea princeps
Habitus von Cyathea pungens
Junge Blätter vor dem Entrollen und Blattstiele von Cyathea quindiuensis
Habitus von Cyathea rebeccae
Habitus von Cyathea robusta
Habitus von Cyathea smithii
Habitus von Cyathea spinulosa
Junges Blatt vor dem Entrollen und Blattstiele von Cyathea tomentosissima

In der Gattung Cyathea s. l. gibt es 250 bis 500[2] oder bis zu 600[8] Arten:

Einige Arten (beispielsweise Cyathea australis, Cyathea brownii, Cyathea cooperi, Cyathea dealbata, Cyathea dregei, Cyathea medullaris) werden in Parks und Gärten als Zierpflanzen verwendet. Die meisten Arten vertragen keinen Frost (nur Cyathea dealbata verträgt bei Windschutz etwas Frost).[10]

  • Petra Korall, D. S. Conant, J. S. Metzgar, H. Schneider, K. M. Pryer: A Molecular Phylogeny of Scaly Tree Ferns (Cyatheaceae). In: American Journal of Botany, Band 94, 2007, S. 873–886.
  • Pteridophyte Phylogeny Group: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. In: Journal of Systematics and Evolution Volume 54, Issue 6, 2016, S. 563–603. doi:10.1111/jse.12229

Einzelnachweise

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  1. Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. - Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 vom Februar 2022.
  2. a b c d e f g h i j NZflora online von Landcare Research.
  3. James Edward Smith 1793: eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  4. Cyathea bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 23. Februar 2019.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq er es et eu ev ew ex ey ez fa fb fc fd fe ff fg fh fi fj fk fl fm fn fo fp fq fr fs ft fu fv fw fx fy fz ga gb gc gd ge gf gg gh gi gj gk gl gm gn go gp gq gr gs gt gu gv gw gx gy gz ha hb hc hd he hf hg hh hi hj hk hl hm hn ho hp hq hr hs ht hu hv hw hx hy hz ia ib ic id ie if ig ih ii ij ik il im in io ip iq ir is it iu iv iw ix iy iz ja jb jc jd je jf jg jh ji jj jk jl jm jn jo jp Vascular Plants of the Americas: Cyathea bei Tropicos.org. In: Vascular Plants of the Americas. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  6. Petra Korall, David S. Conant, Jordan S. Metzgar, Harald Schneider, Kathleen M. Pryer: A Molecular Phylogeny of Scaly Tree Ferns (Cyatheaceae). In: American Journal of Botany, Band 94, 2007, S. 873–886. doi:10.3732/ajb.94.5.873
  7. Pteridophyte Phylogeny Group: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 54, Issue 6 2016, S. 563–603. doi:10.1111/jse.12229
  8. a b c d e f g h Peter G. Wilson: Datenblatt bei New South Wales Flora online.
  9. a b Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2: Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
  10. a b c d e f g h i j Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, 2003, ISBN 3-8331-1600-5, S. 276–277.
Commons: Cyathea – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

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  • Fulgent P. Coritico, Victor B. Amoroso, Marcus Lehnert: New records, names and combinations of scaly tree ferns (Cyatheaceae) in eastern Malesia. In: Blumea, Volume 62, Issue 2, 2017, S. 92–96. doi:10.3767/blumea.2017.62.02.03
  • Marcus Lehnert, Adrian Tejedor: Three new scaly tree fern species (Cyathea-Cyatheaceae) from the Amotape-Huancabamba Zone and their biogeographic context. In: American Fern Journal, Volume 106, Issue 3, Oktober 2016. doi:10.1640/AFJ-D-16-00002.1
  • Marcus Lehnert: A synopsis of the exindusiate species of Cyathea (Cyatheaceae-Polypodiopsida) with bipinnate-pinnatifid or more complex fronds, with a revision of the C. lasiosora complex. In: Phytotaxa, Volume 243, Issue 1, 2016, S. 1–53. doi:10.11646/phytotaxa.243.1.1
  • Marcus Lehnert, A. Weigand: A synopsis of the Neotropical species of the genus Cyathea (Cyatheaceae-Polypodiopsida) with bipinnate fronds. In: Brittonia, 2016 doi:10.1007/s12228-016-9445-1
  • A. Weigand, Marcus Lehnert: The scaly tree ferns (Cyatheaceae) of Brazil. In: Acta Botanica Brasilica, Volume 30, Issue 3, 2016, 15 Seiten. doi:10.1590/0102-33062016abb0065
  • Santiago Ramírez-Barahona, Josué Barrera-Redondo, Luis E. Eguiarte: Rates of ecological divergence and body size evolution are correlated with species diversification in scaly tree ferns. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, Volume 283, 2016. doi:10.1098/rspb.2016.1098
  • Marcus Lehnert: Correction to Phytotaxa 61: A synopsis of the species of Cyathea (Cyatheaceae-Polypodiopsida) with pinnate to pinnate-pinnatifid fronds. In: Phytotaxa, Volume 130, 2013, S. 60.
  • Petra Korall, Kathleen M. Pryer: Global biogeography of scaly tree ferns (Cyatheaceae): evidence for Gondwanan vicariance and limited transoceanic dispersal. In: Journal of Biogeography, Volume 41, Issue 2, 2014, S. 402–413. doi:10.1111/jbi.12222
  • Maarten J. M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 12. online doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
  • Maarten J. M. Christenhusz: New combinations and an overview of Cyathea subg. Hymenophyllopsis (Cyatheaceae). In: Phytotaxa, Volume 1, 2009, S. 37–42.
  • Marcus Lehnert: A synopsis of the species of Cyathea (Cyatheaceae-Polypodiopsida) with pinnate to pinnate-pinnatifid frond. In: Phytotaxa, Volume 61, 2012. doi:10.11646/phytotaxa.61.1.2
  • Marcus Lehnert: Three new species of scaly tree ferns (Cyathea-Cyatheaceae) from the northern Andes. In: Phytotaxa, Volume 2, 2009, S. 43–56.
  • Marcus Lehnert: New species and records of tree ferns (Cyatheaceae, Pteridophyta) in the northern Andes. In: Organisms, Diversity & Evolution, Volume 6, S. 321–322, electronic supplement 13, 2006, S. 1–11.
  • Gustav Kunze (1793–1851): Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840. eingescannt.