« Kronosaurus » : différence entre les versions

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Super-ordre	† Sauropterygia
Ordre	† Plesiosauria
Sous-ordre	† Pliosauroidea
Famille	† Pliosauridae
Sous-famille	† Brachaucheninae

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Kronosaurus queenslandicus

Kronosaurus est un genre éteint de grands pliosaures ayant vécu durant les étages Aptien à Albien du Crétacé inférieur, dans ce qui est actuellement l'Australie. Le premier spécimen connu est reçu en 1899 et consiste en une symphyse mandibulaire partiellement préservé, qui est d'abord vue comme provenant d'un ichtyosaure selon Charles De Vis. Ce n'est cependant qu'en 1924 qu'Albert Heber Longman (en) décrit formellement ce spécimen comme l'holotype d'un imposant pliosauridé, auquel il érige le nom scientifique de Kronosaurus queenslandicus, qui est toujours l'unique espèce reconnue à ce jour. Le nom du genre, signifiant « lézard de Kronos », se réfère à sa grande taille et à sa possible férocité pouvant rappeler le Titan de la mythologie grecque, tandis que l'épithète spécifique fait allusion au Queensland, l'État australien de sa découverte. Aux début des années 1930, le Musée de Zoologie comparée d'Harvard envoie une expédition organisée en Australie qui récupère deux spécimens historiquement attribuées au taxon, dont un squelette partiel qui est aujourd'hui massivement restauré en plâtre. Un certain nombre de fossiles attribuées ont été découverts ultérieurement, incluant deux grands squelettes plus ou moins complets proposées comme de potentiels néotypes. Deux espèces supplémentaires furent proposées, mais ces derniers sont désormais vues comme invalides ou appartenant à un autre genre.

Kronosaurus est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifiés à ce jour. Les estimations initiales fixaient sa taille maximale à environ 13 m de long sur la base du squelette d'Harvard. Cependant, ce dernier ayant été reconstitué avec un nombre exagéré de vertèbres, les estimations publiées à partir de la fin des années 1990 réduisent la taille de l'animal de 9 à 10,5 m de long. Les plus grands crânes identifiés de Kronosaurus surpassent en taille ceux des plus grands dinosaures théropodes connues.

Kronosaurus habitait la mer d'Eromanga (en), une mer intérieure qui couvrait certaines parties du centre et de l'est de l'Australie au début du Crétacé et atteignait des températures plutôt froides. Il s’agissait probablement d’un superprédateur qui s’attaquait à d’autres reptiles marins. Des restes de plésiosaures et de tortues ont été trouvés dans le contenu stomacal de spécimens traditionnels de la formation de Toolebuc.

Historique des recherches

Trouvailles et recherches initiales

En 1899, un fossile partiel provenant d'un reptile marin est envoyé de la part d'un certain Andrew Crombie au Queensland Museum (en), à Brisbane, en Australie, et est reçu par le zoologue Charles De Vis, qui est alors le directeur du musée lors de cette époque^[1]. Aucune informations concernant la localité d'origine du fossile n'est connue^[2]^,^[1]^,^[3], mais il semblerait qu'il aurait été vraisemblablement découvert près d'Hughenden, dans le Queensland, ville d'où provient Crombie^[4]^,^[5]. Les archives du Queensland Museum montrent que De Vis a même envoyé une lettre à Crombie pour l'informer qu'il fut mis au courant de la réception du matériel^[6]. Le fossile en question, catalogué QM F1609, consiste en une symphyse mandibulaire partielle portant six dents coniques^[4]^,^[1]. Sur la base de ses observations, De Vis considère le fossile comme provenant d'un représentant des Enaliosauria, un taxon aujourd'hui obsolète qui regroupait les plésiosauriens et les ichthyosaures. De Vis pensait initialement que le spécimen proviendrait d'un ichthyosaure, et plus particulièrement d’Ichthyosaurus australis^[1], qui semble aujourd'hui être placé dans le genre Platypterygius^[7]. Cependant, la dentition particulière de ce spécimen le font vite changer d'avis quand à son appartenance à cette espèce précise. Le fossile est officiellement décrit par le directeur succédant à De Vis, Albert Heber Longman (en), dans un article scientifique publiée en 1924 par le journal du Queensland Museum. Longman en déduit que le fossile provient d'un grand pliosaure, auquel il érige le nom de genre et d'espèce Kronosaurus queenslandicus^[4]^,^[5]^,^[1]. Le nom générique provient de Kronos, un Titan de la mythologie grecque, et du grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner littéralement « lézard de Kronos ». Longman aurait crée ce nom générique en référence à la taille imposante et à la possible férocité de l'animal, qui pourrait rappeler l'histoire de Kronos, qui est connu dans la mythologie grecque pour avoir dévoré ses propres enfants, notamment Zeus^[8]^,^[9]^,^[1]^,^[3]^,^[10]. L'épithète spécifique queenslandicus est nommé d'après le Queensland, l'État australien d'où fut découvert le spécimen holotype^[8]^,^[10]^,^[3].

En août 1929, quinze fossiles^[11] plus ou moins partiels sont découverts à près de 3,2 km au sud d'Hughenden^[1]. Ces mêmes fossiles, tous enregistrés sous la numérotation QM F2137^[3]^,^[12], sont identifiés comme provenant de la formation de Toolebuc (en), datant de l'étage Albien du Crétacé supérieur, l'holotype ayant très probablement été également découvert dans cette même unité stratigraphique^[13]. La majorité du matériel récupéré sont alors très incomplets, les deux seuls pouvant être concrètement décrits étant des parties proximales de propodiums (des os du membre supérieur)^[3]^,^[1], qui sont analysés plus en détails l'année suivante, et ceux à nouveau par Longman^[11]. En 1932, dans le but de rendre les fossiles de l'animal « attrayant », Longman publie l'une des plus anciennes reconstitution connues de Kronosaurus. L'illustration fut dessiné en 1931 par un certain Wilfrid Morden, qui s'est inspirée notamment des traits anatomiques de Peloneustes pour combler les parties encore inconnues de l'animal^[14].

En mai et en avril 1935, un certain J. Edgar Young, un collecteur travaillant au Queensland Museum, collecte plusieurs fossiles provenant de la formation de Toolebuc, plus précisément dans la station de Telemon, à environ 30 km à l'ouest d'Hughenden^[15]. Parmi tous les fossiles que Young a participé à leur exhumation, figurent des restes supplémentaires attribués à Kronosaurus, incluant les premiers parties crâniennes un peu plus complets identifiés au sein du genre. Dans son article publiée en octobre 1935, Longman, en raison du nombre élevée de fossiles, suggère qu'ils proviendrait d'au moins deux ou trois individus. Notant que les fossiles n'ont pas été entièrement préparées au moment de sa description, il les décrit à titre préliminaire^[16]. Le spécimen le plus notable, catalogué QM F2446^[17]^,^[3]^,^[2], consiste en un milieu partiel du crâne qui préserve un condyle occipital, l'arrière du neurocrâne, les narines externes ainsi que les orbites^[15].

Expéditions australiennes d'Harvard

En 1931, le musée de Zoologie comparée d'Harvard envoie une expédition en Australie dans le double but de se procurer des spécimens d'animaux aussi bien vivant comme éteint^[13], et en particulier des mammifères marsupiaux^[18]. Cette décision venait du fait que le musée possédait relativement peu d'animaux australiens et souhaitant donc en collectionner plus. C'est alors que l'expédition australienne d'Harvard (en) débute, et est entreprise par une équipe de six hommes. L'équipe se composait du coléoptérologue P. Jackson Darlington Jr. (en), du zoologue Glover Morrill Allen et son étudiant Ralph Nicholson Ellis, le médecin-chef Ira M. Dixon, du paléontologue William E. Schevill (en) ainsi que de leur chef, l'entomologiste William Morton Wheeler^[19]^,^[8]^,^[18]. L'année suivante, en 1932, c'est Schevill qui acquiert le titre de chef d'expédition, effectuant de longs voyages et recrutant des aides locales lorsqu'il le pouvait. Le Queensland Museum fut d'ailleurs invité à participer à cet expédition, mais cela n'a jamais été approuvé en raison du manque de fonds et/ou d'intérêts de la part du gouvernement de l'état. Cependant, Longman, qui avait décrit les premiers fossiles connues de Kronosaurus, apporte néanmoins son aide à l'expédition, stockant les spécimens au fur et à mesure qu'ils lui sont envoyés, fixant les permis de collecte et entretenant une correspondance avec Schevill^[5]. Schevill s'aventure alors dans le groupe géologique de Rolling Downs (en), au nord de la ville de Richmond, d'où il collecte deux spécimens de pliosaures de grande taille^[13]. Ces mêmes spécimens sont récoltés dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla (en), datant d'environ 112 millions d'années^[15]. Le premier spécimen qu'il exhume, catalogué MCZ 1284 et découvert dans une propriété appelée Grampian Valley, consiste en un morceau bien conservé du rostre antérieur étroitement relié à l'ensemble de la symphyse mandibulaire, en plus de plusieurs autres morceaux fragmentaires^[13]^,^[20]^,^[21].

L'histoire concernant la découverte, l'exhumation et l'exposition du second spécimen, catalogué MCZ 1285, est bien plus détaillé dans de nombreux sources historiques^[20]^,^[21]^,^[8]^,^[5]^,^[9]^,^[18]^,^[13]. Ce spécimen a été découvert bien avant que l'expédition d'Harvard ne soit même lancé, par un rancher du nom de Ralph William Haslam Thomas^[22], dans une localité connu sous le nom d'Army Downs^[21]^,^[13]. Ce dernier était au courant depuis de nombreuses années de la présence de « quelque chose d'étrange sortant du sol » dans un petit enclos pour chevaux^[5]^,^[18]. Ces « choses étranges » s'agissait en réalité d'une rangée de vertèbres contenue dans des nodules^[22]. Constatant sa découverte, Thomas informe donc les membres de l'expédition d'Harvard^[22], et intéresse en particulier Schevill^[5]^,^[18]^,^[13]. Ce dernier contacte alors un migrant britannique formé à l'utilisation d'explosifs, surnommé « The Maniac » par les résidents locaux^{[N 1]}^,^[5]^,^[18]^,^[13], afin d'extraire le spécimen de 4,5 tonnes de roches qui constitue sa matrice géologique^[23]. Lorsque le spécimen fut déterré, ses fossiles sont alors envoyés aux États-Unis dans 86 caisses pesant au total 6 tonnes^[8]^,^[22]^,^[18]. D'après le permis d'exportation, le spécimen aurait été transporté à bord du SS Canadian Constructor (en) vers le 1^er décembre 1932^[22].

Une fois arrivé à Harvard, les fossiles, qui représente environ 60 % du squelette, mirent plusieurs années à être extrait du calcaire^[18]. Le manque d'argent, de main d'œuvre et d'espace au sein du musée est à l'origine des long délais, et il faudra atteindre 1939 pour le crâne seulement soit monté et exposée^[8]. Une première description scientifique du crâne est cependant réalisée par Theodore E. White (en) en 1935^[20]. En 1934, Schevill demande à Longman d'envoyer un moulage de la symphyse mandibulaire holotype afin le comparer avec le nouveau spécimen. C'est alors l'assistant de Longman, un certain Tom Marshall, qui se charge de réaliser le souhait de Schevill^[5]. Les chercheurs se rend alors compte que les caractères de l'holotype (QM F1609) sont identiques à celui du spécimen d'Harvard (MCZ 1285)^[23]. Longman, dans ses lettres qu'il envoies à Schevill, laisse entendre qu'il aurait apprécié voir le spécimen durant sa préparation lors de la fin des années 1930, mais ce dernier n'a jamais quitté le territoire australien^[5].

Le reste du squelette est gardé dans les sous-sols du musée pendant plus d'une quinzaine d'année. Cet intérim prend fin lorsque les fossiles attirent l'attention de Godfrey Lowell Cabot (en), un industriel de Boston, philanthrope et fondateur de la Cabot Corporation. La famille de Cabot avait des antécédents d'observation de grands serpents de mer dans les eaux côtières autour de la ville d'où il vient. En interrogant le directeur du musée, Alfred Sherwood Romer, sur l'existence et les rapports de serpents de mer, il est donc venu à l'esprit de Romer de parler à Cabot du squelette conservé dans les sous-sol du musée^[8]^,^[24]. Cabot s'intéresse donc au prix du coût d'une restauration et Romer répond environ 10 000 $. Romer n'était peut-être pas sérieux, mais Cabot l'était clairement parce que le chèque pour ladite somme est venu peu de temps après^[8]^,^[18]. Étant donné que Romer avait comme principal intérêt l'étude des synapsides non mammaliens, il est possible qu'il ne se souciait que peux du squelette en tant que sujet d'étude scientifique^[25]. Après deux ans de minutieux préparations faites avec du burin et de l'acide par Arnold Lewis et James A. Jensen sous la direction de Romer, leur travail coutera finalement légèrement plus que celui promis par le chèque de base de Cabot^[8]^,^[18]. Le squelette d'Harvard est alors exposée pour la première fois le 10 juin 1958^[8], et est suivi par une description scientifique détaillé effectué par Romer et Lewis, qui est publié l'année suivante par le journal du musée^[21]^,^[24]. Lors de l'annonciation de la finalisation du spécimen dans la presse australienne, Longman, qui est pourtant le descripteur du taxon, n'est alors pas mentionné. En réponse, le professeur et géologue Walter Heywood Bryan (en) envoie un message via un télégraphe pour informer les journalistes qu'il serait regrettable qu'une annonce aussi importante ne fasse aucune mention de Longman et à l'interprétation du matériel fossile initialement fragmentaire^[5]. A l'âge de 93 ans, Thomas, le découvreur originel du spécimen, a pu voir le squelette monté de ce qu'il considérait comme « son dinosaure », ainsi que rencontrer le chef de l'ancienne expédition du musée, chacun pensant que l'autre était mort depuis longtemps^[22].

L'arrivé des nouvelles connaissances dans le domaine de la paléontologie remettent ultérieurement en question la reconstitution du squelette tel que proposée par Romer. En effet, à cause de nombreux os incomplets, ce dernier ordonna à Lewis et Jensen d'ajouter du plâtre dans là où il jugeait comme nécessaire. Cette dernière décision a rendu difficile l'accès au véritables fossiles pour les paléontologues^[18], au point où certains d'entre eux utilisent le surnom de « Plasterosaurus » pour désigner le spécimen^[26]^,^[27]^,^[28]^,^[29]. De plus, il semblerait que le squelette aurait été reconstitué avec de mauvaises proportions. Selon le paléontologue australien Colin McHenry, le spécimen a 8 vertèbres ajouté en trop à la colonne vertébrale^[18] et le crâne n'est pas censé avoir une crête sagittale de forme bulbeuse sur le dessus^[26]. Dans sa thèse révisant le genre Kronosaurus publiée en 2009, McHenry qualifie le squelette d'Harvard comme une « restauration plutôt décevante de ce qui devait être un excellent spécimen fossile »^[25]. Pour cette raison, de nombreux chercheurs expriment leur souhait d'analyser les véritables fossiles à l'aide de scans tomodensitométriques^[28]^,^[29].

Recherches ultérieurs et validité du genre

Étant donné que le spécimen holotype de K. queenslandicus (QM F1609) est fragmentaire et ne présente aucune caractéristiques uniques qui permettent de qualifier le genre comme distinct des autres pliosaures, la validité de ce taxon à donc été mise en doute. Dès 1962, Samuel Paul Welles considère Kronosaurus comme un nomen vanum et recommande la désignation d'un spécimen néotype provenant de l'université d'Harvard qui préserverait la validité du genre^[30]^,^[31]^,^{[N 2]}. À partir de 1979^[5], bon nombre de fossiles provenant de grands pliosaures sont découverts dans divers localités d'Australie, majoritairement dans les strates géologiques de la formation de Toolebuc, formation d'où les premiers fossiles attribués au genre ont été découverts^[33]. Dans les autres formations, seul un spécimen supplémentaire attribué à été découvert dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla^[34], tandis que trois spécimens, incluant un attribué à l'espèce type, ont été découverts dans la formation d'Allaru (en)^[35]^,^[36]^,^[37]^,^[38]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry décrit en détail de nombreux fossiles attribuées à Kronosaurus, en incluant la plupart des nouveaux spécimens qu'il juge comme pouvant appartenir à ce genre^[39]^,^{[N 3]}. Sur les nombreux spécimens fossiles qu'il analyse, McHenry propose que deux squelettes partiels, catalogués QM F10113 et QM F18827, qui proviennent tout les deux de la formation de Toolebuc, pourraient être des néotypes candidats, car présentant des traits qui semblent coller à l'holotype^[40]. Cependant, aucune pétition formelle du CINZ pour désigner un néotype ne fut soumise. En 2021, Leslie Francis Noè et Marcela Gómez-Pérez publient une étude qui révise la plupart des spécimens historiquement attribués à Kronosaurus. Les deux auteurs limitent Kronosaurus uniquement à l'holotype et le considère comme un nomen dubium. Le spécimen holotype ne possèdant aucun traits permettant une diagnose, les autres fossiles attribués sont déplacés provisoirement vers un nouveau taxon que les deux auteurs nomment Eiectus longmani, en hommage à Longman, le paléontologue ayant nommé le genre d'origine. Le squelette d'Harvard (MCZ 1285) est d'ailleurs désigné holotype de ce même genre^[41].

En 2023, Valentin Fischer et ses collègues critiquent les réaffectations même dans ces circonstances, prédisant qu'elles sont contraires aux articles 75.5 et 75.6 du CINZ (qui codifient la préférence pour la désignation de néotype pour les taxons précédemment emblématiques avec des holotypes non diagnosticables) et que la possibilité d'espèces multiples susmentionnée ne peut justifier une réaffectation provisoire de tous les spécimens à Eiectus. Les auteurs de cette étude choisissent donc de désigner tous les fossiles pertinents sous le nom de Kronosaurus-Eiectus^[42]. La même année, Stephen F. Poropat et ses collègues maintiennent K. queenslandicus comme un taxon nominalement valide qui comprend tous les fossiles de la formation de Toolebuc et d'Allaru en attendant une pétition officielle du CINZ, recommandant le spécimen QM F18827 comme néotype^[43]. Les auteurs critiquent également la réaffectation des spécimens de Toolebuc^[29], au motif que Noè et Gómez-Pérez ont vraisemblablement ignorée la conclusion de la thèse de McHenry de 2009 selon laquelle une seule espèce de grand pliosaure existe dans la formation et que, par conséquent, tous ses spécimens peuvent être considérés de manière fiable comme conspécifiques à l'holotype^[44]. Quand à Eiectus, Poropat et ses collègues le limitent uniquement à MCZ 1285 et au spécimen référé MCZ 1284, mais leur affectation sans redescription formelle reste également sujet à débat, étant donné que l'holotype est si massivement restauré avec du plâtre que toutes les caractéristiques diagnostiques apparentes ne sont probablement pas fiables sans tomodensitométrie complètes^[29].

Espèces proposées ou anciennement classés

Bien que l'unique espèce actuellement reconnue de Kronosaurus est K. queenslandicus, plusieurs auteurs ont suggéré l'existence d'espèces supplémentaires au sein de ce même genre^[45]. En 1982 puis encore en 1991, Molnar émet des doutes quand à l'appartenance du squelette d'Harvard (MCZ 1285) à l'espèce K. queenslandicus, étant donné qu'il fut découvert dans une localité distincte de celui des premiers spécimens connues, à savoir dans la formation plus ancienne de Wallumbilla. L'auteur suggère donc que ce spécimen appartiendrait à une autre espèce de Kronosaurus caractérisé par un crâne plus profond et plus robuste que ceux provenant de la formation de Toolebuc^[17]^,^[9]^,^[46]^,^[25]. Une étude publié en 1993 attribue d'ailleurs le spécimen sous le nom de Kronosaurus sp., les auteurs suivant le même avis que Molnar^[47]. Cependant, comme l'indique White dans sa description du spécimen en 1935, une grande partie du toit crânien n'est pas préservé et est majoritairement restauré en plâtre^[20], les vraies proportions étant par conséquent incertaines^[32]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry continue néanmoins de référer le spécimen à K. queenslandicus en raison de sa distribution taphonomique et de certains traits qui peuvent coller à d'autres spécimens découverts dans la formation de Toolebuc^[48]. Afin de déterminer si cette affirmation s'avère vraie, seul une tomodensitométrie pourrait révéler la présence des véritables différences notables au sein de ce spécimen reconstruit en plâtre^[28]^,^[29].

En 1977, un squelette presque complet d'un grand pliosaure est découvert par des résident locaux de la ville de Villa de Leyva, en Colombie. Le spécimen, surnommé « El Fósil » et datant de l'Aptien supérieur de la formation de Paja (en), est d'abord provisoirement référé au genre Kronosaurus deux ans plus tard, en 1979^[49]. C'est en 1992 que le paléontologue allemand Olivier Hampe érige une seconde espèce du genre sous le nom de K. boyacensis, l'épithète spécifique faisant référence au Boyacá, département entourant le site de la découverte^[50]. Cependant, ces descriptions ont été réalisées à partir de photographies et de techniques d'imagerie à distance, à cause notamment du fait que l'accès au spécimen était interdit par la communauté locale. C'est donc en 2021 que Noè et Gómez-Pérez redécrivent ce spécimen et découvrent qu'il appartient à un genre distinct, qu'ils nomment Monquirasaurus, en référence au Monquirá, la division administrative où le spécimen à été découvert^[41].

Description

Introduction et taille

En raison du fait que le spécimen holotype de Kronosaurus est non diagnosticable, la majorité des descriptions anatomiques sont basées sur les observations réalisées à partir de fossiles plus complets attribués ultérieurement au genre. La majorités des descriptions proviennent de la thèse de McHenry publiée en 2009, bien que certains spécimens ont été décrits dans d'autres travaux^[38]^,^[29]. Kronosaurus à une morphologie typique des pliosauridés du groupe des thalassophonéens, qui possède un grand crâne allongé reliée à un cou court, contrairement à de nombreux autres plésiosaures, qui ont un long cou et une petite tête^[51]^,^[38]. Comme tout les autres plésiosaures, Kronosaurus possède une queue courte, un tronc massif et deux paires de grandes palettes natatoires^[52]^,^[51].

Kronosaurus est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifié à ce jour^[53], mais plusieurs estimations quand à sa taille exacte ont été proposée au fil de ses recherches. Dès 1930, Longman, dans sa description des propodiums, considère que Kronosaurus aurait dépassé en taille l'imposant Megalneusaurus, un pliosauridé nord-américain datant du Jurassique supérieur^[11]^,^[1]. Après la collecte des fossiles attribués au genre par l'expédition d'Harvard, la taille maximale de Kronosaurus a été fixée à environ 12,8 m de long, mensuration basée à partir du spécimen MCZ 1285^[9]^,^[22]^,^[26]^,^[18]^,^[54]. Cependant, comme la reconstitution du squelette semble incorrecte et allongé, McHenry donne une taille plus réduite de ce spécimen à entre 9 et 10,5 m de long^[18] pour une masse corporelle atteignant 11 tonnes^[55]. Ces mêmes mensurations sont vue comme les estimations maximales possibles du genre dans son ensemble^[39]. Avant même que la thèse de McHenry ne soit publiée, le paléontologue Benjamin P. Kear et le biologiste marin Richard Ellis proposent dans leur travaux respectifs publiées en 2003 des estimations comparables, allant de 9 m selon Kear^[53] à 10,6 m selon Ellis^[26].

Crâne

Étant donné que l'holotype de K. queenslandicus (QM F1609) ne consiste qu'en une symphyse mandibulaire partielle, très peu de choses peuvent en être dite sur ce dernier. Cependant, des crânes fossiles plus complets qui sont attribués au taxon montrent des traits uniques^[53]^,^[40]^,^[43]. Les crânes des divers spécimens connues de Kronosaurus varient en taille. L'holotype, qui bien qu'étant partiel et fragmentaire, provient d'un crâne qui aurait mesuré au total 1,31 m de long. Les spécimens néotypes candidats QM F10113 et QM F18827 ont des longueurs crâniennes atteignant respectivement 1,87 à 1,98 m^[56]. Le crâne du squelette d'Harvard est estimé à 2,85 m de long^[57]^,^{[N 4]}. Les mensurations crâniennes des trois derniers spécimens précédemment cités surpassent en taille le crâne de n'importe quel dinosaures théropodes connus^[59]. Le museau et le rostre mandibulaire sont de formes longues et étroites^[53]. Les orbites sont orientées vers l'arrière, où ils sont situées latéralement sur la moitié antérieur du crâne^[60]. Les fosses temporales sont très grandes^[60], mais ne possède pas de vacuité interptérygoïdienne antérieure^[53].

Un des nombreux traits identifiées comme uniques chez Kronosaurus est que le prémaxillaire contient 4 dents caniniformes^[53]^,^[60]^,^[38]^,^[43]. Comme ses proches parents Brachauchenius et Megacephalosaurus, la symphyse mandibulaire de Kronosaurus contient contient jusqu'à 6 paires de dents^[53]^,^[60]^,^[38]. Chaque os dentaires, l'os portant les dents dans la mandibule chez les diapsides, ont jusqu'à 26 dents^[38].

Squelette postcrânien

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Classification

De Vis suggérait initialement que le spécimen holotype de Kronosaurus appartiendrait à un ichthyosaure^[1]. Cependant, lorsque Longman décrivit ce taxon en 1924, il l'attribue à la famille des Pliosauridae sur la base de multiples caractéristiques anatomiques^[4], une affiliation qui sera majoritairement reconnue tout au long du XX^e siècle comme au XXI^e siècle par la communauté scientifique^[53]. Cependant, quelques classifications alternatives ont été proposées au fils des recherches. Par exemple, en 1962, Welles suggère que Kronosaurus appartiendrait possiblement à la famille des Dolichorhynchopidae^[61]^,^[49]. Cependant, cette famille est aujourd'hui reconnue comme polyphylétique (regroupement non naturelle) et est vue comme non valide^[53].

Le positionnement phylogénétique exact de Kronosaurus au sein des Pliosauridae à également été débattue. En 1992, Hampe propose de classer Kronosaurus avec son proche parent Brachauchenius dans la famille proposée des Brachaucheniidae^[50]. Kenneth Carpenter partage l'avis d'Hampe en 1996, bien que notant quelques différences crâniennes notables entre les deux genres^[31]. En 2001, F. Robin O’Keefe révise la classification des Pliosauridae et inclut Kronosaurus et Brachauchenius au sein d'un clade incluant Macroplata, Hauffiosaurus, Peloneustes, Liopleurodon et Pliosaurus^[62]. En 2013, Roger B. J. Benson et Patrick S. Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles. Les auteurs déplace ainsi la famille des Brachaucheniidae en tant que sous-famille, la renommant par conséquent Brachaucheniinae, et y classent de nombreux pliosauridés du Crétacé, incluant Kronosaurus. Au sein de cette sous-famille, Kronosaurus s'avère être un des représentant les plus dérivées, étant généralement placée dans un clade incluant Brachauchenius et plus récemment Megacephalosaurus^[63]. Des études ultérieures découvrent une position similaire pour Kronosaurus^[57]^,^[64]^,^[65]^,^[66].

Le cladogramme du clade Thalassophonea ci-dessous est basée d'après Madzia et al. (2018)^[66] :

◄ Thalassophonea

Peloneustes philarchus

Pliosaurus andrewsi

Simolestes vorax

Liopleurodon ferox

Pliosaurus patagonicus

Pliosaurus almanzaensis

'Pliosaurus' irgisensis

Pliosaurus rossicus

Gallardosaurus iturraldei

Pliosaurus brachyspondylus

Pliosaurus macromerus

Pliosaurus brachydeirus

Pliosaurus westburyensis

	Pliosaurus kevani

	Pliosaurus cf. kevani

	Pliosaurus carpenteri

	Pliosaurus funkei

Brachaucheninae

Makhaira rossica

Luskhan itilensis

Stenorhynchosaurus munozi

cf. Kronosaurus queenslandicus (QM f51291)

Kronosaurus queenslandicus

Megacephalosaurus eulerti

'Polyptychodon interruptus' (DORK/G/1-2)

	cf. Brachauchenius lucasi (MNA V9433)

	Brachauchenius lucasi

Paléobiologie

Alimentation

Le contenu fossile de l'estomac provenant du nord du Queensland montre que Kronosaurus se nourrissait de tortues marines et de plésiosaures. Des restes fossiles de grands plésioteuthididés ont été trouvés dans la même zone fossilifère que Kronosaurus^[67]. Bien qu'il n'existe aucune preuve directe de la prédation de l'animal sur ces céphalopodes, ils se situent dans la fourchette de taille projetée des proies que Kronosaurus aurait potentiellement chassé^[39].

De grandes marques de morsures rondes ont été trouvées sur le crâne d'un élasmosauridé australien d'âge Albien (EromangasaurusEromangasaurus) qui pourrait provenir d'une attaque de Kronosaurus^[68]^,^[69].

Paléoécologie

Kronosaurus est connu à partir des restes fossiles découverts en Australie. La zone où à vécu l'animal était couverte par une mer intérieure peu profonde appelée la mer d'Eromanga^[70]. Cet environnement était particulièrement froid, connaissant des températures proches du point de congélation^[71] et la glace saisonnière dans certaines régions^[39]^,^[72].

Notes et références

Notes

↑ Le surnom donné à cet énigmatique personnage est due au fait que des rumeurs persistait à dire qu'il aurait apparement tué un homme^[18].
↑ Aucune précision ne fut donné par Welles sur quel spécimen d'Harvard devrait être désigné comme néotype, vues que plusieurs ont étés découverts par l'expédition lancée par l'université. Il est cependant très probable que Welles aurait fait allusion à MCZ 1285, vue qu'il s'agit du spécimen le plus complet découvert par l'expédition d'Harvard^[32].
↑ Certains spécimens comme QM F18762, qui consiste en un crâne presque complet, ne sont pas analysées en raison du fait qu'aucune préparation n'a été faite pour permettre une description claire^[15].
↑ De nombreux précédentes estimations de la taille du crâne de ce squelette ont été proposées au fil des descriptions. En 1935, White propose que le crâne atteindrait une longueur 3,72 m^[20], tandis que McHenry donne en 2009 une estimation plus réduite de 2,21 m^[58].

Références

↑ ^{a b c d e f g h i j et k} McHenry 2009, p. 25.
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Voir aussi

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Articles connexes

Bibliographie

: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

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Liens externes

Ressources relatives au vivant :
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- Britannica
Notices d'autorité :
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[23] Le surnom donné à cet énigmatique personnage est due au fait que des rumeurs persistait à dire qu'il aurait apparement tué un homme^[18].

[34] Aucune précision ne fut donné par Welles sur quel spécimen d'Harvard devrait être désigné comme néotype, vues que plusieurs ont étés découverts par l'expédition lancée par l'université. Il est cependant très probable que Welles aurait fait allusion à MCZ 1285, vue qu'il s'agit du spécimen le plus complet découvert par l'expédition d'Harvard^[32].

[42] Certains spécimens comme QM F18762, qui consiste en un crâne presque complet, ne sont pas analysées en raison du fait qu'aucune préparation n'a été faite pour permettre une description claire^[15].

[62] De nombreux précédentes estimations de la taille du crâne de ce squelette ont été proposées au fil des descriptions. En 1935, White propose que le crâne atteindrait une longueur 3,72 m^[20], tandis que McHenry donne en 2009 une estimation plus réduite de 2,21 m^[58].

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 {{sous-titre/Taxon|ns1=Kronosaurus queenslandicus}}
-{{Taxobox début | animal | ''Kronosaurus'' | Kronosaurus_queenslandicus_QM_F18827_proposed_neotype.jpg | QM F18827, le [[crâne]] [[néotype]]<br/>proposé de ''K. queenslandicus''.|classification=tpdb}}
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 {{Taxobox | embranchement | Chordata }}
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 {{Taxobox | sous-ordre | Pliosauroidea | éteint = oui}}
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+{{Taxobox synonymes |
-*{{fossile}}''[[Kronosaurus queenslandicus]]'' {{lien|Heber Albert Longman|texte=Longman}}, [[1924 en paléontologie|1924]]
+* ''Eiectus longmani'' ? <small>Noè & Gómez-Pérez, 2021</small>}}
-*{{fossile}}''[[Kronosaurus boyacensis]]'' [[Oliver Hampe|Hampe]] [[1992 en paléontologie|1992]]
-}}
 {{Taxobox fin}}
+''{{dfn|Kronosaurus}}'' est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de grands [[Pliosauroidea|pliosaures]] ayant vécu durant les [[Étage (géologie)|étages]] [[Aptien]] à [[Albien]] du [[Crétacé inférieur]], dans ce qui est actuellement l'[[Australie]]. Le premier spécimen connu est reçu en 1899 et consiste en une [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partiellement préservé, qui est d'abord vue comme provenant d'un [[ichtyosaure]] selon [[Charles Walter De Vis|Charles De Vis]]. Ce n'est cependant qu'en 1924 qu'{{lien|Albert Heber Longman}} décrit formellement ce spécimen comme l'[[holotype]] d'un imposant [[Pliosauridae|pliosauridé]], auquel il érige le [[nom scientifique]] de ''{{dfn|Kronosaurus queenslandicus}}'', qui est toujours l'unique [[espèce]] reconnue à ce jour. Le [[Nom binominal|nom du genre]], signifiant « lézard de [[Cronos|Kronos]] », se réfère à sa grande taille et à sa possible [[férocité]] pouvant rappeler le [[Titan (mythologie)|Titan]] de la [[mythologie grecque]], tandis que l'[[épithète spécifique]] fait allusion au [[Queensland]], l'[[États et territoires de l'Australie|État australien]] de sa découverte. Aux début des [[années 1930]], le [[Musée de Zoologie comparée]] d'[[Harvard]] envoie une expédition organisée en Australie qui récupère deux spécimens historiquement attribuées au [[taxon]], dont un [[squelette]] partiel qui est aujourd'hui massivement restauré en [[plâtre]]. Un certain nombre de fossiles attribuées ont été découverts ultérieurement, incluant deux grands squelettes plus ou moins complets proposées comme de potentiels [[néotype]]s. Deux espèces supplémentaires furent proposées, mais ces derniers sont désormais vues comme invalides ou appartenant à un autre genre.
-''{{dfn|Kronosaurus}}'' (littéralement « lézard de [[Cronos|Kronos]] ») est un [[genre (biologie)|genre]] [[taxon fossile|fossile]] de grands [[Pliosauroidea|pliosaures]] ayant vécu durant le [[Crétacé inférieur]] (âges [[Aptien]]-[[Albien]]) dans ce qui est actuellement l'[[Australie]], et la [[Colombie]].
+''Kronosaurus'' est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifiés à ce jour. Les estimations initiales fixaient sa taille maximale à environ {{unité|13|m}} de long sur la base du squelette d'Harvard. Cependant, ce dernier ayant été reconstitué avec un nombre exagéré de [[vertèbre]]s, les estimations publiées à partir de la fin des [[années 1990]] réduisent la taille de l'animal de {{unité|9 à 10.5|m}} de long. Les plus grands crânes identifiés de ''Kronosaurus'' surpassent en taille ceux des plus grands [[dinosaure]]s [[théropode]]s connues.
-== Classification ==
-Le genre ''Kronosaurus'' est décrit en [[1924 en paléontologie|1924]] par le [[paléontologue]] [[australien]] (d'origine britannique) {{lien|Heber Albert Longman}} (1880-1954){{Sfn|A. H. Longman|1924|p=26-28}}{{,}}{{Note|name=tpdb|{{TPDB|36482|†''Kronosaurus'' Longman 1924 (plesiosaur)|consulté le=30 avril 2024}}.}}, en même temps que l'espèce ''Kronosaurus queenslandicus''{{Note|name=tpdb2|{{TPDB|36482|†''Kronosaurus queenlandicus'' Longman 1924 (plesiosaur)|consulté le=30 avril 2024}}.}}.
+''Kronosaurus'' habitait la {{lien|trad=Eromanga Sea|fr=mer d'Eromanga}}, une [[mer intérieure]] qui couvrait certaines parties du centre et de l'est de l'Australie au début du [[Crétacé]] et atteignait des températures plutôt froides. Il s’agissait probablement d’un [[superprédateur]] qui s’attaquait à d’autres [[Reptile marin|reptiles marins]]. Des restes de [[Plesiosauroidea|plésiosaures]] et de [[tortue]]s ont été trouvés dans le contenu [[Estomac|stomacal]] de spécimens traditionnels de la formation de Toolebuc.
-L'espèce ''Kronosaurus boyacensis'' est décrite en 1992 par le paléontologue allemand {{lien|langue=d|trad=Oliver Hampe}}{{Sfn|O. Hampe|1992|p=1-25}}{{,}}{{Note|name=tpdb3|{{TPDB|234692||consulté le=30 avril 2024}}.}}.
+== Historique des recherches ==
-=== Synonymes ===
+=== Trouvailles et recherches initiales ===
-{{refnec|L'espèce ''Kronosaurus queenslandicus'' aurait pour synonyme ''Eiectus longmani'' Noè & Gómez-Pérez, 2021}}
+[[Fichier:Kronosaurus_queenslandicus_holotype.jpg|vignette|gauche|upright=1.1|alt=|QM F1609, la [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partiel [[holotype]] de ''K. queenslandicus''.]]
+En 1899, un [[fossile]] partiel provenant d'un [[reptile marin]] est envoyé de la part d'un certain Andrew Crombie au {{lien|trad=Queensland Museum}}, à [[Brisbane]], en [[Australie]], et est reçu par le [[zoologue]] [[Charles Walter De Vis|Charles De Vis]], qui est alors le directeur du musée lors de cette époque{{sfn|McHenry|2009|p=25}}. Aucune informations concernant la localité d'origine du fossile n'est connue{{sfn|Kear|2003|p=292}}{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}{{,}}<ref name="Paleofile">{{lien web|langue=en|titre=''Kronosaurus''|url=http://www.paleofile.com/Sauropterygia/Kronosaurus.asp|website=Paleofile}}</ref>, mais il semblerait qu'il aurait été vraisemblablement découvert près d'[[Hughenden]], dans le [[Queensland]], ville d'où provient Crombie<ref name="Longman1924"/>{{,}}<ref name="Mather1986"/>. Les archives du Queensland Museum montrent que De Vis a même envoyé une lettre à Crombie pour l'informer qu'il fut mis au courant de la réception du matériel{{sfn|McHenry|2009|p=x}}. Le fossile en question, catalogué QM F1609, consiste en une [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partielle portant six [[dent]]s coniques<ref name="Longman1924">{{article|langue=en|auteur=Albert H. Longman|titre=A new gigantic marine reptile from the Queensland Cretaceous, ''Kronosaurus queenslandicus'' new genus and species|périodique=Memoirs of the Queensland Museum|année=1924|volume=8|pages=26-28|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/189989#page/34/mode/1up}}</ref>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}. Sur la base de ses observations, De Vis considère le fossile comme provenant d'un représentant des [[Euryapsida|Enaliosauria]], un [[taxon]] aujourd'hui [[Taxon poubelle|obsolète]] qui regroupait les [[Plesiosauria|plésiosauriens]] et les [[Ichthyosauria|ichthyosaures]]. De Vis pensait initialement que le spécimen proviendrait d'un ichthyosaure, et plus particulièrement d’''[[Ichthyosaurus]] australis''{{sfn|McHenry|2009|p=25}}, qui semble aujourd'hui être placé dans le genre ''[[Platypterygius]]''{{sfn|Kear|2003|p=283}}. Cependant, la dentition particulière de ce spécimen le font vite changer d'avis quand à son appartenance à cette espèce précise. Le fossile est officiellement [[Description des espèces|décrit]] par le directeur succédant à De Vis, {{lien|Albert Heber Longman}}, dans un [[article scientifique]] publiée en 1924 par le journal du Queensland Museum. Longman en déduit que le fossile provient d'un grand [[Pliosauroidea|pliosaure]], auquel il érige le [[Nom binominal|nom]] de [[Genre (biologie)|genre]] et d'espèce ''Kronosaurus queenslandicus''<ref name="Longman1924"/>{{,}}<ref name="Mather1986">{{ouvrage|langue=en|auteur=Patricia Mather|titre=A Time for a Museum : The History of the Queensland Museum 1862-1986|année=1986|éditeur=Memoirs of the Queensland Museum|lieu=South Brisbane, Queensland|volume=24|passage=138-141|pages totales=366|chapitre=The Longman Era|isbn=978-0-724-21645-1|url=https://archive.org/details/MemoirsQueensla00Quee/page/138/mode/2up}}</ref>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}. Le nom générique provient de [[Cronos|Kronos]], un [[Titan (mythologie)|Titan]] de la [[mythologie grecque]], et du [[grec ancien]] {{grec ancien|σαῦρος|saûros}}, « lézard », pour donner littéralement « lézard de Kronos ». Longman aurait crée ce nom générique en référence à la taille imposante et à la possible [[férocité]] de l'animal, qui pourrait rappeler l'histoire de Kronos, qui est connu dans la mythologie grecque pour avoir dévoré ses propres enfants, notamment [[Zeus]]<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="Long1998"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}<ref name="Meaning"/>. L'[[épithète spécifique]] ''queenslandicus'' est nommé d'après le Queensland, l'[[États et territoires de l'Australie|État australien]] d'où fut découvert le spécimen holotype<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="Meaning">{{lien web|langue=en|titre=Ben Creisler's Plesiosaur Pronunciation Guide|année=2012|auteur=Ben Creisler|website=Oceans of Kansas|url=http://oceansofkansas.com/Creisler_Plesiosaurs2.html|consulté le=26 juin 2021}}</ref>{{,}}<ref name="Paleofile"/>.
-=== Fossiles ===
-Selon ''[[Paleobiology Database]]'' en [[2024 en paléontologie|2024]], le nombre de collections de fossiles référencées est de quatre{{Note|name=tpdb}}.
+[[Fichier:Francisco_de_Goya,_Saturno_devorando_a_su_hijo_(1819-1823).jpg|vignette|''[[Saturne dévorant un de ses fils]]'', vue d'artiste par [[Francisco de Goya]], peinte entre 1820 et 1823, représentant le [[Titan (mythologie)|Titan]] de la [[mythologie grecque]] [[Cronos|Kronos]]. ''Kronosaurus'' est nommé en référence à ce dernier pour sa grande taille et de sa possible [[férocité]] pouvant rappeler le personnage<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="Long1998"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}<ref name="Meaning"/>.]]
-Ces fossiles sont de l'[[Aptien supérieur]] à l'[[Albien supérieur]] du [[Crétacé inférieur]], c'est à dire datés de {{nb|122.46|à=99.6|[[Millions d'années|Ma]]}} avant notre ère{{Note|name=tpdb}}.
+En {{date-|août 1929}}, quinze fossiles<ref name="Longman1930">{{article|langue=en|auteur=Albert H. Longman|titre=''Kronosaurus queenslandicus'' : A Gigantic Cretaceous Pliosaur|périodique=Memoirs of the Queensland Museum|année=1930|volume=10|pages=1-7|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/52128600#page/3/mode/1up}}</ref> plus ou moins partiels sont découverts à près de {{unité|3,2|km}} au [[sud]] d'Hughenden{{sfn|McHenry|2009|p=25}}. Ces mêmes fossiles, tous enregistrés sous la numérotation QM F2137<ref name="Paleofile"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25-26}}, sont identifiés comme provenant de la {{lien|trad=Toolebuc Formation|fr=formation de Toolebuc}}, datant de l'[[Étage (géologie)|étage]] [[Albien]] du [[Crétacé supérieur]], l'holotype ayant très probablement été également découvert dans cette même unité [[stratigraphique]]{{sfn|McHenry|2009|p=26}}. La majorité du matériel récupéré sont alors très incomplets, les deux seuls pouvant être concrètement décrits étant des parties [[Système de référence en anatomie#Qualificatifs d'orientation|proximales]] de [[:en:wikt:propodial|propodiums]] (des os du [[Membre (anatomie)|membre]] supérieur)<ref name="Paleofile"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}, qui sont analysés plus en détails l'année suivante, et ceux à nouveau par Longman<ref name="Longman1930"/>. En 1932, dans le but de rendre les fossiles de l'animal « attrayant », Longman publie l'une des plus anciennes [[paléoart|reconstitution]] connues de ''Kronosaurus''. L'illustration fut dessiné en 1931 par un certain Wilfrid Morden, qui s'est inspirée notamment des traits anatomiques de ''[[Peloneustes]]'' pour combler les parties encore inconnues de l'animal<ref name="Longman1932">{{article|langue=en|auteur=Albert H. Longman|titre=Restoration of ''Kronosaurus queenslandicus''|périodique=Memoirs of the Queensland Museum|année=1932|volume=10|pages=98|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/52132785#page/16/mode/1up}}</ref>.
-== Historique des recherches ==
-Une seule [[espèce]] était connue, ''{{dfn|Kronosaurus queenslandicus}}'', décrite en 1924 à partir de [[fossile]]s découverts dans la {{lien|trad=Toolebuc Formation|fr=formation de Toolebuc}}, dans le [[Queensland]] (d'où son nom). Les fossiles traditionnellement attribués au [[taxon]] indiquent une longueur totale allant jusqu'à {{unité|10|m}}, signifiant que ''Kronosaurus'' serait peut-être l'un des plus grands pliosaures connus.
+En mai et en avril 1935, un certain J. Edgar Young, un collecteur travaillant au Queensland Museum, collecte plusieurs fossiles provenant de la formation de Toolebuc, plus précisément dans la station de Telemon, à environ {{unité|30|km}} à l'ouest d'Hughenden{{sfn|McHenry|2009|p=27}}. Parmi tous les fossiles que Young a participé à leur exhumation, figurent des restes supplémentaires attribués à ''Kronosaurus'', incluant les premiers parties crâniennes un peu plus complets identifiés au sein du genre. Dans son article publiée en {{date-|octobre 1935}}, Longman, en raison du nombre élevée de fossiles, suggère qu'ils proviendrait d'au moins deux ou trois individus. Notant que les fossiles n'ont pas été entièrement préparées au moment de sa description, il les décrit à titre préliminaire<ref name="Longman1935">{{article|langue=en|auteur=Albert H. Longman|titre=Palæontological notes|périodique=Memoirs of the Queensland Museum|année=1935|volume=10|pages=236-239|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/51236400#page/32/mode/1up}}</ref>. Le spécimen le plus notable, catalogué QM F2446<ref name="Molnar1991"/>{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}{{sfn|Kear|2003|p=292}}, consiste en un milieu partiel du crâne qui préserve un [[condyle occipital]], l'arrière du [[neurocrâne]], les [[narine]]s externes ainsi que les [[Orbite (anatomie)|orbites]]{{sfn|McHenry|2009|p=27}}.
-Le statut de ce genre est controversé en raison de la nature fragmentaire de l'[[Type (biologie)|holotype]], qui est une [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partielle et ne présentant aucunes caractéristiques uniques. Cela conduisit une étude de 2021 à réduire ''Kronosaurus'' à un taxon [[Nomen dubium|douteux]] et à réaffecter tous les autres fossiles qui lui étaient précédemment attribués, incluant plusieurs [[squelette]]s partiels, à un nouveau genre et espèce, nommé ''Eiectus longmani''. Cette décision a été fortement critiquée comme introduisant une instabilité [[Taxonomie|taxonomique]] en supplantant un nom emblématique alors qu'une solution privilégiée aurait été de demander à la [[Code international de nomenclature zoologique|CINZ]] de désigner un [[Type (biologie)|néotype]] présentant des caractéristiques distinctifs. Bien qu'une pétition n'ait pas encore été soumise, plusieurs spécimens ont déjà été proposés comme néotypes, et des études ultérieures ont maintenu l'utilisation du nom ''Kronosaurus'' pour cette raison.
+=== Expéditions australiennes d'Harvard ===
-''Kronosaurus'' habitait la {{lien|trad=Eromanga Sea|fr=mer d'Eromanga}}, une [[mer intérieure]] qui couvrait certaines parties du centre et de l'est de l'Australie au début du [[Crétacé]] et atteignait des températures plutôt froides. Il s’agissait probablement d’un [[superprédateur]] qui s’attaquait à d’autres [[Reptile marin|reptiles marins]]. Des restes de [[Plesiosauroidea|plésiosaures]] et de [[tortue]]s ont été trouvés dans le contenu [[Estomac|stomacal]] de spécimens traditionnels de la formation de Toolebuc.
+En 1931, le [[musée de Zoologie comparée]] d'[[Harvard]] envoie une [[Exploration|expédition]] en Australie dans le double but de se procurer des spécimens d'animaux aussi bien vivant comme éteint{{sfn|McHenry|2009|p=26}}, et en particulier des [[mammifère]]s [[Marsupialia|marsupiaux]]<ref name="Pick&Sloan2004"/>. Cette décision venait du fait que le musée possédait relativement peu d'animaux australiens et souhaitant donc en collectionner plus. C'est alors que l'{{lien|trad=Harvard Australian Expedition (1931–1932)|fr=Expédition australienne d'Harvard (1931-1932)|texte=expédition australienne d'Harvard}} débute, et est entreprise par une équipe de six hommes. L'équipe se composait du [[Coléoptérologie|coléoptérologue]] {{lien|trad=P. Jackson Darlington Jr.}}, du [[zoologue]] [[Glover Morrill Allen]] et son étudiant Ralph Nicholson Ellis, le médecin-chef Ira M. Dixon, du [[paléontologue]] {{lien|trad=William E. Schevill}} ainsi que de leur chef, l'[[entomologiste]] [[William Morton Wheeler]]<ref name=Gardiner1931>{{article|langue=en|auteur=J. Stanley Gardiner|titre=The Harvard Museum Expedition to Australia|périodique=[[Nature (revue)|Nature]]|année=1931|volume=128|numéro=3228|pages=457-458|doi=10.1038/128457c0|bibcode=1931Natur.128..457G|s2cid=29715877}}</ref>{{,}}<ref name="Hall1985">{{ouvrage|langue=en|auteur1=Elizabeth Hall|auteur2=Max Hall|titre=About the Exhibits|année=1985|année première édition=1964|édition=3|éditeur=[[Musée de Zoologie comparée|Museum of Comparative Zoology]]|lieu=[[Cambridge (Massachusetts)]]|chapitre=''Kronosaurus'', Ruler of the Seas|url=https://archive.org/details/aboutexhibits00harv_0/page/8/mode/2up|passage=8-10|pages totales=56}}</ref>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004">{{ouvrage|langue=en|auteur1=Nancy Pick|auteur2=Mark Sloan|titre=The Rarest of the Rare : Stories Behind the Treasures at the Harvard Museum of Natural History|édition=1|année=2004|éditeur=[[HarperCollins|HarperResource]]|lieu=[[New York]]|pages totales=178|isbn=978-0-060-53718-0|chapitre=Charles Darwin's Buried Treasure & ''Other Fossil Finds''|passage=68|url=https://archive.org/details/rarestofrarestor0000pick_q7m8/mode/2up|accès url=inscription}}</ref>. L'année suivante, en 1932, c'est Schevill qui acquiert le titre de chef d'expédition, effectuant de longs voyages et recrutant des aides locales lorsqu'il le pouvait. Le Queensland Museum fut d'ailleurs invité à participer à cet expédition, mais cela n'a jamais été approuvé en raison du manque de fonds et/ou d'intérêts de la part du gouvernement de l'état. Cependant, Longman, qui avait décrit les premiers fossiles connues de ''Kronosaurus'', apporte néanmoins son aide à l'expédition, stockant les spécimens au fur et à mesure qu'ils lui sont envoyés, fixant les permis de collecte et entretenant une correspondance avec Schevill<ref name="Mather1986"/>. Schevill s'aventure alors dans le [[groupe (stratigraphie)|groupe géologique]] de {{lien|trad=Rolling Downs Group|Rolling Downs}}, au nord de la ville de [[Richmond (Queensland)|Richmond]], d'où il collecte deux spécimens de pliosaures de grande taille{{sfn|McHenry|2009|p=26}}. Ces mêmes spécimens sont récoltés dans le [[Membre (géologie)|membre]] Doncaster de la {{lien|trad=Wallumbilla Formation|fr=formation de Wallumbilla}}, datant d'environ {{unité|112|millions d'années}}{{sfn|McHenry|2009|p=27}}. Le premier spécimen qu'il exhume, catalogué MCZ 1284 et découvert dans une propriété appelée Grampian Valley, consiste en un morceau bien conservé du [[Rostrum (anatomie)|rostre]] antérieur étroitement relié à l'ensemble de la symphyse mandibulaire, en plus de plusieurs autres morceaux fragmentaires{{sfn|McHenry|2009|p=26}}{{,}}<ref name="White1935">{{article|langue=en|auteur=Theodore E. White|titre=On the skull of ''Kronosaurus queenslandicus'' Longman|périodique=Occasional Papers of the Boston Society of Natural History|volume=8|pages=219-228|année=1935|url=https://archive.org/details/cbarchive_138041_ontheskullofkronosaurusqueensl9999/page/n1/mode/2up}}</ref>{{,}}<ref name="Romer&Lewis1959"/>.
+[[Fichier:Kronosaurus queenslandicus.jpg|vignette|gauche|redresse=1.32|alt=|[[Musée de Zoologie comparée|MCZ]] 1285, le squelette d'[[Harvard]] historiquement attribué à ''Kronosaurus'', parfois surnommé « ''Plasterosaurus'' ». Ce spécimen aurait été reconstitué avec avec trop de [[vertèbre]]s et avec de mauvaises proportions [[Crâne|crâniennes]].]]
-=== Découverte et dénomination ===
-[[Fichier:Kronosaurus_queenslandicus_holotype.jpg|vignette|gauche|upright=1.1|QM F1609, la [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partiel [[holotype]] de ''K. queenslandicus''.]]
-Le premier spécimen connu de ''Kronosaurus'' fut découvert en 1899 dans la ville de [[Hughenden]], [[Queensland]], en [[Australie]], par un certain Andrew Crombie, et consiste en une [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partielle portant six [[dent]]s coniques. Après cette découverte, Crombie donne le [[fossile]] au {{lien|trad=Queensland Museum|fr=muséum du Queensland}} et fut catalogué sous le nom de code QM F1609. 25 ans plus tard, en 1924, le paléontologue {{lien|Albert Heber Longman}} publie un article qui identifie le spécimen en tant qu'[[Type (biologie)|holotype]] d'un nouveau [[Genre (biologie)|genre]] et [[espèce]] de [[Pliosauroidea|pliosaure]], qu'il nomme ''Kronosaurus queenslandicus''{{Sfn|A. H. Longman|1924|p=26-28}}. L'[[étymologie]] du [[nom binominal]] vient du [[grec ancien]] {{grec ancien|Κρόνος|Krónos}}, « [[Cronos|Kronos]] », un [[Titan (mythologie)|Titan]] de la [[mythologie grecque]], et de {{grec ancien|σαῦρος|saûros}}, « lézard », pour donner littéralement « lézard de Kronos », en référence à la taille imposante et à la possible [[férocité]] de l'animal. L'[[épithète spécifique]] ''queenslandicus'' est nommé d'après le Queensland, le territoire australien d'où fut découvert le spécimen holotype<ref name="Meaning">{{lien web|langue=en|titre=Ben Creisler's Plesiosaur Pronunciation Guide|année=2012|auteur=B. Creisler|citeweb=Oceans of Kansas|url=http://oceansofkansas.com/Creisler_Plesiosaurs2.html|consulté le = 26 juin 2021}}</ref>. Du matériel supplémentaire de ''Kronosaurus'', incluant un [[crâne]] partiel, furent découvert en 1929, au même endroit que la découverte originale faite par Crombie<ref name="Mather">{{ouvrage|langue=en|auteur=Patricia Mather|titre=
-A time for a museum : the history of the Queensland Museum 1862-1986|année=1986|éditeur=Queensland Museum|lieu=South Brisbane, Queensland|volume=24|pages=138-141|chapitre=The Longman Era|isbn=
--0-724-21645-1|url=https://archive.org/details/MemoirsQueensla00Quee/page/138/mode/2up}}</ref>.
+L'histoire concernant la découverte, l'exhumation et l'exposition du second spécimen, catalogué MCZ 1285, est bien plus détaillé dans de nombreux sources historiques<ref name="White1935"/>{{,}}<ref name="Romer&Lewis1959"/>{{,}}<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="Mather1986"/>{{,}}<ref name="Long1998"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=26}}. Ce spécimen a été découvert bien avant que l'expédition d'Harvard ne soit même lancé, par un [[ranch]]er du nom de Ralph William Haslam Thomas<ref name="OOKKronosaur"/>, dans une localité connu sous le nom d'Army Downs<ref name="Romer&Lewis1959">{{article|langue=en|auteur1=Alfred S. Romer|auteur2=Arnold D. Lewis|titre=A mounted skeleton of the giant plesiosaur ''Kronosaurus''.|périodique=[[Musée de Zoologie comparée|Breviora]]|année=1959|numéro=112|pages=1-15|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/3190635#page/499/mode/1up}}</ref>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=26}}. Ce dernier était au courant depuis de nombreuses années de la présence de {{citation|quelque chose d'étrange sortant du sol}} dans un petit enclos pour chevaux<ref name="Mather1986"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>. Ces « choses étranges » s'agissait en réalité d'une rangée de vertèbres contenue dans des [[Nodule (géologie)|nodules]]<ref name="OOKKronosaur">{{lien web|langue=en|auteur=Michael J. Everhart|titre=''Kronosaurus queenslandicus'': Ancient Monarch of the Seas|url=http://oceansofkansas.com/kronosar.html|format=html|accès url=libre|website=Oceans of Kansas|année=2001|archive-url=https://web.archive.org/web/20230527042550/http://oceansofkansas.com/kronosar.html|archive-date=2023-05-27}}</ref>. Constatant sa découverte, Thomas informe donc les membres de l'expédition d'Harvard<ref name="OOKKronosaur"/>, et intéresse en particulier Schevill<ref name="Mather1986"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=26}}. Ce dernier contacte alors un [[migrant]] [[Britanniques|britannique]] formé à l'utilisation d'explosifs, surnommé « The Maniac » par les résidents locaux{{Note|Le surnom donné à cet énigmatique personnage est due au fait que des rumeurs persistait à dire qu'il aurait apparement [[Homicide|tué]] un homme<ref name="Pick&Sloan2004"/>.|groupe=N}}{{,}}<ref name="Mather1986"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=26}}, afin d'extraire le spécimen de {{unité|4,5|tonnes}} de roches qui constitue sa [[Matrice (géologie)|matrice géologique]]<ref name="Nature1959">{{article|langue=en|titre=A Giant Plesiosaur|périodique=[[Nature (revue)|Nature]]|date=19-12-1959|volume=184|numéro=4703|page=1914|doi=10.1038/1841914a0|bibcode=1959Natur.184Q1914.|s2cid=45491683|accès doi=libre}}</ref>. Lorsque le spécimen fut déterré, ses fossiles sont alors envoyés aux [[États-Unis]] dans {{nb|86 caisses}} pesant au total {{unité|6|tonnes}}<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="OOKKronosaur"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>. D'après le permis d'exportation, le spécimen aurait été transporté à bord du {{lien|trad=SS Canadian Constructor|texte=SS ''Canadian Constructor''}} vers le {{date|1er|décembre|1932}}<ref name="OOKKronosaur"/>.
-=== Squelette d'Harvard ===
-[[Fichier:Kronosaurus_queenslandicus.jpg|thumb|250px|[[Squelette]] attribué à ''K. queenslandicus'', exposé à l'[[université Harvard]], qui a peut-être été reconstruit avec un nombre un peu exagéré de [[vertèbres]].]]
+Une fois arrivé à Harvard, les fossiles, qui représente environ {{unité|60|%}} du squelette, mirent plusieurs années à être extrait du [[calcaire]]<ref name="Pick&Sloan2004"/>. Le manque d'argent, de [[main d'œuvre]] et d'espace au sein du musée est à l'origine des long délais, et il faudra atteindre 1939 pour le crâne seulement soit monté et exposée<ref name="Hall1985"/>. Une première description scientifique du crâne est cependant réalisée par {{lien|trad=Theodore E. White}} en 1935<ref name="White1935"/>. En 1934, Schevill demande à Longman d'envoyer un [[moulage]] de la symphyse mandibulaire holotype afin le comparer avec le nouveau spécimen. C'est alors l'assistant de Longman, un certain Tom Marshall, qui se charge de réaliser le souhait de Schevill<ref name="Mather1986"/>. Les chercheurs se rend alors compte que les caractères de l'holotype (QM F1609) sont identiques à celui du spécimen d'Harvard (MCZ 1285)<ref name="Nature1959"/>. Longman, dans ses lettres qu'il envoies à Schevill, laisse entendre qu'il aurait apprécié voir le spécimen durant sa préparation lors de la fin des [[années 1930]], mais ce dernier n'a jamais quitté le territoire australien<ref name="Mather1986"/>.
-En 1931, le [[Musée de Zoologie comparée|musée de zoologie comparée d'Harvard]] envoie une [[Exploration|expédition]] en Australie dans le double but de se procurer des spécimens – le musée étant « faible en animaux australiens et... désireux de compléter sa série » – et de s'engager dans « l'étude des animaux de la région de leur vivant »<ref name=Gardiner1931>{{article|langue=en|auteur1=J. Stanley Gardiner|titre=The Harvard Museum Expedition to Australia |périodique=[[Nature (revue)|Nature]] |année= 1931 |volume=128 |numéro=3228 |pages=457-458 |doi=10.1038/128457c0 |bibcode=1931Natur.128..457G |s2cid=29715877}}</ref>. L'{{lien|trad=Harvard Australian Expedition (1931–1932)|fr=Expédition australienne de Harvard (1931-1932)|texte=expédition australienne de Harvard}} fut entreprise par six hommes dirigée par le professeur [[William Morton Wheeler]], les autres étant {{lien|trad=P. Jackson Darlington Jr.}} (un [[Coléoptérologie|coléoptérologue]] renommé)<ref name="Capinera, John L. 2008 1153–1154">{{Ouvrage|langue=en|auteur=John L. Capinera|titre=Encyclopedia of Entomologists|chapitre=Darlington, Jr., Philip J|éditeur=[[Springer Science+Business Media|Springer]]|lieu=[[Dordrecht]]|année=2008|pages=1153-1154|isbn=978-1-402-06242-1|url=https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC&pg=PA1153}}</ref>{{,}}<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur1=George Hangay|auteur2=Roger De Keyzer|titre=A Guide to Stag Beetles of Australia|éditeur=CSIRO publishing|lieu=Clayton, South Australie|année=2017|pages=139|isbn=978-1-486-30208-6|url=https://books.google.com/books?id=CqxWDgAAQBAJ&pg=PA139&lpg=PA139&dq=Harvard+expedition+to+Australia+in+1931&source=bl&ots=z7sMfkRcr3&sig=F82aRX9ZWuNqujfCXBHj90YFs5A&hl=en&sa=X&ved=0ahUKEwjt3Kq1_K3bAhWB7lMKHW0uAJ8Q6AEIWTAF#v=onepage&q=Harvard%20expedition%20to%20Australia%20in%201931&f=false}}</ref>, [[Glover Morrill Allen]] et son étudiant Ralph Nicholson Ellis, le médecin-chef Ira M. Dixon et {{lien|trad=William E. Schevill}} (un étudiant diplômé dans la vingtaine et conservateur associé de la paléontologie des invertébrés)<ref name=Gardiner1931/>{{,}}<ref name="Max Hall 1964">{{ouvrage|langue=en|auteur1=E. H. Hall|auteur2=M. Hall|titre=About the Exhibits|éditeur=[[Musée de Zoologie comparée|Museum of Comparative Zoology]]|lieu=[[Cambridge]]|année=1964|pages=50}}</ref>{{,}}<ref>{{chapitre| auteur1=W. E. Schevill|année=1932|titre chapitre=Appendix report on the second part of the Harvard australian expedition 1931-1932 |titre ouvrage=Annual report of the director of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, to the president of Harvard College for 1932–1933|lieu=[[Cambridge]] |éditeur=Printed for the Museum|passage=54-58|pages totales=69|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/41109461#page/58/mode/1up|oclc=891553343|langue=en}}</ref>. Le directeur du MCZ, [[Thomas Barbour]], déclare à l'époque :
-{{Citation bloc|Nous espérons des spécimens de [[kangourou]]s, de [[wombat]]s, de [[Diable de Tasmanie|diables de Tasmanie]] et de [[Thylacine|loups de Tasmanie]], et la mission fut un succès avec plus de {{nb|300 [[mammifère]]s}} et des milliers de spécimens d'[[insecte]]s retournant aux [[États-Unis]].|[[Thomas Barbour]]<ref name="Capinera, John L. 2008 1153–1154"/>{{,}}<ref name="Max Hall 1964"/>.}}
-Pourtant, Schevill, le passionné de fossiles de l'équipe, est resté en Australie après le départ des autres et, à l'hiver 1932, l'éleveur R. W. H. Thomas trouve des rochers avec quelque chose « d'étrange » qui en sort sur sa propriété près de Hughenden<ref name="Mather" />{{,}}<ref>{{lien web|langue=en|url=https://www.newspapers.com/newspage/215995144/|titre=News-Press from Fort Myers, Florida · Page 9|date=26 janvier 1989|website=The News-Press}}</ref>{{,}}<ref name="Max Hall 1964"/>{{,}}<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=J. Bailey|titre=R. W. H. Thomas : a man of distinction|lieu=Kangaloon, N.S.W|pages=116|isbn=978-0-958-54806-9|année=2005}}</ref>. Les roches sont des [[Nodule (géologie)|nodule]]s de [[calcaire]]s contenant le [[squelette]] le plus complet de ''Kronosaurus'' jamais découvert<ref name="Mather" />{{,}}<ref name="Meyers">{{article|langue=en|auteur=Troy Meyers|titre=''Kronosaurus'' Chronicles|année=2005|périodique=Australian Age of Dinosaurs|numéro=3|oclc=7128427099}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|langue=en|auteur=M. E. Miller|url=https://www.thecrimson.com/article/1956/4/25/zoology-museum-to-exhibit-largest-sea-reptile/|titre=Zoology Museum to Exhibit Largest Sea-Reptile Fossil|date=25 avril 1956|website=[[The Harvard Crimson]]}}</ref>. Après avoir [[Dynamite|dynamité]] les nodules hors du sol (et en petits morceaux pesant environ quatre tonnes<ref>{{article|langue=en|auteur=W. D. Ian Rolfe|titre=William Edward SCHEVILL: palaeontologist, librarian, cetacean biologist|périodique=[[Archives of Natural History]]|année=2012|volume=39|numéro=1|pages=162-164|doi=10.3366/ANH.2012.0069|s2cid=84278414}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|langue=en|url=https://australianmuseum.net.au/blogpost/museullaneous/1930s-the-one-that-got-away|titre=1930s: The One That Got Away|date=19 juillet 2017|website=Australian Museum}}</ref>) avec l'aide d'un [[Migration humaine|migrant]] [[Britanniques|britannique]] formé à l'utilisation d'explosifs<ref name="ReferenceA">{{ouvrage|langue=en|auteur1=Nancy Pick|auteur2=Mark Sloan|titre=The rarest of the rare : stories behind the treasures at the Harvard Museum of Natural History|éditeur=[[HarperCollins|HarperResource]]|lieu=[[New York]]|année=2004|pages=178|isbn=
--0-060-53718-0}}</ref>, Schevill fait renvoyer les fossiles à Harvard pour examen et préparation. Le [[crâne]], qui correspond au fragment de la mâchoire holotype de ''K. queenslandicus'', est préparé immédiatement, mais les contraintes de temps et de budget retardent la restauration du squelette presque complet, dont la plupart des os sont restés non fouillés dans les blocs de calcaire, pendant 20 ans<ref name="Meyers" />.
+Le reste du squelette est gardé dans les sous-sols du musée pendant plus d'une quinzaine d'année. Cet intérim prend fin lorsque les fossiles attirent l'attention de {{lien|Godfrey Lowell Cabot}}, un industriel de [[Boston]], philanthrope et fondateur de la [[Cabot Corporation]]. La famille de Cabot avait des antécédents d'observation de grands [[Serpent de mer|serpents de mer]] dans les eaux côtières autour de la ville d'où il vient. En interrogant le directeur du musée, [[Alfred Sherwood Romer]], sur l'existence et les rapports de serpents de mer, il est donc venu à l'esprit de Romer de parler à Cabot du squelette conservé dans les sous-sol du musée<ref name="Hall1985"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=28-29}}. Cabot s'intéresse donc au prix du coût d'une restauration et Romer répond environ {{nb|10 000 $}}. Romer n'était peut-être pas sérieux, mais Cabot l'était clairement parce que le chèque pour ladite somme est venu peu de temps après<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>. Étant donné que Romer avait comme principal intérêt l'étude des [[synapside]]s non mammaliens, il est possible qu'il ne se souciait que peux du squelette en tant que sujet d'étude scientifique{{sfn|McHenry|2009|p=29}}. Après deux ans de minutieux préparations faites avec du [[burin]] et de l'[[acide]] par Arnold Lewis et [[Jim Jensen|James A. Jensen]] sous la direction de Romer, leur travail coutera finalement légèrement plus que celui promis par le chèque de base de Cabot<ref name="Hall1985"/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>. Le squelette d'Harvard est alors exposée pour la première fois le {{date|10|juin|1958}}<ref name="Hall1985"/>, et est suivi par une description scientifique détaillé effectué par Romer et Lewis, qui est publié l'année suivante par le journal du musée<ref name="Romer&Lewis1959"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=28-29}}. Lors de l'annonciation de la finalisation du spécimen dans la presse australienne, Longman, qui est pourtant le descripteur du taxon, n'est alors pas mentionné. En réponse, le professeur et [[géologue]] {{lien|Walter Heywood Bryan}} envoie un message via un [[Télégraphe#Télégraphe_électrique|télégraphe]] pour informer les [[journaliste]]s qu'il serait regrettable qu'une annonce aussi importante ne fasse aucune mention de Longman et à l'interprétation du matériel fossile initialement fragmentaire<ref name="Mather1986"/>. A l'âge de {{nb|93 ans}}, Thomas, le découvreur originel du spécimen, a pu voir le squelette monté de ce qu'il considérait comme « son dinosaure », ainsi que rencontrer le chef de l'ancienne expédition du musée, chacun pensant que l'autre était mort depuis longtemps<ref name="OOKKronosaur"/>.
-[[Fichier:Kronosaurus Scale V2.svg|vignette|250px|Diagramme à échelle [[Homo sapiens|humaine]] de ''K. queenslandicus'', montrant la taille du spécimen d'Harvard restauré ainsi qu'une estimation plus précise.]]
+L'arrivé des nouvelles connaissances dans le domaine de la paléontologie remettent ultérieurement en question la reconstitution du squelette tel que proposée par Romer. En effet, à cause de nombreux os incomplets, ce dernier ordonna à Lewis et Jensen d'ajouter du plâtre dans là où il jugeait comme nécessaire. Cette dernière décision a rendu difficile l'accès au véritables fossiles pour les paléontologues<ref name="Pick&Sloan2004"/>, au point où certains d'entre eux utilisent le surnom de « ''Plasterosaurus'' » pour désigner le spécimen<ref name="Ellis2003"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=395}}{{,}}<ref name="Tembe&Siddiqui2014"/>{{,}}{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=150}}. De plus, il semblerait que le squelette aurait été reconstitué avec de mauvaises proportions. Selon le paléontologue australien Colin McHenry, le spécimen a {{nb|8 vertèbres}} ajouté en trop à la [[colonne vertébrale]]<ref name="Pick&Sloan2004"/> et le crâne n'est pas censé avoir une [[crête sagittale]] de forme bulbeuse sur le dessus<ref name=Ellis2003>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Richard Ellis|titre=Sea Dragons|sous-titre=Predators of the Prehistoric Oceans|lieu=Lawrence|éditeur=[[University Press of Kansas]]|année=2003|pages totales=313|passage=175-179|isbn=978-0-7006-1394-6|url=https://archive.org/details/seadragonspredat0000elli/page/174/mode/2up|accès url=inscription}}</ref>. Dans sa thèse révisant le genre ''Kronosaurus'' publiée en 2009, McHenry qualifie le squelette d'Harvard comme une {{citation|restauration plutôt décevante de ce qui devait être un excellent spécimen fossile}}{{sfn|McHenry|2009|p=29}}. Pour cette raison, de nombreux chercheurs expriment leur souhait d'analyser les véritables fossiles à l'aide de scans [[Tomodensitométrie|tomodensitométriques]]<ref name="Tembe&Siddiqui2014"/>{{,}}{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=150}}.
-Cet intérim prend fin lorsqu'ils attirent l'attention de {{lien|Godfrey Lowell Cabot}} – industriel de Boston, philanthrope et fondateur de la [[Cabot Corporation]] – qui était alors « nonagénaire » et s'intéressait aux [[Serpent de mer|serpents de mer]] depuis l'enfance<ref name="Max Hall 1964"/>. Ayant précédemment interrogé le directeur du MCZ, [[Alfred Sherwood Romer]], sur l'existence et les rapports de serpents de mer, il est donc venu à l'esprit de Romer de parler à Cabot du squelette dans le placard du musée. Godfrey Cabot s'intèresse au prix du coût d'une restauration et Romer répond environ {{nb|10 000 $}}. Romer n'était peut-être pas sérieux, mais le philanthrope l'était clairement parce que le chèque pour ladite somme est venu peu de temps après<ref name="Max Hall 1964"/>{{,}}<ref name="ReferenceA"/>. Deux ans plus tard, après le travail minutieux des préparateurs du musée, le squelette restauré et monté fut exposé à [[Université Harvard|Harvard]] en 1959<ref name="Mather" />{{,}}<ref name="Meyers" />. Cependant, Romer et le préparateur du MCZ Arnold Lewis confirment la même année dans le journal de l'institution ''Breviora'' que l'érosion avait détruit une bonne partie du squelette autrefois complet et articulé, de sorte qu'environ un tiers du spécimen exposé est une restauration en [[plâtre]]<ref name="RL1959">{{article|langue=en|auteur1=A. S. Romer|auteur2=A. D. Lewis|titre=A mounted skeleton of the giant plesiosaur ''Kronosaurus''.|périodique=[[Musée de Zoologie comparée|Breviora]]|année=1959|numéro=112|pages=1-15|s2cid=83514457|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/3190635#page/499/mode/1up}}</ref>. De plus, les vrais os d'origine sont également recouverts de plâtre ; un fait qui, tout en gardant les fossiles en sécurité, rend difficile leur étude par les paléontologues, un problème qui entre en ligne de compte dans la question controversée de la taille réelle de ''K. queenslandicus''<ref name="ReferenceA"/>.
+=== Recherches ultérieurs et validité du genre ===
-En 2021, une révision de ''[[Monquirasaurus|"K". boyacensis]]'' transfère la plupart des restes attribuées de ''K. queenslandicus'', y compris les restes de Harvard, à un nouveau genre et une nouvelle espèce, ''[[Eiectus longmani]]''. La révision limite formellement le genre ''Kronosaurus'' à la symphyse mandibulaire holotype et le considère comme un ''[[nomen dubium]]''<ref name="NG21"/>. En 2022, [[Gregory S. Paul]] pense que la [[Nom valide|validité]] d{{'}}''Eiectus'' pourrait être contesté à l'avenir et suggère de le [[Synonyme (taxinomie)|synonymiser]] à nouveau avec ''Kronosaurus''<ref name="G.S.Paul2022"/>.
+[[Fichier:Kronosaurus in Kronosaurus Korner.jpg|vignette|redresse=0.8|Spécimen attribué, exposée au musée ''Kronosaurus'' Korner, au [[Queensland]], en [[Australie]].]]
+Étant donné que le spécimen holotype de ''K. queenslandicus'' (QM F1609) est fragmentaire et ne présente aucune caractéristiques uniques qui permettent de qualifier le genre comme distinct des autres pliosaures, la validité de ce taxon à donc été mise en doute. Dès 1962, [[Samuel Paul Welles]] considère ''Kronosaurus'' comme un ''[[Nomen dubium|nomen vanum]]'' et recommande la désignation d'un spécimen [[néotype]] provenant de l'[[université d'Harvard]] qui préserverait la validité du genre{{sfn|Welles|1962|p=48}}{{,}}<ref name="Carpenter1996"/>{{,}}{{Note|Aucune précision ne fut donné par [[Samuel Paul Welles|Welles]] sur quel spécimen d'[[Harvard]] devrait être désigné comme néotype, vues que plusieurs ont étés découverts par l'expédition lancée par l'université. Il est cependant très probable que Welles aurait fait allusion à MCZ 1285, vue qu'il s'agit du spécimen le plus complet découvert par l'expédition d'Harvard{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=148}}.|groupe="N"}}. À partir de 1979<ref name="Mather1986"/>, bon nombre de fossiles provenant de grands pliosaures sont découverts dans divers localités d'Australie, majoritairement dans les strates géologiques de la formation de Toolebuc, formation d'où les premiers fossiles attribués au genre ont été découverts{{sfn|McHenry|2009|p=27-28}}. Dans les autres formations, seul un spécimen supplémentaire attribué à été découvert dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla{{sfn|McHenry|2009|p=28}}, tandis que trois spécimens, incluant un attribué à l'[[espèce type]], ont été découverts dans la {{lien|trad=Allaru Formation|fr=formation d'Allaru}}<ref name="Kear2005">{{article|langue=en|auteur=Benjamin P. Kear|titre=Marine reptiles from the Lower Cretaceous (Aptian) deposits of White Cliffs, southeastern Australia: implications of a high latitude, cold water assemblage|année=2005|périodique=Cretaceous Research|volume=26|numéro=5|pages=769-782|doi=10.1016/j.cretres.2005.04.006|s2cid=128735962|bibcode=2005CrRes..26..769K|url=https://doc.rero.ch/record/16191/files/PAL_E3400.pdf|format=PDF}}</ref>{{,}}<ref name="Kear2006">{{article|langue=en|auteur=Benjamin P. Kear|titre=Plesiosaur remains from Cretaceous high-latitude non-marine deposits in southeastern Australia|année=2006|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=26|numéro=1|pages=196-199|doi=10.1671/0272-4634(2006)26[196:PRFCHN]2.0.CO;2|s2cid=130794388|bibcode=2006JVPal..26..196K|jstor=4524550}}</ref>{{,}}<ref name="Kear2016">{{article|langue=en|auteur=Benjamin P. Kear|titre=Cretaceous marine amniotes of Australia: perspectives on a decade of new research|année=2016|périodique=Memoirs of Museum Victoria|volume=74|pages=17-28|doi=10.24199/j.mmv.2016.74.03|s2cid=58903086|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Holland2018">{{article|langue=en|auteur=Timothy Holland|titre=The mandible of ''Kronosaurus queenslandicus'' Longman, 1924 (Pliosauridae, Brachaucheniinae), from the Lower Cretaceous of northwest Queensland, Australia|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|année=2018|volume=38|numéro=5|page=e1511569|doi=10.1080/02724634.2018.1511569|jstor=26765770|s2cid=91599158|url=https://www.researchgate.net/publication/328540944}}</ref>. Dans sa [[thèse]] publiée en 2009, McHenry décrit en détail de nombreux fossiles attribuées à ''Kronosaurus'', en incluant la plupart des nouveaux spécimens qu'il juge comme pouvant appartenir à ce genre{{sfn|McHenry|2009}}{{,}}{{Note|Certains spécimens comme QM F18762, qui consiste en un crâne presque complet, ne sont pas analysées en raison du fait qu'aucune préparation n'a été faite pour permettre une description claire{{sfn|McHenry|2009|p=27}}.|groupe="N"}}. Sur les nombreux spécimens fossiles qu'il analyse, McHenry propose que deux squelettes partiels, catalogués QM F10113 et QM F18827, qui proviennent tout les deux de la formation de Toolebuc, pourraient être des [[néotype]]s candidats, car présentant des traits qui semblent coller à l'holotype{{sfn|McHenry|2009|p=448-449}}. Cependant, aucune pétition formelle du [[Code international de nomenclature zoologique|CINZ]] pour désigner un néotype ne fut soumise. En 2021, Leslie Francis Noè et Marcela Gómez-Pérez publient une étude qui révise la plupart des spécimens historiquement attribués à ''Kronosaurus''. Les deux auteurs limitent ''Kronosaurus'' uniquement à l'holotype et le considère comme un ''[[nomen dubium]]''. Le spécimen holotype ne possèdant aucun traits permettant une diagnose, les autres fossiles attribués sont déplacés provisoirement vers un nouveau taxon que les deux auteurs nomment ''Eiectus longmani'', en hommage à Longman, le paléontologue ayant nommé le genre d'origine. Le squelette d'Harvard (MCZ 1285) est d'ailleurs désigné holotype de ce même genre<ref name=NG21>{{article|langue=en|auteur1=Leslie F. Noè|auteur2=Marcela Gómez-Pérez|année=2021|titre=Giant pliosaurids (Sauropterygia; Plesiosauria) from the Lower Cretaceous peri-Gondwanan seas of Colombia and Australia|périodique=Cretaceous Research|volume=132|page=105122|doi=10.1016/j.cretres.2021.105122|bibcode=2022CrRes.13205122N}}</ref>.
-Les estimations de la longueur du corps, largement basées sur la reconstruction d'Harvard de 1959, avaient précédemment estimé la longueur totale du ''Kronosaurus'' à {{unité|12,8 m}}<ref name="RL1959"/>. Cependant, des études plus récentes comparant des spécimens fossiles de ''Kronosaurus'' à d'autres pliosaures suggèrent que la reconstruction de Harvard a peut-être inclus trop de vertèbres, exagérant l'estimation précédente, la longueur réelle n'étant probablement que de {{unité|9 à 10,9|m}}<ref name="Kear2003"/>{{,}}<ref name="Devourer"/>. En 2022, les spécimens référés à ''Eiectus longmani'' sont estimés à {{unité|10|m}} de longueur et {{unité|11|[[tonne]]s}} de masse corporelle<ref name="G.S.Paul2022">{{ouvrage|langue=en|auteur=Gregory S. Paul|année=2022|titre=The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles|pages=104|isbn=978-0-69-119380-9|éditeur=Princeton University Press|doi=10.2307/j.ctv2hnkc6h|s2cid=251553177}}</ref>.
+En 2023, Valentin Fischer et ses collègues critiquent les réaffectations même dans ces circonstances, prédisant qu'elles sont contraires aux articles 75.5 et 75.6 du CINZ (qui codifient la préférence pour la désignation de néotype pour les taxons précédemment emblématiques avec des holotypes non diagnosticables) et que la possibilité d'espèces multiples susmentionnée ne peut justifier une réaffectation provisoire de tous les spécimens à ''Eiectus''. Les auteurs de cette étude choisissent donc de désigner tous les fossiles pertinents sous le nom de ''Kronosaurus''-''Eiectus''<ref name=Fischeretal2023>{{article|langue=en|auteur1=Valentin Fischer|auteur2=Roger B. J. Benson|auteur3=Nikolay G. Zverkov|auteur4=Maxim S. Arkhangelsky|auteur5=Ilya M. Stenshin|auteur6=Gleb N. Uspensky|auteur7=Natalya E. Prilepskaya|titre=Anatomy and relationships of the bizarre Early Cretaceous pliosaurid ''Luskhan itilensis''|périodique=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=198|numéro=1|pages=220–256|année=2023|doi=10.1093/zoolinnean/zlac108|s2cid=257573659}}</ref>. La même année, Stephen F. Poropat et ses collègues maintiennent ''K. queenslandicus'' comme un taxon nominalement valide qui comprend tous les fossiles de la formation de Toolebuc et d'Allaru en attendant une pétition officielle du CINZ, recommandant le spécimen QM F18827 comme néotype{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=148-151}}. Les auteurs critiquent également la réaffectation des spécimens de Toolebuc{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=150}}, au motif que Noè et Gómez-Pérez ont vraisemblablement ignorée la conclusion de la thèse de McHenry de 2009 selon laquelle une seule espèce de grand pliosaure existe dans la formation et que, par conséquent, tous ses spécimens peuvent être considérés de manière fiable comme [[conspécifique]]s à l'holotype{{sfn|McHenry|2009|p=257}}. Quand à ''Eiectus'', Poropat et ses collègues le limitent uniquement à MCZ 1285 et au spécimen référé MCZ 1284, mais leur affectation sans redescription formelle reste également sujet à débat, étant donné que l'holotype est si massivement restauré avec du [[plâtre]] que toutes les caractéristiques diagnostiques apparentes ne sont probablement pas fiables sans tomodensitométrie complètes{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=150}}.
+=== Espèces proposées ou anciennement classés ===
+[[Fichier:Kronosaurus boyacensis fossil.jpg|vignette|gauche|redresse=1.1|alt=Squelette fossile d'un pliosaure conservé dans un musée|Squelette holotype de ''[[Monquirasaurus]]'', qui fut anciennement classé sous le nom de ''K. boyacensis''.]]
+Bien que l'unique espèce actuellement reconnue de ''Kronosaurus'' est ''K. queenslandicus'', plusieurs auteurs ont suggéré l'existence d'espèces supplémentaires au sein de ce même genre{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=148-150}}. En 1982 puis encore en 1991, Molnar émet des doutes quand à l'appartenance du squelette d'Harvard (MCZ 1285) à l'espèce ''K. queenslandicus'', étant donné qu'il fut découvert dans une localité distincte de celui des premiers spécimens connues, à savoir dans la formation plus ancienne de Wallumbilla. L'auteur suggère donc que ce spécimen appartiendrait à une autre espèce de ''Kronosaurus'' caractérisé par un crâne plus profond et plus robuste que ceux provenant de la formation de Toolebuc<ref name="Molnar1991">{{chapitre|langue=en|auteur=Ralph E. Molnar|titre chapitre=Fossil reptiles in Australia|titre ouvrage=Vertebrate palaeontology of Australasia|auteurs ouvrage=Patricia Vickers-Rich|éditeur=[[Université Monash|Monash University Publications Committee]]|collection=Susan Crooke Memorial Collection|année=1991||année première édition=1982|passage=631-634|pages totales=1437|doi=10.5962/bhl.title.60647|s2cid=84093645|oclc=7390883978|accès doi=libre|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/123394#page/647/mode/1up}}</ref>{{,}}<ref name="Long1998"/>{{,}}{{sfn|Kear|2003|p=293}}{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=29}}. Une étude publié en 1993 attribue d'ailleurs le spécimen sous le nom de ''Kronosaurus'' [[sp.]], les auteurs suivant le même avis que Molnar<ref name="Thulborn&Turner1993">{{article|langue=en|auteur1=Tony Thulborn|auteur2=Susan Turner|année=1993|titre=An elasmosaur bitten by a pliosaur|périodique=Modern Geology|volume=18|pages=489-501|url=https://www.researchgate.net/publication/291825992}}</ref>. Cependant, comme l'indique White dans sa description du spécimen en 1935, une grande partie du [[toit crânien]] n'est pas préservé et est majoritairement restauré en plâtre<ref name="White1935"/>, les vraies proportions étant par conséquent incertaines{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=148}}. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry continue néanmoins de référer le spécimen à ''K. queenslandicus'' en raison de sa distribution [[Taphonomique|taphonomique]] et de certains traits qui peuvent coller à d'autres spécimens découverts dans la formation de Toolebuc{{sfn|McHenry|2009|p=429-430}}. Afin de déterminer si cette affirmation s'avère vraie, seul une tomodensitométrie pourrait révéler la présence des véritables différences notables au sein de ce spécimen reconstruit en plâtre<ref name="Tembe&Siddiqui2014">{{article|langue=en|auteur1=Girish Tembe|auteur2=Shameem Siddiqui|titre=Applications of computed tomography to fossil conservation and education|périodique=Collection Forum|année=2014|volume=28|numéro=1-2|pages=47-62|doi=10.14351/0831-0005-28.1.47|s2cid=111536446|accès doi=libre}}</ref>{{,}}{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=150}}.
+En 1977, un squelette presque complet d'un grand pliosaure est découvert par des résident locaux de la ville de [[Villa de Leyva]], en [[Colombie]]. Le spécimen, surnommé « ''El Fósil'' » et datant de l'[[Aptien]] supérieur de la {{lien|trad=Paja Formation|fr=formation de Paja}}, est d'abord provisoirement référé au genre ''Kronosaurus'' deux ans plus tard, en 1979<ref name="Acostaetal1979">{{article|langue=es|auteur=C. E. Acosta|auteur2=G. Huertas|auteur3=P. M. Ruiz|titre=Noticia preliminar sobre el hallazgo de un presunto ''Kronosaurus'' (Reptilia: Dolichorhynchopidae) en el Aptiano superior de Villa de Leiva, Colombia|périodique=Lozania (Acta Zoologica Colombiana)|année=1979|volume=28|pages=1-7}}</ref>. C'est en 1992 que le paléontologue allemand Olivier Hampe érige une seconde espèce du genre sous le nom de ''K. boyacensis'', l'épithète spécifique faisant référence au [[Boyacá]], [[Départements de la Colombie|département]] entourant le site de la découverte<ref name="Hampe1992">{{article|langue=de, en|auteur=Olivier Hampe|titre=Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien|périodique=Courier Forschungsinstitut Senckenberg|année=1992|volume=145|pages=1-32}}</ref>. Cependant, ces descriptions ont été réalisées à partir de photographies et de techniques d'imagerie à distance, à cause notamment du fait que l'accès au spécimen était interdit par la communauté locale. C'est donc en 2021 que Noè et Gómez-Pérez redécrivent ce spécimen et découvrent qu'il appartient à un genre distinct, qu'ils nomment ''[[Monquirasaurus]]'', en référence au Monquirá, la division administrative où le spécimen à été découvert<ref name=NG21/>.
 == Description ==
+=== Introduction et taille ===
-[[Fichier:Kronosaurus queenslandicus SW.png|vignette|upright=1.2|[[Paléoart|Reconstitution]] hautement hypothétique de ''K. queenslandicus'', basée d'après les genres apparentés.]]
+[[Fichier:Kronosaurus Scale V2.svg|vignette|alt=|redresse=1.45|Diagramme du plus grand spécimen traditionnellement attribué à ''Kronosaurus'' (MCZ 1285) avec un [[Homo sapiens|humain]]. Le diagramme en gris clair représente la taille du spécimen tel qu'il est actuellement monté au [[musée de Zoologie comparée]], tandis que celui en gris foncé le montre avec une estimation plus précise.]]
+En raison du fait que le spécimen holotype de ''Kronosaurus'' est non [[diagnose|diagnosticable]], la majorité des descriptions anatomiques sont basées sur les observations réalisées à partir de fossiles plus complets attribués ultérieurement au genre. La majorités des descriptions proviennent de la thèse de McHenry publiée en 2009, bien que certains spécimens ont été décrits dans d'autres travaux<ref name="Holland2018"/>{{,}}{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=150}}. ''Kronosaurus'' à une morphologie typique des [[Pliosauridae|pliosauridés]] du groupe des [[Thalassophonea|thalassophonéens]], qui possède un grand [[crâne]] allongé reliée à un [[cou]] court, contrairement à de nombreux autres [[Plesiosauria|plésiosaures]], qui ont un long cou et une petite [[Tête (anatomie)|tête]]{{sfn|McHenry|2009|p=3}}{{,}}<ref name="Holland2018"/>. Comme tout les autres plésiosaures, ''Kronosaurus'' possède une [[Queue (anatomie)|queue]] courte, un [[Tronc (anatomie)|tronc]] massif et deux paires de grandes [[Palette natatoire|palettes natatoires]]{{sfn|O’Keefe|2001|p=1-2}}{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=3}}.
-Comme les autres [[Pliosauroidea|pliosaures]], ''Kronosaurus'' était un [[reptile marin]]. Il a une [[Tête (anatomie)|tête]] allongée, un [[cou]] court, un corps rigide propulsé par quatre nageoires et une [[Queue (anatomie)|queue]] relativement courte. Les nageoires postérieures auraient été plus grandes que les antérieures. ''Kronosaurus'' était [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivore]] et possède de nombreuses dents longues, pointues et coniques. Une caractéristique du genre ''Kronosaurus'' est que les trois premières dents des [[Os maxillaire|maxillaires]] sont agrandies en [[Croc (dent)|crocs]]<ref name="Devourer"/>. Les estimations actuelles placent la taille maximale de ''Kronosaurus'' à environ {{unité|9 à 10,9|m}} de long<ref name="Kear2003">{{article|langue=en|auteur=Benjamin P. Kear|titre=Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution|périodique=Cretaceous Research|année=2003|volume=24|numéro=3|pages=277-303|doi=10.1016/S0195-6671(03)00046-6|bibcode=2003CrRes..24..277K |s2cid=128619215|url=https://doc.rero.ch/record/16227/files/PAL_E3452.pdf|format=PDF}}</ref>{{,}}<ref name="Devourer"/>. Une [[thèse]] publié en 2009 estime que ''K. queenslandicus'' devrait peser environ {{unité|10,6 à 12,1|[[tonne]]s}}<ref name="Devourer"/>. La longueur du crâne de ''Kronosaurus'' est estimée entre {{unité|2,21 à 2,85|m}}<ref name="Devourer"/>{{,}}<ref name=Bensonetal2013>{{article|langue=en|auteur1=R. B. J. Benson|auteur2=M. Evans|auteur3=A. S. Smith|auteur4=J. Sassoon|auteur5=S. Moore-Faye|auteur6=H. F. Ketchum|auteur7=R. Forrest|année=2013|titre=A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England|périodique=[[PLOS ONE]]|volume=8|numéro=5|pages=e65989|doi=10.1371/journal.pone.0065989|pmid=23741520|pmc=3669260|bibcode=2013PLoSO...865989B|accès doi=libre}}</ref>.
+''Kronosaurus'' est l'un des plus grands [[pliosaure]]s ayant été identifié à ce jour{{sfn|Kear|2003|p=291}}, mais plusieurs estimations quand à sa taille exacte ont été proposée au fil de ses recherches. Dès 1930, Longman, dans sa description des propodiums, considère que ''Kronosaurus'' aurait dépassé en taille l'imposant ''[[Megalneusaurus]]'', un pliosauridé [[nord-américain]] datant du [[Jurassique supérieur]]<ref name="Longman1930"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=25}}. Après la collecte des fossiles attribués au genre par l'expédition d'Harvard, la taille maximale de ''Kronosaurus'' a été fixée à environ {{unité|12,8|m}} de long, mensuration basée à partir du spécimen [[Musée de Zoologie comparée|MCZ]] 1285<ref name="Long1998">{{ouvrage|langue=en|auteur=[[John A. Long]]|titre=Dinosaurs of Australia and New Zealand and other animals of the Mesozoic era|éditeur=[[Harvard University Press]]|lieu=[[Cambridge (Massachusetts)|Cambridge]]|année=1998|passage=139-142|pages totales=188|isbn=978-0-674-20767-7|url=https://archive.org/details/dinosaursofaustr0000long/page/139/mode/1up|accès url=inscription}}</ref>{{,}}<ref name="OOKKronosaur"/>{{,}}<ref name=Ellis2003/>{{,}}<ref name="Pick&Sloan2004"/>{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=396}}. Cependant, comme la reconstitution du squelette semble incorrecte et allongé, McHenry donne une taille plus réduite de ce spécimen à entre {{unité|9 et 10,5|m}} de long<ref name="Pick&Sloan2004"/> pour une [[masse corporelle]] atteignant {{unité|11|tonnes}}{{sfn|McHenry|2009|p=562}}. Ces mêmes mensurations sont vue comme les estimations maximales possibles du genre dans son ensemble{{sfn|McHenry|2009}}. Avant même que la thèse de McHenry ne soit publiée, le paléontologue Benjamin P. Kear et le [[Biologie marine|biologiste marin]] [[Richard Ellis (biologiste)|Richard Ellis]] proposent dans leur travaux respectifs publiées en 2003 des estimations comparables, allant de {{unité|9|m}} selon Kear{{sfn|Kear|2003|p=291}} à {{unité|10,6|m}} selon Ellis<ref name=Ellis2003/>.
-Tous les [[Sauropterygia|sauroptérygiens]] ont une [[Ceinture scapulaire (anatomie humaine)|ceinture pectorale]] modifiée qui supporte un puissant coup de nage<ref name="paleos1">{{lien web |langue=en |titre=Sauropterygia |url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/sauropterygia.html |format=html |accès url=libre |website=Palaeos |archive-url=https://web.archive.org/web/20220104212421/http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/sauropterygia.html |archive-date=2022-01-04}}</ref>. ''Kronosaurus'' et d'autres [[Plesiosauria|plésiosaures]] ont une [[ceinture pelvienne]] adaptée de la même manière, leur permettant de pousser fort contre l'eau avec les quatre [[Palette natatoire|palettes natatoires]]. Entre ses deux ceintures de membres se trouve un maillage massif de [[Gastralium|côtes abdominales]] qui fournissait une force et un soutien supplémentaires. La force des ceintures des [[Membre (anatomie)|membres]], combinée à la preuve de [[muscle]]s de natation grands et puissants, indique que ''Kronosaurus'' était probablement un nageur rapide et actif<ref name="paleos2">{{lien web |langue=en |titre=Sauropterygia: More on Plesiosauria |url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/plesiosauria2.html |format=html |accès url=libre |website=Palaeos |archive-url=https://web.archive.org/web/20210905174311/http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/plesiosauria2.html |archive-date=2021-09-05}}
-</ref>.
+=== Crâne ===
-''K. queenslandicus'' a quatre paires de dents sur les [[Os incisif|prémaxillaires]]. Les trois premières paires de ses dents des maxillaires sont de grandes dents [[Canine|caniniformes]], et dans sa [[Mandibule|mâchoire inférieure]] il y a aussi trois paires de grandes dents caniniformes qui sont situées immédiatement devant les trois caniniformes des maxillaires lorsque la bouche est fermée. Deux paires de caniniformes de la mâchoire inférieure s'occultent entre la dernière paire de dents des prémaxillaires et la première paire de dents des maxillaires dans un [[Diastème (odontologie)|diastème]]. L'élargissement de ces deux paires de dents de la mâchoire inférieure chez ''K. queenslandicus'' peut être lié à l'absence d'une cinquième paire de dents des prémaxillaires, qui sont présentes chez un certain nombre d'autres pliosaures<ref name="Devourer"/>.
+[[Fichier:Kronosaurus skull (QM F18827).jpg|vignette|gauche|redresse=1.5|Diagramme reconstituant en vue de côté le [[crâne]] de ''Kronosaurus''.]]
+Étant donné que l'holotype de ''K. queenslandicus'' (QM F1609) ne consiste qu'en une [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] partielle, très peu de choses peuvent en être dite sur ce dernier. Cependant, des crânes fossiles plus complets qui sont attribués au taxon montrent des [[Autapomorphie|traits uniques]]{{sfn|Kear|2003|p=291}}{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=448-449}}{{,}}{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=148-151}}. Les crânes des divers spécimens connues de ''Kronosaurus'' varient en taille. L'holotype, qui bien qu'étant partiel et fragmentaire, provient d'un crâne qui aurait mesuré au total {{unité|1,31|m}} de long. Les spécimens néotypes candidats QM F10113 et QM F18827 ont des longueurs crâniennes atteignant respectivement {{unité|1,87 à 1,98|m}}{{sfn|McHenry|2009|p=271}}. Le crâne du squelette d'Harvard est estimé à {{unité|2,85|m}} de long<ref name=Bensonetal2013>{{article|langue=en|auteur1=Roger B. J. Benson|auteur2=Mark Evans|auteur3=Adam S. Smith|auteur4=Judyth Sassoon|auteur5=Scott Moore-Faye|auteur6=Hilary F. Ketchum|auteur7=Richard Forrest|année=2013|titre=A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England|périodique=[[PLOS ONE]]|volume=8|numéro=5|pages=e65989|doi=10.1371/journal.pone.0065989|pmid=23741520|pmc=3669260|bibcode=2013PLoSO...865989B|accès doi=libre}}</ref>{{,}}{{Note|De nombreux précédentes estimations de la taille du crâne de ce squelette ont été proposées au fil des descriptions. En 1935, White propose que le crâne atteindrait une longueur {{unité|3,72|m}}<ref name="White1935"/>, tandis que McHenry donne en 2009 une estimation plus réduite de {{unité|2,21|m}}{{sfn|McHenry|2009|p=400}}.|groupe="N"}}. Les mensurations crâniennes des trois derniers spécimens précédemment cités surpassent en taille le crâne de n'importe quel [[dinosaure]]s [[théropode]]s connus<ref name="Palaeos">{{lien web|langue=en|titre=Sauropterygia: Pliosauroidea: Pliosauridae|website=Palaeos|url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/pliosauridae.html}}</ref>. Le [[museau]] et le rostre [[Mandibule|mandibulaire]] sont de formes longues et étroites{{sfn|Kear|2003|p=291}}. Les [[Orbite (anatomie)|orbites]] sont orientées vers l'arrière, où ils sont situées latéralement sur la moitié antérieur du crâne{{sfn|McHenry|2009|p=276-277}}. Les [[Fosse temporale (biologie)|fosses temporales]] sont très grandes{{sfn|McHenry|2009|p=276-277}}, mais ne possède pas de [[:wikt:en:interpterygoid|vacuité interptérygoïdienne]] antérieure{{sfn|Kear|2003|p=291}}.
-Les dents de ''Kronosaurus'' dépassent des {{unité|7|cm}} de longueur (les plus grandes atteignent jusqu'à {{unité|30|cm}} de long avec des [[Couronne (dent)|couronnes]] de {{unité|12|cm}}). Cependant, ils manquent de tranchants et du [[trièdre]] distinct des dents de ''[[Pliosaurus]]'' et de ''[[Liopleurodon]]''. La combinaison de la grande taille, de la forme conique et de l'absence d'arêtes tranchantes permet une identification facile des dents de ''Kronosaurus'' dans les [[Formation géologique|formations]] datant du [[Crétacé]] d'[[Australie]]<ref name="Kear2003"/>{{,}}<ref name=Bell1997>{{chapitre|langue=en|auteur1=J. A. Massare|lien auteur=Judith Massare|titre chapitre=Introduction – faunas, behaviour and evolution|titre ouvrage=Ancient Marine Reptiles|année=1997|passage=401-421|pages totales=501|auteurs ouvrage=Jack M. Callaway et Elizabeth L. Nicholls|éditeur=[[Academic Press]]|lieu=[[San Diego]]|isbn=978-0-12-155210-7}}</ref>.
+Un des nombreux traits identifiées comme uniques chez ''Kronosaurus'' est que le [[prémaxillaire]] contient 4 dents [[Canine|caniniformes]]{{sfn|Kear|2003|p=291}}{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=276-277}}{{,}}<ref name="Holland2018"/>{{,}}{{sfn|Poropat|Bell|Hart|Salisbury|2023|p=148-151}}. Comme ses proches parents ''[[Brachauchenius]]'' et ''[[Megacephalosaurus]]'', la [[Symphyse de la mandibule|symphyse mandibulaire]] de ''Kronosaurus'' contient contient jusqu'à {{nb|6}} paires de dents{{sfn|Kear|2003|p=291}}{{,}}{{sfn|McHenry|2009|p=276-277}}{{,}}<ref name="Holland2018"/>. Chaque [[Mandibule#Diapsides|os dentaires]], l'os portant les dents dans la mandibule chez les [[Diapside|diapsides]], ont jusqu'à {{nb|26 dents}}<ref name="Holland2018"/>.
-== Classification ==
-=== Pertinence du genre ===
+=== Squelette postcrânien ===
-[[Fichier:Kronosaurus in Kronosaurus Korner.jpg|vignette|Spécimen attribué, exposée au musée ''Kronosaurus'' Korner, au [[Queensland]], en [[Australie]].]]
-La [[Nom valide|validité]] de ''Kronosaurus'' est problématique depuis sa description de 1924 en raison de la nature fragmentaire de l'[[Type (biologie)|holotype]]. En 1962, [[Samuel Paul Welles]] déclare le taxon comme un ''[[Nomen dubium|nomen vanum]]'' et recommande la désignation d'un spécimen [[néotype]] qui préserverait la validité du de ''K. queenslandicus''<ref name=Welles1962>{{article|langue=en|auteur=S. P. Welles|titre=A new species of elasmosaur from the Aptian of Colombia and a review of the Cretaceous plesiosaurs |année=1962 |périodique=University of California Publications in Geological Sciences |volume=44 |numéro=1 |pages=1-96 | oclc=5734397|
-url=http://redciencia.cu/geobiblio/paper/1962_Welles_%20rvw%20of%20K%20plesiosaurs.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20220104165630/http://redciencia.cu/geobiblio/paper/1962_Welles_%20rvw%20of%20K%20plesiosaurs.pdf |archive-date= 04-01-2022 |format=PDF}}</ref>. En 2009, Colin R. McHenry propose ensuite que deux squelettes partiels, catalogués QM F18827 et QM F10113, qui correspondent aux caractéristiques de l'holotype et provenant de {{lien|trad=Toolebuc Formation|fr=Formation de Toolebuc|texte=son même horizon géologique}} pourraient être des néotypes candidats<ref name="Devourer">{{article|langue=en|auteur1=C. R. McHenry|année=2009|titre=Devourer of Gods: The palaeoecology of the Cretaceous pliosaur ''Kronosaurus queenslandicus''|périodique=[[Université de Newcastle (Australie)|The University of Newcastle]]|url=http://nova.newcastle.edu.au/vital/access/services/Download/uon:12164/ATTACHMENT02|archive-date=2022-03-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20220306150332/http://nova.newcastle.edu.au/vital/access/services/Download/uon:12164/ATTACHMENT02|format=PDF|s2cid=132852950|hdl=1959.13/935911|accès hdl=libre}}</ref>. Cependant, aucune pétition formelle de la [[Code international de nomenclature zoologique|CINZ]] pour désigner un néotype n'a jamais été soumise. En 2021, Leslie Francis Noè et Marcela Gómez-Pérez limitent formellement ''Kronosaurus'' à l'holotype. Ils érigent ensuite un nouveau taxon nommé ''{{lien|trad=Eiectus|texte=Eiectus longmani}}'', avec le squelette d'[[Université Harvard|Harvard]] désigné comme holotype et réaffectant tous les spécimens précédemment attribués à ''K. queenslandicus'' à ce nouveau taxon<ref name=NG21>{{article|langue=en|auteur1=L. F. Noè|auteur2=M. Gómez-Pérez|année=2021|titre=Giant pliosaurids (Sauropterygia; Plesiosauria) from the Lower Cretaceous peri-Gondwanan seas of Colombia and Australia|périodique=Cretaceous Research|volume=132|page=105122|doi=10.1016/j.cretres.2021.105122}}</ref>. Cette décision, qui a été initialement interprétée comme renommant l'espèce entière en ''E. longmani'', est critiquée par les paléontologues. {{lien|Darren Naish}} commente que le changement de nom apparent n'est « pas une bonne idée »<ref>{{Cite tweet |language=en| author=Darren Naish |user=TetZoo|number=1473053638075596812 |title=It's happened. ''Kronosaurus'' made a nomen dubium, the referred diagnostic stuff now the new taxon ''Eiectus longmani'' Noè & Gómez-Pérez, 2021. Immediate instincts are that this is not a good idea.|date=2021-12-20}}</ref> qui décourage la stabilité<ref>{{Cite tweet |language=en|author=Darren Naish |user=TetZoo|number=1473065870654156805 |title=It looks like the opposite of a decision that promotes stability, since every statement ever made about ''Kronosaurus'' now refers to ''Eiectus''.|date=2021-12-20}}</ref>, tandis que le paléontologue Daniel Madzia surnomme la situation « Kronogate »<ref>{{cite tweet|author=Daniel Madiza|language=en|user=danielmadzia|date=2022-04-07|number=1511972287414743040|title=This means that if we want to keep the name ''Liopleurodon'' in use (and especially avoid another ‘Kronogate’), ''L. ferox'' is in need of a detailed reevaluation and an ICZN petition should probably be filed to request that its type is replaced with something diagnostic;}}</ref> et critique la décision de ne pas demander de néotype<ref>{{cite tweet|number=1473027701229432849|language=en|author=Daniel Madzia|user=danielmadzia|date=2021-12-20|title=Haven't read the paper yet so the authors may discuss this option but petition to ICZN to replace the type seems *much* more appropriate than offering new name for the ''Kronosaurus'' material.}}</ref>.
+{{...}}
-Cependant, la réaffectation de tout le matériel de ''Kronosaurus'' au nouveau taxon est provisoire. Noè & Gómez-Pérez (2021) notent la probabilité que les fossiles représentent en fait plusieurs espèces de [[Pliosauroidea|pliosaures]], ce qui signifie que les spécimens de la formation de Toolebuc pourraient être distincts de ''E. longmani''<ref name=NG21 />, et des études antérieures ont déjà suggéré que le squelette de Harvard pourrait être distinct de ''K. queenslandicus''<ref name="Devourer"/>. Néanmoins, Fischer {{et al.}} (2023) critiquent les réaffectations même dans ces circonstances, prédisant qu'elles sont contraires aux articles 75.5 et 75.6 de la CINZ (qui codifient la préférence pour la désignation de néotype pour les taxons précédemment emblématiques avec des holotypes non diagnostiques) et que la possibilité d'espèces multiples susmentionnée ne peut justifier une réaffectation provisoire de tous les spécimens à ''Eiectus''. Les auteurs ont plutôt choisi de désigner tous les fossiles pertinents sous le nom de ''Kronosaurus''-''Eiectus''<ref name=Fischeretal2023>{{article|langue=en|auteur1=Valentin Fischer|auteur2=Roger B. J. Benson|auteur3=Nikolay G. Zverkov|auteur4=Maxim S. Arkhangelsky|auteur5=Ilya M. Stenshin|auteur6=Gleb N. Uspensky|auteur7=Natalya E. Prilepskaya|titre=Anatomy and relationships of the bizarre Early Cretaceous pliosaurid ''Luskhan itilensis''|périodique=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=198|numéro=1|pages=220–256|année=2023|doi=10.1093/zoolinnean/zlac108|s2cid=257573659}}</ref>. Poropat {{et al.}} (2023) critiquent également la réaffectation des spécimens de Toolebuc au motif qu'elle ignore la conclusion de McHenry (2009) selon laquelle une seule espèce de pliosaure existe dans la formation et que, par conséquent, tous ses spécimens peuvent être considérés de manière fiable comme [[Conspécificité|conspécifiques]] de l'holotype. L'étude de 2023 maintient ''K. queenslandicus'' comme un taxon nominalement valide qui comprend tous les fossiles de Toolebuc et de la {{lien|trad=Allaru Formation|fr=formation d'Allaru}} en attendant une pétition officielle de la CINZ, recommandant le spécimen QM F18827 (le crâne le plus complet connu) comme néotype. Ils critiquent également la désignation par Noè & Gómez-Pérez (2021) de MCZ 1285 comme holotype d{{'}}''E. longmani'' sans redescription formelle, car le squelette est si fortement restauré avec du [[plâtre]] que toutes les caractéristiques diagnostiques apparentes ne sont probablement pas fiables sans [[tomodensitométrie]] complètes<ref name=Poropatetal2023>{{article|langue=en|auteur1=Stephen F. Poropat|auteur2=Phil R. Bell|auteur3=Lachlan J. Hart|auteur4=Steven W. Salisbury|auteur5=Benjamin P. Kear|titre=An annotated checklist of Australian Mesozoic tetrapods|périodique=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|année=2023|volume=47|numéro=2|pages=129-205|doi=10.1080/03115518.2023.2228367|s2cid=261698144|accès doi=libre}}</ref>.
-=== Phylogénie ===
+== Classification ==
+[[Fichier:Kronosaurus queenslandicus SW.png|vignette|redresse=1.5|[[Paléoart|Reconstitution]] de ''K. queenslandicus''.]]
+De Vis suggérait initialement que le spécimen holotype de ''Kronosaurus'' appartiendrait à un ichthyosaure{{sfn|McHenry|2009|p=25}}. Cependant, lorsque Longman décrivit ce taxon en 1924, il l'attribue à la [[Famille (biologie)|famille]] des [[Pliosauridae]] sur la base de multiples caractéristiques anatomiques<ref name="Longman1924"/>, une affiliation qui sera majoritairement reconnue tout au long du {{s-|XX}} comme au {{s-|XXI}} par la [[communauté scientifique]]{{sfn|Kear|2003|p=291}}. Cependant, quelques classifications alternatives ont été proposées au fils des recherches. Par exemple, en 1962, Welles suggère que ''Kronosaurus'' appartiendrait possiblement à la famille des Dolichorhynchopidae{{sfn|Welles|1962|p=3}}{{,}}<ref name="Acostaetal1979"/>. Cependant, cette famille est aujourd'hui reconnue comme [[Polyphylie|polyphylétique]] (regroupement non naturelle) et est vue comme non valide{{sfn|Kear|2003|p=291}}.
-Traditionnellement, ''Kronosaurus'' est classé comme membre de la sous-famille des [[Thalassophonea|Brachaucheninae]], qui se compose de pliosaures qui ne sont actuellement connus que pendant la période du [[Crétacé]]. Les analyses phylogénétiques le considèrent comme proche de certains genres comme ''[[Brachauchenius]]'' ou ''[[Megacephalosaurus]]'', notamment sur la base de comparaison dentaires<ref name=Madziaetal/>.
+Le positionnement [[phylogénétique]] exact de ''Kronosaurus'' au sein des Pliosauridae à également été débattue. En 1992, Hampe propose de classer ''Kronosaurus'' avec son proche parent ''[[Brachauchenius]]'' dans la famille proposée des Brachaucheniidae<ref name="Hampe1992"/>. [[Kenneth Carpenter (paléontologue)|Kenneth Carpenter]] partage l'avis d'Hampe en 1996, bien que notant quelques différences crâniennes notables entre les deux genres<ref name="Carpenter1996">{{article|langue=en, de|auteur=Kenneth Carpenter|titre=A review of the short-necked plesiosaurs from the Cretaceous of the Western Interior, North America|périodique=Neues Jahrbuch fur Geologie Und Palaontologie-Abhandlungen|volume=201|numéro=2|pages=259-287|année=1996|doi=10.1127/njgpa/201/1996/259|url=https://www.researchgate.net/publication/40662804|accès url=libre|format=PDF|s2cid=134211454}}</ref>. En 2001, F. Robin O’Keefe révise la classification des Pliosauridae et inclut ''Kronosaurus'' et ''Brachauchenius'' au sein d'un clade incluant ''[[Macroplata]]'', ''[[Hauffiosaurus]]'', ''[[Peloneustes]]'', ''[[Liopleurodon]]'' et ''[[Pliosaurus]]''{{sfn|O’Keefe|2001|p=19}}. En 2013, Roger B. J. Benson et Patrick S. Druckenmiller nomment un nouveau [[clade]] au sein des Pliosauridae, appelé [[Thalassophonea]]. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à [[cou]] court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles. Les auteurs déplace ainsi la famille des Brachaucheniidae en tant que [[Sous-famille (biologie)|sous-famille]], la renommant par conséquent Brachaucheniinae, et y classent de nombreux pliosauridés du [[Crétacé]], incluant ''Kronosaurus''. Au sein de cette sous-famille, ''Kronosaurus'' s'avère être un des représentant les plus [[Synapomorphie|dérivées]], étant généralement placée dans un clade incluant ''Brachauchenius'' et plus récemment ''[[Megacephalosaurus]]''<ref name="Benson&Druckenmiller2013">{{article|langue=en|auteur1=Roger B. J. Benson|auteur2=Patrick S. Druckenmiller|année=2013|titre=Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition|périodique=Biological Reviews|volume=89|numéro=1|pages=1-23|doi=10.1111/brv.12038|pmid=23581455|s2cid=19710180}}</ref>. Des études ultérieures découvrent une position similaire pour ''Kronosaurus''<ref name="Bensonetal2013"/>{{,}}<ref name="Makharia">{{Article|langue=en|auteur1=Valentin Fischer|auteur2=Maxim S. Arkhangelsky|auteur3=Ilya M. Stenshin|auteur4=Gleb N. Uspensky|titre=Peculiar macrophagous adaptations in a new Cretaceous pliosaurid|périodique=Royal Society Open Science|volume=2|numéro=12|année=2015|date=|pmid=27019740|pmcid=4807462|doi=10.1098/rsos.150552|bibcode=2015RSOS....250552F|pages=150552|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Luskhan" >{{article|langue=en|auteur1=Valentin Fischer|auteur2=Roger B. J. Benson|auteur3=Nikolay G. Zverkov|auteur4=Laura C. Soul|auteur5=Maxim S. Arkhangelsky|auteur6=Olivier Lambert|auteur7=Ilya M. Stenshin|auteur8=Gleb N. Uspensky|auteur9=Patrick S. Druckenmiller|année=2017|titre=Plasticity and Convergence in the Evolution of Short-Necked Plesiosaurs|périodique=[[Current Biology]]|volume=27|numéro=11|pages=1667-1676|doi=10.1016/j.cub.2017.04.052|pmid=28552354|s2cid=39217763|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Madziaetal"/>.
 {{Cladogramme Thalassophonea}}
 == Paléobiologie ==
+=== Alimentation ===
 [[Fichier:Kronosaurus2_NT.jpg|vignette|upright=1.1|Reconstitution par [[Nobu Tamura]] d'un ''Kronosaurus'' attaquant un [[Plesiosauroidea|plésiosauroïde]].]]
-Le contenu fossile de l'estomac provenant du nord du [[Queensland]] montre que ''Kronosaurus'' se nourrissait de [[Tortue marine|tortues marines]] et de [[Plesiosauroidea|plésiosaures]]. Des restes fossiles de grands [[Plesioteuthididae|plésioteuthididés]] ont été trouvés dans la même zone fossilifère que ''Kronosaurus''<ref name=fuchs2019>{{Article|langue=en|auteur=Dirk Fuchs|titre=''Eromangateuthis'' n. gen., a new genus for a late Albian gladius-bearing giant octobrachian (Cephalopoda: Coleoidea)|année=2019|périodique=Paleontological Contributions|volume=2019|numéro=21|pages=4|doi=10.17161/1808.29619|s2cid= 204976334|hdl=1808/29619|accès doi=libre|accès hdl=libre}}</ref>. Bien qu'il n'existe aucune preuve directe de la prédation de l'animal sur ces [[Céphalopode|céphalopodes]], ils se situent dans la fourchette de taille projetée des proies que ''Kronosaurus'' aurait potentiellement chassé<ref name="Devourer"/>.
+Le contenu fossile de l'estomac provenant du nord du [[Queensland]] montre que ''Kronosaurus'' se nourrissait de [[Tortue de mer|tortues marines]] et de [[plésiosaure]]s. Des restes fossiles de grands [[Plesioteuthididae|plésioteuthididés]] ont été trouvés dans la même zone fossilifère que ''Kronosaurus''<ref name=fuchs2019>{{Article|langue=en|auteur=Dirk Fuchs|titre=''Eromangateuthis'' n. gen., a new genus for a late Albian gladius-bearing giant octobrachian (Cephalopoda: Coleoidea)|année=2019|périodique=Paleontological Contributions|volume=2019|numéro=21|pages=4|doi=10.17161/1808.29619|s2cid= 204976334|hdl=1808/29619|accès doi=libre|accès hdl=libre}}</ref>. Bien qu'il n'existe aucune preuve directe de la prédation de l'animal sur ces [[céphalopodes]], ils se situent dans la fourchette de taille projetée des proies que ''Kronosaurus'' aurait potentiellement chassé{{sfn|McHenry|2009}}.
 De grandes marques de morsures rondes ont été trouvées sur le crâne d'un [[Elasmosauridae|élasmosauridé]] australien d'âge [[Albien]] (''{{lien|Eromangasaurus}}'') qui pourrait provenir d'une attaque de ''Kronosaurus''<ref name="Sachs2005">{{article|langue=en|auteur=Sven Sachs|titre=''Tuarangisaurus australis'' sp. nov. (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of northeastern Queensland, with additional notes on the phylogeny of the Elasmosauridae|périodique=Memoirs of the Queensland Museum|année=2005|volume=50|numéro=2|pages=425-440|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/54073592#page/305/mode/1up}}</ref>{{,}}<ref name="Kear2007">{{article|langue=en|auteur=Benjamin P. Kear|titre=Taxonomic clarification of the Australian elasmosaurid genus ''Eromangasaurus'', with reference to other austral elasmosaur taxa|journal=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|année=2007|volume=27|numéro=1|pages=241-246|jstor=4524684|doi=10.1671/0272-4634(2007)27[241:TCOTAE]2.0.CO;2|s2cid=86673814}}</ref>.
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 == Paléoécologie ==
-''Kronosaurus'' est connu à partir des restes [[fossile]]s découverts en [[Australie]]. La zone où à vécu l'animal était couverte par une [[mer intérieure]] peu profonde appelée la mer d'Eromanga<ref name="qmqld">{{lien web |langue=en |titre=''Kronosaurus queenslandicus'' |url=https://www.qm.qld.gov.au/Explore/Find+out+about/Dinosaurs+and+Ancient+Life+of+Queensland/Dinosaurs/Giant+marine+reptiles/Kronosaurus |format=html |accès url=libre |website=Queensland Museum |archive-url=https://web.archive.org/web/20221029000214/https://www.qm.qld.gov.au/Explore/Find+out+about/Dinosaurs+and+Ancient+Life+of+Queensland/Dinosaurs/Giant+marine+reptiles/Kronosaurus |archive-date=2021-10-29}}</ref>. Cet environnement était particulièrement froid, connaissant des températures proches du point de congélation<ref name=Lurio1999>{{article|langue=en|auteur1=J. L. De Lurio|auteur2=L.A. Frakes|année=1999|titre=Glendonites as a paleoenvironmental tool: implications for early Cretaceous high latitude climates in Australia|périodique=[[Geochimica et Cosmochimica Acta]]|volume=63|numéro=7-8|pages=1039-1048|doi=10.1016/S0016-7037(99)00019-8|s2cid=129214840|url=https://www.researchgate.net/publication/223751680}}</ref> et la glace saisonnière dans certaines régions<ref name="Devourer"/>{{,}}<ref name=Alley2019>{{article|langue=en|auteur1=N. F. Alley|auteur2=S. B. Hore|auteur3=L. A. Frakes|année=2019|titre= Glaciations at high-latitude Southern Australia during the Early Cretaceous |périodique=Australian Journal of Earth Sciences|volume=67|numéro=8|pages=1045-1095 |doi=10.1080/08120099.2019.1590457|s2cid=155844277|accès doi=libre}}</ref>.
+''Kronosaurus'' est connu à partir des restes [[fossile]]s découverts en [[Australie]]. La zone où à vécu l'animal était couverte par une [[mer intérieure]] peu profonde appelée la mer d'Eromanga<ref name="qmqld">{{lien web |langue=en |titre=''Kronosaurus queenslandicus'' |url=https://www.qm.qld.gov.au/Explore/Find+out+about/Dinosaurs+and+Ancient+Life+of+Queensland/Dinosaurs/Giant+marine+reptiles/Kronosaurus |format=html |accès url=libre |website=Queensland Museum |archive-url=https://web.archive.org/web/20221029000214/https://www.qm.qld.gov.au/Explore/Find+out+about/Dinosaurs+and+Ancient+Life+of+Queensland/Dinosaurs/Giant+marine+reptiles/Kronosaurus |archive-date=2021-10-29}}</ref>. Cet environnement était particulièrement froid, connaissant des températures proches du point de congélation<ref name=Lurio1999>{{article|langue=en|auteur1=J. L. De Lurio|auteur2=L.A. Frakes|année=1999|titre=Glendonites as a paleoenvironmental tool: implications for early Cretaceous high latitude climates in Australia|périodique=[[Geochimica et Cosmochimica Acta]]|volume=63|numéro=7-8|pages=1039-1048|doi=10.1016/S0016-7037(99)00019-8|s2cid=129214840|url=https://www.researchgate.net/publication/223751680}}</ref> et la glace saisonnière dans certaines régions{{sfn|McHenry|2009}}{{,}}<ref name=Alley2019>{{article|langue=en|auteur1=N. F. Alley|auteur2=S. B. Hore|auteur3=L. A. Frakes|année=2019|titre= Glaciations at high-latitude Southern Australia during the Early Cretaceous |périodique=Australian Journal of Earth Sciences|volume=67|numéro=8|pages=1045-1095 |doi=10.1080/08120099.2019.1590457|s2cid=155844277|accès doi=libre}}</ref>.
+== Notes et références ==
+=== Notes ===
+{{Références|groupe="N"}}
+=== Références ===
+{{Références|taille=30}}
 == Voir aussi ==
+{{Autres projets
+|commons=Category:Kronosaurus
+|Wikispecies=Kronosaurus
+}}
+=== Articles connexes ===
+{{Début de colonnes|taille=20}}
 * [[Liste de plésiosaures]]
 * [[Plesiosauria]]
 * [[Pliosauridae]]
 * [[Thalassophonea]]
+* ''[[Brachauchenius]]''
-== Bibliographie ==
+* ''[[Megacephalosaurus]]''
-{{légende plume}}
+{{fin de colonnes}}
-* {{article|plume=oui|langue=de|libellé=1992|auteur1=O. Hampe|date=1992|titre=Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien|périodique=Courier Forschungsinstitut Senckenberg|volume=145|pages=1-25}}
-=== Publication originale ===
+=== Bibliographie ===
-* {{article|plume=oui|libellé=1924|langue=en|auteur1=A. H. Longman|titre=A new gigantic marine reptile from the Queensland Cretaceous, ''Kronosaurus queenslandicus'' new genus and species|périodique=Memoirs of the Queensland Museum|année=1924|volume=8|pages=26-28|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/189989#page/34/mode/1up}}
+{{Légende plume}}
+* {{article|langue=en|auteur=Samuel P. Welles|titre=A new species of elasmosaur from the Aptian of Colombia and a review of the Cretaceous plesiosaurs|année=1962|périodique=University of California Publications in Geological Sciences |volume=44|numéro=1|pages=1-96|oclc=5734397|url=http://redciencia.cu/geobiblio/paper/1962_Welles_%20rvw%20of%20K%20plesiosaurs.pdf|archive-url=https://web.archive.org/web/20220104165630/http://redciencia.cu/geobiblio/paper/1962_Welles_%20rvw%20of%20K%20plesiosaurs.pdf|archive-date= 04-01-2022|format=PDF}}
+* {{article|langue=en|prénom=F. Robin|nom=O’Keefe|titre=A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)|périodique=ActaZoologica Fennica|année=2001|volume=213|pages=1-63|s2cid=82936031|url=https://mds.marshall.edu/cgi/viewcontent.cgi?referer=https://scholar.google.com/&httpsredir=1&article=1051&context=bio_sciences_faculty}}
+* {{article|langue=en|auteur=Benjamin P. Kear|titre=Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution|périodique=Cretaceous Research|année=2003|volume=24|numéro=3|pages=277-303|doi=10.1016/S0195-6671(03)00046-6|bibcode=2003CrRes..24..277K |s2cid=128619215|url=https://doc.rero.ch/record/16227/files/PAL_E3452.pdf|format=PDF|plume=oui}}
+* {{article|langue=en|auteur1=Colin R. McHenry|année=2009|titre=Devourer of Gods: The palaeoecology of the Cretaceous pliosaur ''Kronosaurus queenslandicus''|périodique=[[Université de Newcastle (Australie)|The University of Newcastle]]|s2cid=132852950|hdl=1959.13/935911|accès hdl=libre|plume=oui}}
+* {{article|langue=en|auteur1=Stephen F. Poropat|auteur2=Phil R. Bell|auteur3=Lachlan J. Hart|auteur4=Steven W. Salisbury|auteur5=Benjamin P. Kear|titre=An annotated checklist of Australian Mesozoic tetrapods|périodique=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|année=2023|volume=47|numéro=2|pages=129-205|doi=10.1080/03115518.2023.2228367|s2cid=261698144|bibcode=2023Alch...47..129P|accès doi=libre|plume=oui}}
 === Liens externes ===
+{{liens}}
-{{Autres projets|Commons=Category:Kronosaurus|species=Kronosaurus}}{{Liens}}
+{{Portail|plésiosaures|Queensland|mythologie grecque|records}}
-== Notes et références ==
-=== Notes ===
-{{Traduction/Référence|en|Kronosaurus||type=note}}{{Notes}}
-=== Références ===
-{{Références|taille=30}}
-{{Portail|plésiosaures|Queensland|Colombie}}
 [[Catégorie:Pliosaure]]