Edukira joan

Archaea

Artikulu hau Wikipedia guztiek izan beharreko artikuluen zerrendaren parte da
Wikipedia, Entziklopedia askea
Theklan (eztabaida | ekarpenak)(r)en berrikusketa, ordua: 22:03, 13 urtarrila 2024
 Artikulu hau hobetzeko lanean ari da wikilari bat.
Hori dela eta, beharbada hutsuneren batzuk izango dira edukian edo formatuan.
Mesedez, aldaketa handi bat egin baino lehen, eztabaida ezazu haren lankide orrian edo artikuluaren eztabaida orrian, erredakzioa koordinatzeko.

Archaea
Sailkapen zientifikoa
Domeinua Archaea
Azpibanaketa
Datu orokorrak
MugimenduaErrodadura
AurkitzaileaCarl Woese (en) Itzuli eta George E. Fox (en) Itzuli

Archaea edo Arkeoak[oh 1]. izaki bizidun zelulabakarren domeinu bat da. Organismo hauek ez dute zelula nukleorik, eta beraz prokariotoak dira. Hasiera batean bakterioen barruan sailkatzen ziren, eta horregatik deitzen zitzaien Archaebacteria edo arkeobakterio, baina termino hau jada ez da hainbeste erabiltzen[4].

Archaea zelulek beste bi domeinuetatik, Bacteria eta Eukaryota, bereizten dituzten ezaugarriak dituzte. Archaea hainbat filumetan bereizten da. Hala ere, sailkapena zaila da, gehienak ez direlako laborategian isolatu eta soilik inguruneetako laginetan hartutako sekuentzia genetiko bidez identifikatu direlako. Ez dago argi detektatutako horiek endosporak sortzeko gai ote diren.

Oro har, arkeoak eta bakterioak antzekoak dira tamainari eta formari dagokienez, nahiz eta arkeo batzuek oso forma desberdinak izan, hala nola Haloquadratum walsbyi zelula lau eta karratuak[5]. Bakterioekin antzekotasun morfologiko hori izan arren, arkeoek eukariotoekin lotura estuagoa duten geneak eta zenbait bide metaboliko dituzte, batez ere transkripzioan eta itzulpenean parte hartzen duten entzimentzat. Arkeoen biokimikaren beste alderdi batzuk bakarrak dira, hala nola eter lipidoekiko mendekotasuna zelula-mintzetan[6], arkeoloak barne. Arkeoek eukariotoek baino energia-iturri gehiago erabiltzen dituzte: konposatu organikoak, hala nola azukreak, amoniakoa, ioi metalikoak edo hidrogeno-gasa. Gatzarekiko tolerantzia duen Haloarchaeak, eguzki-argia erabiltzen dute energia-iturri gisa, eta beste arkeoa espezie batzuek karbonoa finkatzen dute (autotrofoak dira), baina, landareek eta zianobakterioek ez bezala, ez da ezagutzen arkeorik biak batera egiten duenik. Arkeoak asexualki ugaltzen dira fisio bitarraren, fragmentazio edo gemazio bidez; bakterioak ez bezala, ez da endosporak eratzen dituen espezie ezagunik. Behatutako lehen arkeoak extremofiloak ziren eta muturreko inguruneetan bizi ziren, iturri termaletan eta laku gazietan, beste organismorik gabe. Molekulak detektatzeko tresnak hobetuta, ia habitat guztietan arkeoak aurkitu ziren, lurzoruan[7], ozeanoetan eta paduretan barne. Arkeoak oso ugariak dira ozeanoetan, eta planktonean dauden arkeoak planetako organismo-talde ugarienetako bat izan daitezke.

Arkeoak Lurreko biziaren zati garrantzitsua dira. Organismo guztien mikrobiotaren parte dira. Giza mikrobioman garrantzitsuak dira hestean, ahoan eta azalean[8]. Aniztasun morfologiko, metaboliko eta geografikoari esker, hainbat funtzio ekologiko bete ditzakete: karbonoa finkatzea, nitrogenoaren zikloa, konposatu organikoak berritzea eta mikrobio-komunitate sinbiotiko eta sintrofikoak mantentzea, adibidez[9].

Ez da ezagutzen arkeo patogenoen edo parasitoen adibide garbirik. Aldiz, mutualistak edo komentsalistak izan ohi dira, hala nola metanogenoak (metanoa sortzen duten anduiak), gizakien eta hausnarkarien traktu gastrointestinalean bizi direnak, non kopuru handiak digestioa errazten baitu. Metanogenoak biogasa ekoizteko eta hondakin-urak tratatzeko ere erabiltzen dira, eta bioteknologiak tenperatura altuak eta disolbatzaile organikoak jasan ditzaketen arkeo extremofiloen entzimak ustiatzen ditu.

Historia

Kontzeptuaren sorrera

Arkeobakterioak gune termaletan aurkitu zituzten lehenengoz, adibidez Yellowstone Parke Nazionalean dagoen Iturri Prismatiko Handian.

XX. mendearen zati handi batean, prokariotak organismo-talde bakartzat hartu ziren, eta beren biokimikaren, morfologiaren eta metabolismoaren arabera sailkatu ziren. Mikroorganismoak sailkatzeko, haien zelula-hormen egiturak, formak eta kontsumitzen dituzten substantziak hartu zituzten oinarri mikrobiologoek[10]. 1965ean, Emile Zuckerkandlek eta Linus Paulingek[11] prokariotetako geneen sekuentziak erabiltzea proposatu zuten, haien ahaidetasuna jakiteko. Ikuspegi filogenetiko hori da gaur egun erabiltzen den metodo nagusia[12].

1977an, Carl Woesek eta George E. Foxek lehen aldiz sailkatu zituzten arkeak eta bakterioak, RNA erribosomikoaren (rRNA) geneetan oinarrituta[13]. (Garai hartan metanogenoak baino ez ziren ezagutzen). Talde horiei Urkingdom Archaebacteria eta Eubacteria deitu zieten, baina beste ikertzaile batzuek erresuma edo azpierresuma gisa tratatu zituzten. Woesek eta Foxek lehen frogak aurkeztu zituzten, hots, arkeobakterioek "ondorengotza-lerro" independentea osatzen dutela: 1. Zelula-hormetan peptidoglikanorik ez izatea, 2. ezohiko bi koentzima, 3. RNA erribosomikoaren 16S genearen sekuentziazioaren emaitzak. Alde hori azpimarratzeko, Woese, Otto Kandler eta Mark Wheelisek geroago proposatu zuten organismoak hiru domeinuen sistemarekin birsailkatzea: Eukarya, Bacteria eta Archaea[14]. Gaur egun, Woesear iraultza deitzen zaio[15].

Archaea hitza antzinako grezierako ἀρχαῖα hitzetik dator, eta "gauza zaharrak" esan nahi du; izan ere, Archaea domeinuko lehen ordezkariak metanogenoak ziren, eta haien metabolismoak Lurraren hasierako atmosfera eta organismoen antzinatasuna islatzen zituen, baina habitat berriak aztertu ahala, organismo gehiago aurkitu ziren. Mikrobio halofiloak[16] eta muturreko hipertermotofiloak[17] ere Archaean sartu ziren. Denbora luzez, muturreko habitatetan soilik zeuden arkeoak, hala nola ur termaletan eta laku gazietan, baina XX. mendearen amaieran arkeoak ere identifikatu ziren muturrekoak ez ziren inguruneetan. Gaur egun, jakina da naturan oparo banatutako organismo-multzo zabal eta askotarikoa osatzen dutela[18]. Arkeoen garrantzia eta nonahikotasuna berriro hautemateko, polimerasaren kate-erreakzioa (PCR) erabili zen, prokariotak detektatzeko, ingurumeneko laginetan (ura edo lurzorua, esaterako), gene erribosomikoak biderkatuz. Horri esker, laborategian landu ez diren organismoak hauteman eta identifika daitezke[19][20].

Sailkapena

ARMAN taldea 2000ko hamarkadan meatzetako drainatze azidoan aurkitu zen.

Arkeoen eta, oro har, prokarioten sailkapena bilakaera azkarreko eta polemikoko eremua da. Gaur egungo sailkapen-sistemen helburua da ezaugarri estrukturalak eta arbaso komunak dituzten organismo-multzoetan antolatzea arkeoak[21]. Sailkapen horiek, neurri handi batean, RNA erribosomikoaren gene-sekuentziaren erabileran oinarritzen dira, organismoen arteko erlazioak ezagutarazteko (filogenetika molekularra)[22]. Kultibatu daitezkeen eta ondo ikertutako arkea espezie gehienak bi filum nagusi hauetakoak dira: "Euryarchaeota" eta "Thermoproteota" (lehen Crenarchaeota)[23]. Beste talde batzuk sortu dira behin-behinekoz, hala nola Nanoarchaeum equitans espezie berezia, 2003an aurkitu zena eta bere filum propioa duena, "Nanoarchaeota". Beste filum bat ere proposatu da, "Korarchaeota". Ohikoak ez diren espezie termofiloen talde txiki bat du, bi filum nagusien ezaugarriak partekatzen dituztenak, baina lotura estuagoa du Thermoproteotarekin[24][25]. Antzemandako beste arkea espezie batzuk talde horietako batzuekin bakarrik daude lotuta, hala nola Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms edo ARMAN, Micrarchaeota eta Parvarchachaeota barnean dituen nanoorganismo azidofiloak. 2006an aurkitu ziren[26], eta horietako batzuk ezagutzen diren organismo txikienak dira[27].

2011n proposatu zen TACK superfiloak, Thaumarchaeota (orain Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (orain Thermoproteota) eta "Korarchaeota", eukarioten jatorriarekin zerikusia zuela[28]. 2017an proposatu zen Asgard superfiloa, berriki aurkitu eta bataiatua, lotura estuagoa zuela jatorrizko eukariotarekin, eta TACKen talde ahizpa bat zela[29].

2013an, DPANN superfiloa proposatu zen, "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", "Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms" (ARMAN, "Mikrarchaeota" eta "Parvarchaeota") eta antzeko beste arkeo batzuk biltzeko. Arkeo-superfilo horrek gutxienez 10 lerro desberdin hartzen ditu, eta tamaina oso txikiko zelula eta genomak eta ahalmen metaboliko mugatuak dituzten organismoak hartzen ditu. Beraz, DPANNko kide asko beste organismo batzuekiko elkarrekintza sinbiotikoen mende egon daitezke nahitaez, baita parasito berriak ere. Hala ere, beste azterketa filogenetiko batzuetan ikusi zen DPANN ez dela talde monofiletikoa, eta adar luzeen erakarpenaren ondorioz taldekatu zirela horrela. Horrek aditzera ematen du leinu horiek guztiak "Euryarchaeota"koak direla[30][31].

Kladograma

Tom A. Williams et al. (2017)[32] eta Castelle & Banfield (2018)ren arabera[33], eta GTDB 08-RS214ren arabera (2023ko apirila)[34][35]:

Tom A. Williams et al. 2017[32] eta Castelle & Banfield 2018[33] 08-RS214 (2023ko apirilaren 28)[34][35]
Archaea
DPANN

"Altarchaeales"

"Diapherotrites"

"Micrarchaeota"

"Aenigmarchaeota"

"Nanohaloarchaeota"

"Nanoarchaeota"

"Pavarchaeota"

"Mamarchaeota"

"Woesarchaeota"

"Pacearchaeota"

"Euryarchaeota"

Thermococci

Pyrococci

Methanococci

Methanobacteria

Methanopyri

Archaeoglobi

Methanocellales

Methanosarcinales

Methanomicrobiales

Halobacteria

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma volcanium

"Proteoarchaeota"
TACK

"Korarchaeota"

Thermoproteota

"Aigarchaeota"

"Geoarchaeota"

Nitrososphaerota

"Bathyarchaeota"

"Eukaryomorpha"
Asgard

"Odinarchaeota"

"Thorarchaeota"

"Lokiarchaeota"

"Helarchaeota"[36]

"Heimdallarchaeota"

(+α-Proteobacteria)

Eukaryota

Archaea

"Undinarchaeota"

"Huberarchaeaota"

"Aenigmarchaeota"

"Nanohalarchaeota"

"Nanoarchaeota"

"Altarchaeota"

"Iainarchaeota"

"Micrarchaeota"

"Hadarchaeota"

Methanobacteriota_B

Thermococci

"Methanomada"

"Hydrothermarchaeota"

"Methanobacteriota"

Methanopyri

Methanococci

Methanobacteria

"Neoeuryarchaeota"
"Thermoplasmatota"

"Izemarchaea" (MBG-D, E2)

"Poseidoniia" (MGII & MGIII)

Thermoplasmata

"Halobacteriota"

Archaeoglobia

"Methanoliparia"

"Syntropharchaeia"

"Methanocellia"

"Methanosarcinia"

Methanosarcinia_A

Methanomicrobia

Methanonatronarchaeia

Halobacteria

"Proteoarchaeota"
"Asgardaeota"

"Sifarchaeia"

"Wukongarchaeia"

"Heimdallarchaeia" (inc. Eukaryota)

"Jordarchaeia"

"Baldrarchaeia"

"Thorarchaeia" (MBG-B)

"Odinarchaeia" (LCB_4)

"Hermodarchaeia"

"Lokiarchaeia"

Thermoproteota

"Korarchaeia"

"Bathyarchaeia"

Nitrososphaeria_A

Nitrososphaeria

"Sulfobacteria"

"Methanomethylicia"

"Thermoproteia"

"Sulfolobia"

Espezie kontzeptua

Arkeoak espezieetan sailkatzea ere eztabaidagarria da. Ernst Mayrrek honela definitu zuen espezie bat: elkarrekin gurutzatzen diren eta ugalkortasunez bakartuta dauden organismoen taldea, baina horrek ez du ezertarako balio, arkeoak asexualki baino ez baitira ugaltzen[37].

Arkeoek geneen transferentzia horizontal handia erakusten dute lerroen artean. Ikertzaile batzuek iradokitzen dute indibiduoak antzeko populazioetan taldeka daitezkeela, oso antzekoak diren genometan, eta geneen transferentzia ezohikoa dela harreman gutxiagoko genomak dituzten zeluletara/zeluletatik, hala nola Ferroplasma generoan[38]. Bestalde, Halorubrumi buruzko azterketetan, lotura txikiagoa duten populazioekiko/horietatik egindako transferentzia genetiko esanguratsua ikusi zen, eta horrek irizpidearen aplikagarritasuna mugatzen du[39]. Ikertzaile batzuek galdetzen dute ea espezie izendapen horiek esanahi praktikoa duten[40].

Arkeoen dibertsitate genetikoari buruzko gaur egungo ezagutzak zatikatuak dira, eta, beraz, espezie-kopurua ezin da zehatz-mehatz zenbatetsi. Filum-kopuruaren zenbatespenak 18 eta 23 bitartekoak dira, eta horietatik 8k bakarrik dituzte zuzenean landu eta aztertu diren ordezkariak. Talde hipotetiko horietako asko rRNA sekuentzia bakar baten bidez ezagutzen dira, eta horrek adierazten du organismo horien arteko aniztasuna iluna dela oraindik[41]. Bakterioek kultibatu gabeko mikrobio asko ere badituzte, eta mikrobio horiek antzeko ondorioak dituzte karakterizatzeko[42].

Filumak

Filum baliagarriak

Kode Bakteriologikoaren arabera argitaratu diren filum baliagarriak hauek dira[43]:

Hautagaiak

Honako filum hauek proposatu dira, baina ez dira oraindik Kode Bakteriologikoaren arabera modu egokian argitaratu. Horietako batzuek Candidatus izaera dute:

Jatorria eta eboluzioa

Lurraren adina 4.540 milioi urte ingurukoa da[44][45][46]. Froga zientifikoen arabera, bizia duela 3.500 milioi urte hasi zen Lurrean[47][48]. Lurreko lehenengo biziaren frogak hauek dira: Groenlandiako mendebaldean[49] aurkitutako 3.700 milioi urteko arroka metasedimentarioetan biogenikotzat jotako grafitoa eta Australiako mendebaldean aurkitutako 3.480 milioi urteko hareharrietan aurkitutako mikrobio-esteren fosilak[50]. 2015ean, Mendebaldeko Australian 4.100 milioi urteko arroketan aurkitu ziren materia biotikoaren hondarrak[51].

Nahiz eta zelula prokariotoetako fosil probableak duela 3.500 milioi urtekoak izan, prokariota gehienek ez dute morfologia bereizgarririk, eta forma fosilak ezin dira erabili arkeo gisa identifikatzeko[52]. Aldiz, lipido bakarreko fosil kimikoak informazio gehiago ematen dute, konposatu horiek ez baitira beste organismo batzuetan gertatzen[53]. Argitalpen batzuen arabera, duela 2.700 milioi urteko eskistoetan arkea- edo eukariota-lipidoen hondakinak daude[54], nahiz eta datu horiek zalantzan jarri diren ordutik[55]. Groenlandiako mendebaldeko arroka are zaharragoetan ere hauteman dira lipido horiek. Mota horretako hondakin zaharrenak Isuako barrutikoak dira, Lurreko sedimentu zaharrenak barne, duela 3.800 milioi urte eratuak[56]. Arkeen leinua Lurreko zaharrena izan daiteke[57].

Woesek bakterioek, arkeoek eta eukariotoek organismoen antzinako kolonia batetik goiz aldendu ziren ondorengotza-lerro bereiziak adierazten dituztela argudiatu zuen[58][59]. Aukera bat da bereizte hori zelulen eboluzioaren aurretik gertatzea[60], ohiko zelula-mintz baten gabeziak murrizketarik gabeko geneen transferentzia horizontala ahalbidetzen zuenean, eta hiru domeinuetako arbaso komunak gene-azpimultzo espezifikoak finkatzearen ondorioz sortzea. Baliteke bakterioen eta arkeoen azken arbaso komuna termofiloa izatea, eta horrek aukera ematen du tenperatura baxuenak "muturreko inguruneak" izateko arkeoentzat, eta ingurune hotzenetan bizi diren organismoak geroago agertzeko[61]. Arkeoak eta bakterioak eukariotoekin baino ahaidetasun handiagorik ez dutenez, prokariota terminoak haien arteko antzekotasun faltsua adieraz dezake[62]. Hala ere, askotan, antzekotasun estrukturalak eta funtzionalak izaten dira leinuen artean, antzinako ezaugarri partekatuen edo konbergentzia ebolutiboaren ondorioz. Antzekotasun horiei gradu esaten zaie, eta prokariotak bizi-gradutzat hartzen dira, zenbait ezaugarri bereizgarri dituztelako, hala nola, mintzei lotutako organulurik eza.

Beste domeinu batzuekin alderaketa

Taula honek hiru domeinuen arteko ezaugarriak alderatzen ditu, berdintasunak eta aldeak argiago ikus daitezen[63].

Ezaugarria Archaea Bacteria Eukaryota
Zelula mintza Eterrekin-lotutako lipidoak Esterrekin-lotutako lipidoak Esterrekin-lotutako lipidoak
Zelula horma Glukoproteinaa, edo S-geruza; oso gutxitan pseudopeptiglikanoa Peptidoglikanoa, S-geruza, edo hormarik ez Hainbat egitura
Gene egitura Kromosoma zirkularrak, Eukaryotaren itzulpen eta transkripzio antzekoa Kromosoma zirkularrak, itzulpen eta transkripzio bakuna Kromosoma lineal ugari, baina itzulpen eta transkripzioa Archaearen antzekoa
Zelularen barne egitura Mintzak mugatu gabeko organulorik[64] edo nukleorik Mintzak mugatu gabeko organulu eta nukleorik Mintzek mugatutako organulu eta nukleoa.
Metabolismoa[65] Asko, diazotrofia barne, eta metanogenesia arkeek bakarrik egin dezakete Asko, fotosintesia, arnasketa aerobikoa eta arnasketa anaerobikoa, hartzidura, diazotrofia eta autotrofia barne Fotosintesia, arnasketa zelularra eta hartzidura; diazotrofiarik ez
Ugalketa Ugalketa asexuala eta geneen transferentzia horizontala Ugalketa asexuala eta geneen transferentzia horizontala Ugalketa asexuala eta sexu ugalketa.
Proteinen sintesiaren iniziazioa Metionina Formilmetionina Metionina
RNA polimerasa Bat Bat Asko
EF-2/EF-G Difteriaren toxinarekiko sentikorra Difteriaren toxinari erresistentea Difteriaren toxinarekiko sentikorra

Arkeoak hirugarren domeinu batean banatu ziren, RNA erribosomikoaren egituran alde handiak zeudelako. rRNA 16S molekula partikularra funtsezkoa da organismo guztietan proteinak sortzeko. Funtzio hori bizitzarako hain funtsezkoa denez, rRNA 16S-an mutazioak dituzten organismoek bizitzeko aukera gutxi dute, eta horrek egonkortasun handia dakar (baina ez erabatekoa) polinukleotido horren egituran, belaunaldiz belaunaldi. 16S rRNA organismo bakoitzaren berariazko aldaketak erakusteko bezain handia da, baina azkar alderatu ahal izateko bezain txikia. 1977an, organismoen sekuentzia genetikoak aztertzen zituen mikrobiologo batek (Carl Woese) beste konparazio-metodo bat garatu zuen: RNA zatitu, eta beste organismo batzuen zatiekin alderatu. Espezieen arteko patroiak zenbat eta antzekoagoak izan, orduan eta ahaidetasun handiagoa dute[66].

Woesek rRNA konparatzeko metodo berria erabili zuen hainbat organismo sailkatzeko eta kontrastatzeko. Hainbat espezie alderatu zituen, eta edozein prokariota edo eukariota ezagunek ez bezalako RNA bat zuen metanogeno-talde bat aurkitu zuen[67]. Metanogeno horiek beste organismo batzuk baino askoz ere antzekoagoak ziren, eta, horren ondorioz, Woesek arkeoen domeinu berria proposatu zuen. Esperimentuek erakutsi zuten arkeoak eukariotoen antz handiagoa zutela prokariotena baino, nahiz eta haien egitura prokariotena baino handiagoa izan. Ondorioz, Archaeak eta Eukaryak Eukarya eta Bacteria baino arbaso komun berriago bat partekatzen zuten. Bakteria eta arbaso komun horren arteko zatiketaren ondoren garatu zen nukleoa[68].

Arkeoen propietate esklusibo bat da eterrarekin lotutako lipidoen erabilera ugaria beren zelula-mintzean. Eterreko loturak bakterioen eta eukarioten lotura esterrak baino egonkorragoak dira kimikoki, eta horrek lagundu dezake arkeo asko gai izaten zelula-mintzak presio handien eraginpean jartzen dituzten muturreko inguruneetan bizirik irauteko, hala nola beroan eta gazitasunean. Arkeoetako genomen azterketa konparatiboak ere hainbat kontserbatutako sinadura indel eta proteina molekular identifikatu ditu, eta horiek arkeo guztietan edo arkeo talde nagusietan baino ez dira agertzen[69][70][71]. Beste organismoren batean ez dagoen arkeoen beste ezaugarri bat metanogenesia da (metanoaren ekoizpen metabolikoa). Arkeo metanogenikoek funtsezko zeregina dute ekosistemetan, metanoaren oxidaziotik energia lortzen duten organismoak dauden lekuetan. Organismo horietako asko bakterioak dira, metano-iturri garrantzitsua izan ohi baitira ingurune horietan, eta eragile primarioak izan daitezke. Metanogenoek ere funtsezko zeregina dute karbonoaren zikloan, karbono organikoa metanoan deskonposatzen baitute, eta hori ere berotegi-efektuko gas nagusietako bat da[72].

Bakterioen eta arkeoen egitura biokimikoan dagoen desberdintasun hori eboluzio-prozesuen bidez azaldu dute ikertzaileek. Teorizatzen da bi domeinuak ur sakonetako iturri hidrotermal alkalinoetan sortu zirela. Gutxienez bitan, mikrobioek lipidoen biosintesia eta zelula-paretaren biokimika garatu zituzten. Azken arbaso komun unibertsala bizitza librerik gabeko organismoa izan zela iradoki da[73]. Baliteke mintz iragazkorra izatea, kate bakuneko bakterio-anfifiloz (gantz-azidoak) osatua, arkeoen kate bakuneko anfifiloak barne (isoprenoideak). Horiek gantz-azidoen mintzak egonkortu egiten dituzte itsasoko uretan; propietate horrek bakterioen eta arkeoen mintzen dibergentzia bultza dezake, "ondoren fosfolipidoen biosintesiarekin, eta, horren ondorioz, G1P eta G3P buru-taldeak sortu ziren, arkeo eta bakterio bakarrak, hurrenez hurren". Hala bada, mintzezko isoprenoideek emandako propietateek lipidoen banaketa bizitzaren jatorrian kokatzen dute"[74].

Bakterioekin harremana

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaLandareOnddo lirdingatsuAnimaliaOnddoBakterio gram-positiboChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota

Hiru domeinuen arteko harremanak funtsezkoak dira biziaren jatorria ulertzeko. Bide metaboliko gehienak, organismo baten gene gehienen objektu direnak, Archaean eta Bacterian komunak dira; genomaren adierazpenean parte hartzen duten gene gehienak, berriz, Archaeen eta Eukaryen komunak dira[75]. Prokariotetan, arkeoen zelula-egitura bakterio gram-positiboen oso antzekoa da, neurri handi batean biek geruza bikoitz lipidiko bakarra[76] dutelako eta osaera kimiko aldakorreko sakulu lodi bat (exoeskeleto bat) izaten dutelako[77]. Zenbait zuhaitz filogenetikotan, homologo prokariotoen geneen/proteinen sekuentzia desberdinetan oinarrituta, arkeoen homologoek lotura estuagoa dute bakterio gram-positiboekin. Arkepek eta bakterio gram-positiboek zenbait proteina garrantzitsutan kontserbatutako indelak ere partekatzen dituzte, hala nola Hsp70 eta glutamina sintetasa I[78]; baina gene horien filogenia domeinuen arteko gene-transferentziaren adierazgarri gisa interpretatu zen[79][80], eta baliteke ez islatzea organismoen arteko erlazioa[81].

Proposatu da arkeoak bakterio gram-positiboetatik abiatuta eboluzionatu zutela, antibiotikoek eragindako hautespen-presioaren ondorioz[76][78][82]. Ideia babesten du arkeoak bakterio gram-positiboek bereziki eragindako antibiotiko mota askorekiko erresistenteak direla ikusteak, eta antibiotiko horiek nagusiki bakterioak eta arkeoak bereizten dituzten geneetan eragiten dutela[76][78]. Proposamena da antibiotiko gram-positiboek sortutako erresistentziarekiko presio selektiboa nahikoa izan zela, azkenean, antibiotikoen diana-gene askotan aldaketa handiak eragiteko, eta andui horiek egungo Archaearen arbasoak direla[83]. Hautespen antibiotikoari edo lehiarako beste edozein presiori erantzunez, arkeoek izan duten eboluzioak ere azal lezake muturreko inguruneetara (tenperatura altuetara edo azidotasunera) nola egokitzen diren, antibiotikoak sortzen dituzten organismoetatik ihes egiteko nitxo hutsak bilatzearen ondorioz; Cavalier-Smithek antzeko iradokizuna egin zuen[84]. Proteinen egiturazko erlazioak ikertzen dituzten beste lan batzuek[85] eta bakterio gram-positiboak prokariotetan adarkatutako lehen leinuak izan daitezkeela iradokitzen duten ikerketek ere babesten dute proposamen hori[86].

Eukariotoekin harremana

Sakontzeko, irakurri: «Sinbiogenesi»

Ezaugarriak

Mikroskopio optikoan aztertuta arkeobakterioek antz handia dute bakterioekin, ezin dira bereizi. Morfologia zein itxuraren aldetik ia berdinak dira. Maila genetikoan eta biokimikoan, ordea, alde handia dago talde batetik bestera [87]

Egiturari dagokionez bakterio eta arkeobakterioen arteko alderik handiena zelula horman eta zelula mintzaren osaketan dago. Zelula hormak, esaterako, arkeobakterioetan ez du mureina, pseudomureina izeneko molekula baizik. Zelula mintzean arkeobakterioek eter lipidikoak dituzte, eta gantz-azido eduki beharrean (glizerinari ester loturaren bidez lotzen direnak) lipido bereziak dituzte, eter loturaren bidez glizerinari lotzen direnak [88]. Bestalde, gai genetikoak eta oro har prozesu genetikoek eukariotoen zenbait ezaugarri izaten dituzte. Bizimoduaren aldetik arkeobakterio batzuk metanogenoak dira (behien digestio-aparatuan sortzen den metanoa arkeobakterioek ekoizten dute), eta asko muturreko baldintzak jasateko gai dira: asko anaerobioak, termofiloak edota halofiloak dira. Ezaugarri hauengatik hasieran pentsatu zen arkeobakterioak prokarioto primitiboenak izango zirela (izan ere honetatik dator izena). Hala ere azken urteotan zientzialariak konturatu dira uste baino askoz hedatuta daudela: eubakterioek okupatzen dituzten leku arruntetan ere hasi dira aurkitzen. Ozeanoan esaterako, arkeobakterio asko aurkitu egin dira, eta badakigu plaktonen ohiko mikroorganismoak direla ere. Posible da beraz, datorren urteotako aurkikuntzek mundu prokariotoari buruz dugun ikuspegia zeharo aldatzea. Izan ere ikerlari askoren ustez ezagutzen diren bakterio-motak batez ere laborategian kultiba daitezkeenak dira, baina azken estimazioen arabera bakterio horiek espezie prokariotiko guztietatik % 1 besterik ez litzateke izango.

Era berean, ezagutzen diren arkeobakterio asko ezin izan dira laborategian kultibatu, ez da orain arte mikrobio hauen kultura pururik lortu. Beren azido nukleikoen analisiaren bidez antzeman dira arkeobakterio gehienak.

Arkeobakterio batzuk ingurugiro oso latzetan bizi daitezke

Ekologiaren aldetik hainbat arkeobakterio muturreko habitatetan bizi dira; habitat oso latzak dira, gainontzeko bizidunek onartzen ez dituztenak: ur beroaren iturrietan (80º C-ko tenperaturetan), itsaso edo laku oso gazietan (gatzaren kontzentrazioa: %10-ekoa), ingurugiro oso anaerobioetan (zingira eta paduren hondoetan), gas sulfhidriko ugari duten tokietan (habitat hiper-azidoetan), etab.

Arkeobakterio extremofiloak hiru taldetan sailka daitezke bizi diren ingurugiroaren arabera: metanogenoak (habitat oso anaerobioetan daude, eta gas metanoa sortzen dute CO2 erreduzitzerakoan), halofiloak (gatz kontzentrazio altuak dituzten ingurugiroetan hazten dira) eta termoazidofiloak (tenperatura eta azidotasun handiko habitatetan egoten dira, azido sulfuriko duten iturri termaletan, adibidez).

Arkeobakterioek, bakterioen aldean, ez dute garrantzi klinikoa, patogenoak ez direlako (gaur arte ezagutzen direnak, bederen) [89] [90]. Gehienak komentsalismo edo mutualismo egiten bizi dira.

Arkeobakterioek garrantzi handia dute hainbat prozesu bioteknologikoetan: metanogeno batzuek biogasa sortzen dute araztegietan, hondakin-uren tratamenduan. Beste batzuen (archaea termofiloen) entzimak usu erabiltzen dira laborategi bioteknologikoetan, tenperatura altuetan lan egiten denean (DNA polimerasa termoegonkorrak, adibidez)

Oharrak

  1. ↑ Euskaraz gutxitan erabili da terminoa, arkeobakterio erabili delako testu gehienetan. Testuetan ikusten denean Arkea ere ager liteke, baina Arkeo terminoa hobesten da[3]

Erreferentziak

  1. ↑ (Ingelesez) Woese, C R; Kandler, O; Wheelis, M L. (1990-06). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.» Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–4579.  doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. PMID 2112744. PMC PMC54159. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  2. ↑ Petitjean, Céline; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Moreira, David. (2014-12-19). «Rooting the Domain Archaea by Phylogenomic Analysis Supports the Foundation of the New Kingdom Proteoarchaeota» Genome Biology and Evolution 7 (1): 191–204.  doi:10.1093/gbe/evu274. ISSN 1759-6653. PMID 25527841. PMC PMC4316627. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  3. ↑ «Arkeo» Euskalterm (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  4. ↑ (Ingelesez) Pace, Norman R.. (2006-05). «Time for a change» Nature 441 (7091): 289–289.  doi:10.1038/441289a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  5. ↑ (Ingelesez) Stoeckenius, W. (1981-10). «Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote» Journal of Bacteriology 148 (1): 352–360.  doi:10.1128/jb.148.1.352-360.1981. ISSN 0021-9193. PMID 7287626. PMC PMC216199. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  6. ↑ (Ingelesez) «Archaea» Basic Biology (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  7. ↑ (Ingelesez) Chow, Chanelle; Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P.. (2022-09-20). «An Archaic Approach to a Modern Issue: Endophytic Archaea for Sustainable Agriculture» Current Microbiology 79 (11): 322.  doi:10.1007/s00284-022-03016-y. ISSN 1432-0991. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  8. ↑ (Ingelesez) Bang, Corinna; Schmitz, Ruth A.. (2015-09). Narberhaus, Franz ed. «Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated» FEMS Microbiology Reviews 39 (5): 631–648.  doi:10.1093/femsre/fuv010. ISSN 1574-6976. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  9. ↑ Moissl-Eichinger, Christine; Pausan, Manuela; Taffner, Julian; Berg, Gabriele; Bang, Corinna; Schmitz, Ruth A.. (2018-01). «Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes» Trends in Microbiology 26 (1): 70–85.  doi:10.1016/j.tim.2017.07.004. ISSN 0966-842X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  10. ↑ (Ingelesez) Staley, James T. (2006-11-29). «The bacterial species dilemma and the genomic–phylogenetic species concept» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1475): 1899–1909.  doi:10.1098/rstb.2006.1914. ISSN 0962-8436. PMID 17062409. PMC PMC1857736. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  11. ↑ Zuckerkandl, Emile; Pauling, Linus. (1965-03-01). «Molecules as documents of evolutionary history» Journal of Theoretical Biology 8 (2): 357–366.  doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. ISSN 0022-5193. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  12. ↑ (Ingelesez) Parks, Donovan H.; Chuvochina, Maria; Waite, David W.; Rinke, Christian; Skarshewski, Adam; Chaumeil, Pierre-Alain; Hugenholtz, Philip. (2018-11). «A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life» Nature Biotechnology 36 (10): 996–1004.  doi:10.1038/nbt.4229. ISSN 1546-1696. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  13. ↑ (Ingelesez) Woese, Carl R.; Fox, George E.. (1977-11). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms» Proceedings of the National Academy of Sciences 74 (11): 5088–5090.  doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ISSN 0027-8424. PMID 270744. PMC PMC432104. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  14. ↑ (Ingelesez) Woese, C R; Kandler, O; Wheelis, M L. (1990-06). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.» Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–4579.  doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. PMID 2112744. PMC PMC54159. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  15. ↑ (Ingelesez) Sapp, Jan. (2009-07-24). The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life. Oxford University Press ISBN 978-0-19-988917-4. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  16. ↑ (Ingelesez) Magrum, Linda J.; Luehrsen, Kenneth R.; Woese, Carl R.. (1978-03-01). «Are extreme halophiles actually “bacteria”?» Journal of Molecular Evolution 11 (1): 1–8.  doi:10.1007/BF01768019. ISSN 1432-1432. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  17. ↑ Stetter, K. O.. (1996). «Hyperthermophiles in the history of life» Ciba Foundation Symposium 202: 1–10; discussion 11–18. ISSN 0300-5208. PMID 9243007. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  18. ↑ DeLong, Edward F. (1998-12-01). «Everything in moderation: Archaea as ‘non-extremophiles’» Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–654.  doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. ISSN 0959-437X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  19. ↑ (Ingelesez) Theron, J.; Cloete, T. E.. (2000-01). «Molecular Techniques for Determining Microbial Diversity and Community Structure in Natural Environments» Critical Reviews in Microbiology 26 (1): 37–57.  doi:10.1080/10408410091154174. ISSN 1040-841X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  20. ↑ Schmidt, Thomas M.. (2006-09). «The maturing of microbial ecology» International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology 9 (3): 217–223. ISSN 1139-6709. PMID 17061212. (Noiz kontsultatua: 2024-01-09).
  21. ↑ (Ingelesez) Gevers, Dirk; Dawyndt, Peter; Vandamme, Peter; Willems, Anne; Vancanneyt, Marc; Swings, Jean; De Vos, Paul. (2006-11-29). «Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1475): 1911–1916.  doi:10.1098/rstb.2006.1915. ISSN 0962-8436. PMID 17062410. PMC PMC1764938. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  22. ↑ Robertson, Charles E; Harris, J Kirk; Spear, John R; Pace, Norman R. (2005-12-01). «Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea» Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–642.  doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. ISSN 1369-5274. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  23. ↑ Huber, Harald; Hohn, Michael J.; Rachel, Reinhard; Fuchs, Tanja; Wimmer, Verena C.; Stetter, Karl O.. (2002-05-01). «A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont» Nature 417: 63–67.  doi:10.1038/417063a. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  24. ↑ (Ingelesez) Barns, S M; Delwiche, C F; Palmer, J D; Pace, N R. (1996-08-20). «Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences.» Proceedings of the National Academy of Sciences 93 (17): 9188–9193.  doi:10.1073/pnas.93.17.9188. ISSN 0027-8424. PMID 8799176. PMC PMC38617. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  25. ↑ (Ingelesez) Elkins, James G.; Podar, Mircea; Graham, David E.; Makarova, Kira S.; Wolf, Yuri; Randau, Lennart; Hedlund, Brian P.; Brochier-Armanet, Céline et al.. (2008-06-10). «A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea» Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (23): 8102–8107.  doi:10.1073/pnas.0801980105. ISSN 0027-8424. PMID 18535141. PMC PMC2430366. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  26. ↑ (Ingelesez) Baker, Brett J.; Tyson, Gene W.; Webb, Richard I.; Flanagan, Judith; Hugenholtz, Philip; Allen, Eric E.; Banfield, Jillian F.. (2006-12-22). «Lineages of Acidophilic Archaea Revealed by Community Genomic Analysis» Science 314 (5807): 1933–1935.  doi:10.1126/science.1132690. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  27. ↑ (Ingelesez) Baker, Brett J.; Comolli, Luis R.; Dick, Gregory J.; Hauser, Loren J.; Hyatt, Doug; Dill, Brian D.; Land, Miriam L.; VerBerkmoes, Nathan C. et al.. (2010-05-11). «Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea» Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (19): 8806–8811.  doi:10.1073/pnas.0914470107. ISSN 0027-8424. PMID 20421484. PMC PMC2889320. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  28. ↑ Guy, Lionel; Ettema, Thijs J.G.. (2011-12). «The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes» Trends in Microbiology 19 (12): 580–587.  doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. ISSN 0966-842X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  29. ↑ (Ingelesez) Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik et al.. (2017-01). «Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity» Nature 541 (7637): 353–358.  doi:10.1038/nature21031. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  30. ↑ academic.oup.com (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  31. ↑ (Ingelesez) Petitjean, Céline; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Moreira, David. (2015-01). «Rooting the Domain Archaea by Phylogenomic Analysis Supports the Foundation of the New Kingdom Proteoarchaeota» Genome Biology and Evolution 7 (1): 191–204.  doi:10.1093/gbe/evu274. ISSN 1759-6653. PMID 25527841. PMC PMC4316627. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  32. ↑ a b (Ingelesez) Williams, Tom A.; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja; Foster, Peter G.; Heaps, Sarah E.; Boussau, Bastien; Ettema, Thijs J. G.; Embley, T. Martin. (2017-06-06). «Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life» Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (23)  doi:10.1073/pnas.1618463114. ISSN 0027-8424. PMID 28533395. PMC PMC5468678. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  33. ↑ a b Castelle, Cindy J.; Banfield, Jillian F.. (2018-03). «Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life» Cell 172 (6): 1181–1197.  doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  34. ↑ a b (Ingelesez) «GTDB - About» gtdb.ecogenomic.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  35. ↑ a b «GTDB - Taxon History» gtdb.ecogenomic.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  36. ↑  doi:10.1038/s41467-019-09364-x. PMID 31015394. Bibcode: 2019NatCo..10.1822S..
  37. ↑ (Ingelesez) de Queiroz, Kevin. (2005-05-03). «Ernst Mayr and the modern concept of species» Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (suppl_1): 6600–6607.  doi:10.1073/pnas.0502030102. ISSN 0027-8424. PMID 15851674. PMC PMC1131873. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  38. ↑ academic.oup.com  doi:10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112. PMC PMC2013692. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  39. ↑ (Ingelesez) Papke, R. Thane; Zhaxybayeva, Olga; Feil, Edward J.; Sommerfeld, Katrin; Muise, Denise; Doolittle, W. Ford. (2007-08-28). «Searching for species in haloarchaea» Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (35): 14092–14097.  doi:10.1073/pnas.0706358104. ISSN 0027-8424. PMID 17715057. PMC PMC1955782. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  40. ↑ (Ingelesez) Kunin, Victor; Goldovsky, Leon; Darzentas, Nikos; Ouzounis, Christos A.. (2005-07-01). «The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network» Genome Research 15 (7): 954–959.  doi:10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMID 15965028. PMC PMC1172039. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  41. ↑ Hugenholtz, Philip. (2002-01-29). «Exploring prokaryotic diversity in the genomic era» Genome Biology 3 (2): reviews0003.1.  doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. ISSN 1474-760X. PMID 11864374. PMC PMC139013. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  42. ↑ (Ingelesez) Rappé, Michael S.; Giovannoni, Stephen J.. (2003-10). «The Uncultured Microbial Majority» Annual Review of Microbiology 57 (1): 369–394.  doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. ISSN 0066-4227. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  43. ↑ Oren, Aharon; Garrity, George M.. (2021). «Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes» International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 71 (10): 005056.  doi:10.1099/ijsem.0.005056. ISSN 1466-5034. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  44. ↑ «Geologic Time: Age of the Earth» pubs.usgs.gov (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  45. ↑ (Ingelesez) crossref. «Chooser» chooser.crossref.org  doi:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  46. ↑ Manhes, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupré, Bernard; Hamelin, Bruno. (1980-05-01). «Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics» Earth and Planetary Science Letters 47 (3): 370–382.  doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  47. ↑ «The Beginnings of Life on Earth » American Scientist» web.archive.org 2017-06-06 (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  48. ↑ (Ingelesez) Timmer, John. (2012-09-04). «3.5 billion year old organic deposits show signs of life» Ars Technica (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  49. ↑ (Ingelesez) Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T.. (2014-01). «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks» Nature Geoscience 7 (1): 25–28.  doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0908. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  50. ↑ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M.. (2013-12). «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia» Astrobiology 13 (12): 1103–1124.  doi:10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMID 24205812. PMC PMC3870916. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  51. ↑ (Ingelesez) Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L.. (2015-11-24). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (47): 14518–14521.  doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMID 26483481. PMC PMC4664351. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  52. ↑ (Ingelesez) Schopf, J. William. (2006-06-29). «Fossil evidence of Archaean life» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 869–885.  doi:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMID 16754604. PMC PMC1578735. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  53. ↑ (Ingelesez) Chappe, B.; Albrecht, P.; Michaelis, W.. (1982-07-02). «Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums» Science 217 (4554): 65–66.  doi:10.1126/science.217.4554.65. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  54. ↑ (Ingelesez) Brocks, Jochen J.; Logan, Graham A.; Buick, Roger; Summons, Roger E.. (1999-08-13). «Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes» Science 285 (5430): 1033–1036.  doi:10.1126/science.285.5430.1033. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  55. ↑ (Ingelesez) Rasmussen, Birger; Fletcher, Ian R.; Brocks, Jochen J.; Kilburn, Matt R.. (2008-10). «Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria» Nature 455 (7216): 1101–1104.  doi:10.1038/nature07381. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  56. ↑ Hahn, Jürgen; Haug, Pat. (1986-05-01). «Traces of archaebacteria in ancient sediments» Systematic and Applied Microbiology 7 (2): 178–183.  doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. ISSN 0723-2020. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  57. ↑ (Ingelesez) Wang, Minglei; Yafremava, Liudmila S.; Caetano-Anollés, Derek; Mittenthal, Jay E.; Caetano-Anollés, Gustavo. (2007-11-01). «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world» Genome Research 17 (11): 1572–1585.  doi:10.1101/gr.6454307. ISSN 1088-9051. PMID 17908824. PMC PMC2045140. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  58. ↑ (Ingelesez) Woese, Carl R.; Gupta, Ramesh. (1981-01). «Are archaebacteria merely derived ‘prokaryotes’?» Nature 289 (5793): 95–96.  doi:10.1038/289095a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  59. ↑ (Ingelesez) Woese, Carl. (1998-06-09). «The universal ancestor» Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (12): 6854–6859.  doi:10.1073/pnas.95.12.6854. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  60. ↑ (Ingelesez) Wiegel, Juergen; Michael, Adams W. W.. (1998-08-27). Thermophiles: The Keys to the Molecular Evolution and the Origin of Life?. CRC Press ISBN 978-1-4822-7304-5. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  61. ↑ (Ingelesez) Gribaldo, Simonetta; Brochier-Armanet, Celine. (2006-06-29). «The origin and evolution of Archaea: a state of the art» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1007–1022.  doi:10.1098/rstb.2006.1841. ISSN 0962-8436. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  62. ↑ (Ingelesez) Woese, C R. (1994). «There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself.» Microbiological Reviews 58 (1): 1–9.  doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. ISSN 0146-0749. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  63. ↑ Willey, Joanne M.; Sherwood, Linda; Woolverton, Christopher J.; Prescott, Lansing M. Microbiology. (2008). Prescott, Harley, and Klein's microbiology. New York : McGraw-Hill Higher Education ISBN 978-0-07-299291-5. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  64. ↑ Heimerl, Thomas; Flechsler, Jennifer; Pickl, Carolin; Heinz, Veronika; Salecker, Benjamin; Zweck, Josef; Wanner, Gerhard; Geimer, Stefan et al.. (2017-06-13). «A Complex Endomembrane System in the Archaeon Ignicoccus hospitalis Tapped by Nanoarchaeum equitans» Frontiers in Microbiology 8  doi:10.3389/fmicb.2017.01072. ISSN 1664-302X. PMID 28659892. PMC PMC5468417. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  65. ↑ Jurtshuk, Peter. (1996). Baron, Samuel ed. «Bacterial Metabolism» Medical Microbiology (University of Texas Medical Branch at Galveston) ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID 21413278. (Noiz kontsultatua: 2024-01-10).
  66. ↑ (Ingelesez) Howland, John L.. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford University ISBN 978-0-19-511183-5. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  67. ↑ (Ingelesez) Woese, Carl R.; Fox, George E.. (1977-11). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms» Proceedings of the National Academy of Sciences 74 (11): 5088–5090.  doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ISSN 0027-8424. PMID 270744. PMC PMC432104. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  68. ↑ (Ingelesez) Cavicchioli, Ricardo. (2011-01). «Archaea — timeline of the third domain» Nature Reviews Microbiology 9 (1): 51–61.  doi:10.1038/nrmicro2482. ISSN 1740-1534. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  69. ↑ (Ingelesez) Gupta, Radhey S.; Shami, Ali. (2011-02-01). «Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota» Antonie van Leeuwenhoek 99 (2): 133–157.  doi:10.1007/s10482-010-9488-3. ISSN 1572-9699. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  70. ↑ Gao, Beile; Gupta, Radhey S.. (2007-03-29). «Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis» BMC Genomics 8 (1): 86.  doi:10.1186/1471-2164-8-86. ISSN 1471-2164. PMID 17394648. PMC PMC1852104. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  71. ↑ Gupta, Radhey S.; Naushad, Sohail; Baker, Sheridan. (2015). «Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov.» International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (Pt_3): 1050–1069.  doi:10.1099/ijs.0.070136-0. ISSN 1466-5034. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  72. ↑ Deppenmeier, Uwe. (2002-01-01). «The unique biochemistry of methanogenesis» Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology (Academic Press) 71: 223–283.  doi:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. (Noiz kontsultatua: 2024-01-11).
  73. ↑ (Ingelesez) Martin, William; Russell, Michael J.. (2003-01-29). Allen, J. F. ed. «On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 358 (1429): 59–85.  doi:10.1098/rstb.2002.1183. ISSN 0962-8436. PMID 12594918. PMC PMC1693102. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  74. ↑ (Ingelesez) Jordan, Sean F.; Nee, Eloise; Lane, Nick. (2019-12-06). «Isoprenoids enhance the stability of fatty acid membranes at the emergence of life potentially leading to an early lipid divide» Interface Focus 9 (6): 20190067.  doi:10.1098/rsfs.2019.0067. ISSN 2042-8898. PMID 31641436. PMC PMC6802135. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  75. ↑ (Ingelesez) Koonin, Eugene V.; Mushegian, Arcady R.; Galperin, Michael Y.; Walker, D. Roland. (1997-08). «Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea» Molecular Microbiology 25 (4): 619–637.  doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. ISSN 0950-382X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  76. ↑ a b c (Ingelesez) Gupta, Radhey S.. (1998-12). «Protein Phylogenies and Signature Sequences: A Reappraisal of Evolutionary Relationships among Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes» Microbiology and Molecular Biology Reviews 62 (4): 1435–1491.  doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. ISSN 1092-2172. PMID 9841678. PMC PMC98952. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  77. ↑ Koch, Arthur L.. (2003-04). «Were Gram-positive rods the first bacteria?» Trends in Microbiology 11 (4): 166–170.  doi:10.1016/s0966-842x(03)00063-5. ISSN 0966-842X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  78. ↑ a b c (Ingelesez) Gupta, Radhey S.. (1998-08). «What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to Gram‐positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms» Molecular Microbiology 29 (3): 695–707.  doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. ISSN 0950-382X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  79. ↑ (Ingelesez) Gogarten, J. Peter. (1994-11-01). «Which is the most conserved group of proteins? Homology-orthology, paralogy, xenology, and the fusion of independent lineages» Journal of Molecular Evolution 39 (5): 541–543.  doi:10.1007/BF00173425. ISSN 1432-1432. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  80. ↑ (Ingelesez) Brown, J.R.; Masuchi, Y.; Robb, F.T.; Doolittlel, W.F.. (1994-06-01). «Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes» Journal of Molecular Evolution 38 (6): 566–576.  doi:10.1007/BF00175876. ISSN 1432-1432. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  81. ↑ (Ingelesez) Katz, Laura A.. (2015-09-26). «Recent events dominate interdomain lateral gene transfers between prokaryotes and eukaryotes and, with the exception of endosymbiotic gene transfers, few ancient transfer events persist» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 370 (1678): 20140324.  doi:10.1098/rstb.2014.0324. ISSN 0962-8436. PMID 26323756. PMC PMC4571564. (Noiz kontsultatua: 2024-01-12).
  82. ↑ (Ingelesez) Gupta, Radhey S.. (2000-01). «The Natural Evolutionary Relationships among Prokaryotes» Critical Reviews in Microbiology 26 (2): 111–131.  doi:10.1080/10408410091154219. ISSN 1040-841X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-13).
  83. ↑ (Ingelesez) Gupta, Radhey S.. (2000-01). «The Natural Evolutionary Relationships among Prokaryotes» Critical Reviews in Microbiology 26 (2): 111–131.  doi:10.1080/10408410091154219. ISSN 1040-841X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-13).
  84. ↑ Cavalier-Smith, T. (2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.» International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (1): 7–76.  doi:10.1099/00207713-52-1-7. ISSN 1466-5034. (Noiz kontsultatua: 2024-01-13).
  85. ↑ Valas, Ruben E.; Bourne, Philip E.. (2011-02-28). «The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon» Biology Direct 6 (1): 16.  doi:10.1186/1745-6150-6-16. ISSN 1745-6150. PMID 21356104. PMC PMC3056875. (Noiz kontsultatua: 2024-01-13).
  86. ↑ Skophammer, Ryan G.; Herbold, Craig W.; Rivera, Maria C.; Servin, Jacqueline A.; Lake, James A.. (2006-06-26). «Evidence that the Root of the Tree of Life Is Not within the Archaea» Molecular Biology and Evolution 23 (9): 1648–1651.  doi:10.1093/molbev/msl046. ISSN 1537-1719. (Noiz kontsultatua: 2024-01-13).
  87. ↑ Ingraham, J. eta Ingraham, C.: Introducción a la microbiología Vol. 1, Ed. Reverte (1998), 267-268 orr.
  88. ↑ Ingraham, J. eta Ingraham, C.: Introducción a la microbiología Vol. 1, Ed. Reverte (1998), 90-91 orr.
  89. ↑ Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infect Immun 71 (2): 591-6
  90. ↑ Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". Bioessays 25 (11): 1119-28

Ikus, gainera

Kanpo estekak

"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Archaea&oldid=9542544"(e)tik eskuratuta