Histoire évolutive des lémuriformes

Le microcèbe, plus petit primate du monde, à vécu en isolation avec les autres lémuriformes sur l'île de Madagascar.

L'histoire évolutive des lémuriformes, isolés sur l'île de Madagascar, a lieu indépendemment des autres primates, depuis au moins 40 millions d'années. Les lémuriformes sont des primates prosimiens appartenant au sous-ordre des Strepsirrhini qui bifurqua des autres primates il y a environ 63 millions d'années. Ils partagent certains traits avec les premiers primates et sont donc souvent considérés à tort comme les ancêtres des singes actuels et des humains. En fait, ils ressemblent simplement aux primates ancestraux.

On considère que les lémuriens ont évolué au cours de l'Eocène, ou même plus tôt, partageant un proche ancêtre commun avec les lorisiformes. Les fossiles du continent africain et les études d'ADN nucléaire suggèrent que les lémuriens sont arrivés à Madagascar, il y a entre 40 et 52 millions d'années. Les tests moléculaires ( analyses de gènes particuliers afin d'en rechercher l'évolution) offrent une plage de datesse situant entre 62 à 65 millions d'années. On pense que des lémuriens primitifs ont traversé le détroit du Mozambique emportés d'Afrique sur un tapis de végétation flottante, même si des hypothèses de ponts des terres et de passage d'île en île ont également été proposées. Le calendrier et le nombre hypothétique de colonisations est traditionnellement basé sur les affinités phylogénétiques de l'aye-aye, le membre le plus primitif du clade des lémuriens.

Évoluant seuls sur Madagascar, les lémuriens se sont diversifiés pour remplir de nombreuses niches normalement remplies par d'autres types de mammifères. Ils comprennent les plus petits primates au monde et autrefois comprenaient certains des plus grands. Depuis l'arrivée des humains il y a 2 000 ans environ, ils ont vu leur territoire progressivement limité à 10% de l'île, soit environ 60 000 km² et beaucoup sont menacés d'extinction. Pour cette raison, les chercheurs ont essayé d'identifier et d'évaluer toutes les espèces. Au cours des 10 à 20 dernières années, il y a eu une forte augmentation du nombre d'espèces de lémuriens reconnu et sous-espèces, à la fois par la découverte de nouvelles espèces et l'élévation de sous-espèces existant au niveau d'espèce à part entière. Actuellement, il existe environ 100 espèces ou sous-espèces de lémuriens qui sont divisées en cinq familles et quinze genres. Si les lémuriens subfossiles éteints y étaient inclus, il faudrait y ajouter trois autres familles, huit genres et dix-sept espèces. L'augmentation récente du nombre d'espèces est due à la fois à l'amélioration de l'analyse génétique mais aussi à la volonté d'encourager la protection des populations de lémuriens. Toute la communauté scientifique n'appuie pas ces changements taxonomiques, certains préférant une estimation de 50 espèces vivantes.

Histoire évolutive

Les preuves fossiles de l'évolution d'un peigne dentaire, un trait partagé par les lémuriformes et leurs plus proches parents, les lorisiformes, pèse lourdement sur l'histoire évolutive des strepsirrhinens et la colonisation de Madagascar par les lémurs.

Les lémuriens sont des primates prosimiens appartenant au sous-ordre des Strepsirrhini. Comme d'autres primates strepsirrhiniens, tels les loris, pottos et galagos, ils partagent des traits ancestraux avec les premiers primates. En ce sens les lémuriens sont généralement mais à tort confondus avec les primates primitifs. Cependant les lémuriens n'ont pas donné naissance aux haplorrhiniens (« singes » lato sensu) mais ont évolué de façon indépendante sur Madagascar.

Les Primates ont commencé à évoluer quelque part entre le Crétacé moyen et le début du Paléocène, soit sur le supercontinent Laurasia soit en Afrique. Selon les résultats des études d'horloge moléculaire, le plus ancien ancêtre commun de toutes les primates a vécu il y a environ 79,6 millions d'années, alors que le premiers primates fossiles connus ne datent que 54 à 55 millions d'années. Les plus proches parents des primates sont les plésiadapiformes aujourd'hui disparus, les dermoptères modernes (parfois considérés à tort comme des « lémuriens volants ») et les scandentiens. Certains des plus anciens primates connus sont représentés par les groupes fossiles Omomyidae, Eosimiidae et Adapiformes.

Les relations entre les familles de primates fossiles connues restent incertaines. Une estimation prudente de la divergence des haplorrhini (qui regroupent tarsiers, singes et êtres humains) et des strepsirrhini est de 58 à 63 millions d'années mais un consensus se dégage pour placer les tarsiers à proximité des omomyidés, tandis que les éosimidés donneront naissance aux simiens (haplorrhinés non tarsiers) et le adapiformes donneront les strepsirrhinés modernes, y compris les lémuriens. En 2009, une publication très médiatisée et scientifiquement critiquée proclamait qu'un adapiforme vieux de 47 millions d'années, Darwinius masillae, montrait à la fois des traits de simiens et d'adapiformes, ce qui en faisait une forme de transition entre les prosimiens et les lignées simiesques. Des sources médiatiques ont surnommé à tort ce fossile le « chaînon manquant » entre les lémuriens et les êtres humains.

Actuellement, on tend à considèrer que les lémuriens sont apparus au cours de l'Eocène (il y a 37 à 55 millions d'années), mais des tests moléculaires suggèrent qu'ils sont apparus avant, au Paléocène (il y a de 65 à 56 millions d'années) ou même plus tôt. Jusqu'à récemment, on pensait qu'ils descendaient directement du groupe diversifié des adapiformes en raison de plusieurs traits communs du squelette postcrânien, ainsi que par leur museau long et leurs petits cerveaux. Mais si les adapiformes avaient comme les lémuriens des bulles auditives, une caractéristique des prosimiens, ils avaient des cerveaux plus petits et des museaux plus longs que les lémuriens. Il y a aussi plusieurs autres différences morphologiques. Plus remarquable, chez les adapiformes on ne retrouve pas un trait dérivé, le peigne dentaire des strepsirrhini et peut-être la griffe de toilette retrouvée non seulement chez les Strepsirrhini mais aussi chez les tarsiers. Contrairement aux lémuriens, les adapiformes présentaient une symphyse mentonnière soudée (une caractéristique retrouvée chez les singes) et possédaient également quatre prémolaires, au lieu de deux ou trois.

Des études comparatives du gène du cytochrome b, qui sont fréquemment utilisées pour déterminer les relations phylogénétiques chez les mammifères, en particulier au sein des familles et des genres, ont été utilisées pour montrer que les lémuriens possèdent une ascendance commune avec les lorisiformes. Cette hypothèse est corroborée par le peigne dentaire partagé avec les Strepsirrhini, un trait inhabituel qui est peu susceptible d'avoir évolué à deux reprises. Si les adapiformes sont les ancêtres des strepsirrhiniens actuels, alors les premiers Strepsirrhini auraient existé avant l'Éocène inférieur, un point de vue soutenu par les études de phylogénie moléculaire, qui montrent que les lémuriens se sont séparés des loris il y a environ 62 à 65 millions d'années. Les études moléculaires montrent également que les lémuriformes se sont diversifiée avant les lorisiforms modernes. En utilisant uniquement des gènes nucléaires, une autre étude date le clivage entre les lémuriens et les loris à il y a 60 millions d'années, la diversification des lémuriens à 50 millions d'années, et la colonisation de Madagascar par les lémuriens, quelque part entre ces deux dates approximatives.

Les gisements de fossiles racontent une histoire différente. Bien qu'on ne puisse pas connaitre par cette méthode la date d'apparition d'un groupe taxonomique, d'autres problèmes ont été soulevés au sujet de ces dates beaucoup trop différentes entre les méthodes citées plus tôt et les gisements de fossilee. Tout d'abord, les paléontologues ont fait remarquer que, si les primates sont apparus il y a plus de 65 millions d'années, alors on n'a jamais retrouvé de fossiles datant du premier tiers de leur histoire. Un autre problème est que certaines datations moléculaires ont surestimé la date de divergence d'autres ordres de mammifères, comme les rongeurs, ce qui peut laisser penser que la date de divergence des primates pourrait aussi être erronée. Actuellement, le plus ancien strepsirrhinien connu, le Djebelemur, date de l'Éocène inférieur, a été retrouvé dans le nord de l'Afrique et n'a pas de peigne dentaire complètement différencié. Sur la base de fossiles et d'autres tests génétiques, une estimation plus prudente ferait commencer la divergence entre les lémuriens et les loris à il y a environ 50 à 55 millions d'années.

Pour compliquer ce casse-tête, aucun fossile terrestre datant de l'Éocène ou du Paléocène n'a été retrouvé sur Madagascar, et les gisements de fossiles d'Afrique et d'Asie de cette époque ne sont pas beaucoup meilleurs. À Madagascar, les gisements de fossiles sont limités à seulement cinq fenêtres dans le temps, qui omettent la plus grande partie du Cénozoïque, de 65 millions d'années à environ 26 000 ans. Le peu de roches fossilifères existant de cette période a été recouvert par des sédiments marins le long de la côte ouest. Les plus anciens fossiles de lémuriens connus à Madagascar sont en fait des subfossiles datant du Pléistocène supérieur.

Colonisation de Madagascar

Après s'être séparée du supercontinent Gondwana, Madagascar s'est séparée de l'Afrique orientale, la point d'origine probable des premiers lémuriens, il y a environ 160 millions d'années, puis de l'Antarctique il y a entre 80 et 130 millions d'années. L'île a dérivé vers le sud car elle s'est séparée de l'Afrique (au niveau environ de l'actuelle Somalie) jusqu'à ce qu'elle atteigne sa position actuelle, il y a entre 80 et 90 millions d'années. Vers cette époque, elle s'est dédoublée d'avec l'Inde, restant isolée dans l'océan Indien, séparée de l'Afrique toute proche par le canal du Mozambique, un profond canal d'une largeur minimale d'environ 560 km. Ces dates de séparation de Madagascar et d'apparition estimé des premiers primates excluent pour les lémuriens toute possibilité d'avoir pu être sur l'île avant que Madagascar ne s'éloigne de l'Afrique. À l'appui de cela, des fossiles de mammifères malgaches apparus au Crétacé (voir l'article sur les mammifères du Mésozoïque à Madagascar) comme les Gondwanatheria et d'autres groupes de mammifères qui ne peuvent pas avoir été les ancêtres des lémuriens ou d'autres mammifères endémiques présents actuellement sur l'île.

Comme Madagascar s'est isolé géographiquement au Paléocène et que l'apparition des lémuriens a eu lieu à la même époque, il est nécessaire de fournir une explication pour savoir comment les lémuriens l'avait fait à l'île. Au XIX^e siècle, avant la théorie de la dérive des continents, des scientifiques comme Philip Sclater, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et Ernst Haeckel ont suggéré que Madagascar et l'Inde faisaient partie d'un même continent - nommé Lémurie par Sclater - qui aurait ensuite disparu dans l'océan Indien. Au début du XX^e siècle, la théorie de la dispersion océanique apparut comme l'explication la plus courante pour expliquer l'apparition des lémuriens sur l'île. La première idée a pris forme au début des années 1900, quand le paléontologue William Diller Matthew publia son article très remarqué « Le climat et l'évolution » en 1915. Dans cet article, Matthew ne pouvait expliquer la présence de lémuriens à Madagascar que par le « rafting ». Bien que peu probable, il peut arriver que, sur de longues périodes de temps, des animaux terrestres puissent migrer sur un tapis de végétation flottante enchevêtrée, arrivée jusqu'à la mer par les eaux des grands fleuves. Dans les années 1940, le paléontologue américain George Gaylord Simpson a inventé le terme sweepstakes dispersal (dispersion par loterie) pour parler de tels événements peu probables. Aujourd'hui, le rafting reste l'explication la plus acceptée pour la colonisation de Madagascar par les lémuriens.

Une traversée prolongée de l'océan sans eau douce ni nourriture parait difficile pour un grand animal à sang chaud (« homéotherme ») comme un mammifère, mais aujourd'hui, nombre d'espèces de petits lémuriens comme les microcèbes sont hétérothermes ce qui leur permet d'abaisser leur métabolisme et d'entrer en dormance pendant qu'elles vivent sur leurs réserves de graisse. Une telle caractèristique chez un petit lémurien aurait facilité sa traversée de l'océan et pourrait avoir été transmise à ses descendants. Cependant, ce trait n'a pas été observé chez les lorisiformes qui leur sont étroitement apparentés et ils pourraient avoir évolué en ce sens sur Madagascar en réponse aux conditions rudes de vie sur l'île.

Parce que seulement cinq ordres de mammifères terrestres ont colonisé l'île, chacun d'entre eux étant susceptibles d'avoir dérivé d'une simple colonisation et que ces colonisations datent soit du début du Cénozoïque soit du début du Miocène, les conditions de dispersion océanique vers Madagascar semblent avoir été plus favorables pendant deux périodes distinctes dans le passé. Un rapport publié en Janvier 2010 a appuyé cette hypothèse en démontrant que Madagascar et l'Afrique étaient situées à 1 650 km au sud de leurs positions actuelles il y a environ 60 millions d'années, la plaçant dans un gyre océanique différent avec une inversion du sens des courants qui circule actuellement de Madagascar vers l'Afrique. On a même montré que les courants étaient plus forts qu'ils ne le sont aujourd'hui, raccourcissant le temps de rafting à environ 30 jours ou moins, ce qui rend le passage beaucoup plus facile pour un petit mammifère. Au fil du temps, lorsque les plaques continentales ont dérivé vers le nord, les courants ont progressivement changé de sens et, pendant 20 millions d'années, la fenêtre pour la dispersion océanique s'est refermée.

Depuis les années 1970, l'hypothèse du rafting a été remise en cause par le fait que la famille de lémuriens Cheirogaleidae pourrait être plus étroitement apparentée à d'autres strepsirrhini afro-asiatiques qu'au reste des lémuriens. Cette idée a été d'abord fondée sur des similitudes dans le comportement et la morphologie des molaires, mais elle a aussi obtenu le soutien de la découverte en 2001 au Pakistan d'un nouveau genre vieux de 30 millions d'années, Bugtilemur et en 2003 la découverte du genre Karanisia vieux de 40 millions d'années en Egypte. Kaanisia est le plus ancien fossile découvert possédant un peigne dentaire, tandis que Bugtilemur non seulement semble avoir eu un peigne, mais aussi avoir eu aussi des molaires très semblables à celles de Cheirogaleus (lémurien nain). Si ces relations entre groupes étaient correctes, les dates de vie de ces fossiles eurent des répercussions sur les explications de la colonisation animale de Madagascar, nécessitant deux périodes distinctes. L'explication la plus simple, étant données les preuves génétiques et l'absence de primates à peignes dentaires dans les sites européens de fossiles, est que les Strepsirrhini auraient évolué sur la masse continentale afro-arabe, seraient passés sur Madagascar et plus récemment de l'Afrique vers l'Asie. Tout récemment, la présence et la structure générale du peigne dentaire du Bugtilemur ont été remises en question, ainsi que de nombreuses autres caractéristiques dentaires, suggérant qu'il est très probablement une adapiforme.

Une autre sorte de dispersion océanique envisagée était celle d'île en île, où les ancêtres des lémuriens auraient pu aller à Madagascar par petites étapes en colonisant des monts sous-marins émergés pendant les périodes de bas niveau océanique. Cependant, cela est improbable car les seuls monts sous-marins de la région se trouvent le long de la crête de Davie et ne sont pas assez hauts pour avoir pu émerger et si les îles Comores sont bien situées entre l'Afrique et Madagascar, elles sont beaucoup trop jeunes, n'ayant été formées par l'activité volcanique régionale qu'il y a seulement près de 8 millions d'années. On a proposé également l'existence d'un pont terrestre entre Madagascar et l'Afrique mais un tel pont aurait facilité la migration d'un nombre beaucoup plus grand d'espèces de mammifères d'Afrique que celles qu'on trouve de façon endémique sur l'île. En outre, de profondes vallées sous-marines séparent Madagascar du continent et, avant l'Oligocène, le niveau des mers était sensiblement plus élevé qu'aujourd'hui.

Malgré cela, une variante de l'hypothèse du pont de terre peut mieux expliquer à la fois la façon dont un pont terrestre aurait pu se former. Les études géologiques ont montré que, à la suite de la collision de l'Inde et de l'Asie, la zone de fracture Davie a été poussée vers le haut par les forces tectoniques, peut-être suffisamment pour créer un pont terrestre. En effet, des échantillons prélevés le long de la zone de fracture suggèrent qu'au moins certaines parties du canal du Mozambique ont émergé il y a entre 45 et 26 millions d'années, ou peut-être même il y a déjà 55 millions d'années. Suite à cette collision, le type de faille a changé passant d'une faille décrochante à une faille normale et l'expansion des fonds océaniques va créer une zone de compression le long de la fracture et cette zone va se soulever. Au début du Miocène, les mouvements du rift est-africain vont amener de nouvelles tensions le long de la faille, l'aobligeant à disparaître sous l'océan. En concordance avec ces hyypothèses, les dates de début d'évolution de presque tous les mammifères malgaches se situent à cette période. Les singes du Vieux Monde, les chiens et les chats ne commenceront leur propre évolution ou n'arriveront en Afrique que plus tard dans le Miocène. Pourtant, tout récemment, les dernières méthodes de datation de divergence des clades de mammifères malgaches font tomber ces origines en dehors de cette fenêtre d'un possible pont terrestre et une plus grand nombres d'espèces de mammifères aurait du arriver à Madagascar si un pont terrestre avait existé au cours de cette période.

Le début de la datation de la colonisation de Madagascar par les lémuriens est controversée pour les mêmes raisons que celle de l'évolution des strepsirrhiniens. Par utilisation de tests moléculaires, la colonisation de l'île a été estimée à il y a entre 62 à 65 millions d'années sur la base de la séparation entre les aye-aye et le reste des lémuriens. D'autre part, l'étude des rares fossiles et les estimations basées sur les gènes nucléaires donnent une estimation vers 40 à 52 millions d'années. Une fois en sécurité à Madagascar, avec sa population réduite de mammifères, les lémuriens ont été protégés contre la concurrence croissante des nouveaux mammifères arboricoles. Les singes ont commencé leur évolution à l'Oligocène et leur l'intelligence, leur agressivité et leur ruse leur ont donné probablement l'avantage pour exploiter l'environnement sur les primates adapiformes diurnes en Afrique et en Asie, les conduisant à l'extinction, ne laissant que les lorisiformes nocturnes.

Diversification

On pense que les premiers lémuriens qui ont colonisé Madagascar étaient de petits animaux nocturnes. Plus précisément, on pense qu'ils avaient le crâne, en particulier les trous du crâne et l'oreille moyenne,des Adapiformes comparable à celui des lemuridés, tout en ressemblant aux cheirogaleidés pour la dentition et le reste de leur squelette. Les lémuriens se sont depuis considérablement diversifiés, à commencer par l'aye-aye et les espèces apparentées aujourd'hui disparues, dont on pense généralement qu'ils ont divergé peu après la colonisation de Madagascar par les lémuriens. Selon des études moléculaires, il y a eu ensuite deux épisodes majeurs dans leur diversification, à partir de laquelle tous les lignées familiales existantes et disparues ont émergé. Les familles se sont diversifiés au cours d'une fenêtre de 10 à 12 millions l'année, entre l'Eocène supérieur (il y a 42 Ma) et l'Oligocène (il y a 30 Ma). En fait, les dates pour cette fenêtre de diversification coïncident avec la Grande Coupure Eocène-Oligocène, au cours de laquelle il y a eu un refroidissement du climat et des changements des courants océaniques qui ont modifié les conditions météorologiques. En dehors de Madagascar, ces dates coïncident également avec la diverification des lorisiformes et des cinq clades majeurs des écureuils, tous occupant des niches écologiques similaires aux lémuriens. Les dates ne suggèrent pas qu'une prédation accrue ait conduit à la divergence des familles animales puisque les carnivores ne sont arrivés sur l'île, qu'il y a entre 24 et 18 millions d'années.

Le second épisode de la diversification s'est produit au cours du Miocène supérieur, il y a environ 8 à 12 millions d'années, notamment pour les Eulemur et les Microcebus. Pour les deux genres, on pensait que les populations s'étaient diversifiées à nouveau en raison de la fragmentation de leur habitat provoquée par l'arrivée de l'homme sur l'île il y a à peu près 2 000 ans. Mais récemment que la recherche moléculaire a commencé à montrer un éclatement plus ancien de ces genres. Le plus surprenant est que les seconds forment peut-être un complexe d'espèces cryptiques c'est-à-dire des espèces différentes qu'on ne peut distinguer les unes des autres en se fondant uniquement sur l'apparence. En revanche, les vrais lémuriens, les Eulemurs, sont plus faciles à distinguer entre eux et présentent un dimorphisme sexuel. Les études de caryotype, de génétique moléculaire et des modèles biogéographiques ont également aidé à la compréhension de leur phylogénie et de leur diversification. Bien que le époques de divergence de ces deux genres soient imprécises, elles semblent correspondre à un changement de climat devenant plus humide sur Madagascar, ces nouvelles conditions météorologiques ont généré des moussons qui sont susceptibles d'avoir influencé la vie végétale.

Les différences de divergence au cours du temps entre les deux genres peuvent être dues à des différences dans leurs modes de vie. Les vrais lémuriens sont des animaux diurnes, ce qui permet de distinguer les partenaires sexuels ainsi que d'autres espèces apparentées visuellement. Les Microcebus, pour leur part, sont des animaux nocturnes, ce qui réduit leur capacité à utiliser des signaux visuels pour le choix du conjoint. Au lieu de cela, ils utilisent des signaux olfactifs et auditifs. C'est peut-être pour cette raison que les deux genres ont évolué différemment.

Distribution et diversité

Depuis leur arrivée à Madagascar, les lémuriens se sont diversifiés tant dans le comportement que dans leur morphologie. Leur diversité rivalise avec celle des singes que l'on retrouve dans le reste du monde, en particulier si l'on tient compte des espèces de lémuriens récemment éteintes. D'un poids allant de 30 g pour le Microcèbe de Mme Berthe, le plus petit primate du monde, jusqu'aux 160 à 200 kg de Archaeoindris fontoynonti, une espèce aujourd'hui disparue, les lémuriens ont évolué vers diverses formes de locomotion, différents niveaux de complexité sociale et des adaptations particulières aux conditions climatiques locales. Jusqu'à récemment, ils occupaient les nombreuses niches normalement tenues par des singes, des écureuils, des pics et les grands ongulés terrestres. En plus de l'incroyable diversité entre familles de lémuriens, il y également eu une grande diversification parmi les familles étroitement apparentées aux lémuriens. Pourtant, malgré la séparation par des barrières géographiques ou par différenciation de niche en sympatrie, on peut voir se prosuire à l'occasion des hybridations. La diversification des lémuriens a aussi créé des espèces généralistes, comme les vrais lémuriens du nord de Madagascar qui sont capables de s'adapter à la plupart des milieux que l'on trouve dans la plupart des forêts de l'île.

Le Propithèque couronné (Propithecus diadema) est un des plus grands lémuriens actuels, d'une taille comparable à celle des Indridae. Il vit dans les forêts humides de Madagascar et a une alimentation variée en feuilles et en fruits.

La plupart des 99 taxa de lémuriens vivants ne se trouvent que sur Madagascar. On peut trouver également deux espèces, le Lémur fauve (Eulemur fulvus) et le Lémur mangouste (Eulemur mongoz), aux Comores, même il semble que les deux espèces ont été introduites dans ces îles du nord-ouest de Madagascar par l'homme au cours des cent dernières années. Les études moléculaires sur Eulemur fulvus fulvus (de Madagascar) et E. f. mayottensis (en provenance des Comores) et sur les Lémurs mangouste comoriens et malgaches ont appuyé cette hypothèse en montrant qu'il n'existait pas de différences génétiques entre les deux populations. Parce que tous les lémuriens, y compris ces deux espèces de lémuriens bruns, sont indigènes à Madagascar, ils sont considérés comme endémiques à l'île.

Autrefois, les lémuriens occupaient toute l'île malgré une grande variété d'habitats, comme les forêts sèches de feuillus, les forêts de plaine, les fourrés épineux, les forêts sub-humides, les forêts de montagne et la mangrove. Aujourd'hui, leur aire de répartition collective est limitée à 10% de l'île, soit environ 60 000 km². La plupart des forêts et des lémuriens actuels se trouvent à la périphérie de l'île. Le centre de l'île, les Hauts-Plateaux, a été transformé par les premiers colons en rizières et prairies par le biais de brûlis, connus localement sous le nom de tavy. Comme l'érosion a appauvri le sol et a fait que la forêt a progressivement disparu. Aujourd'hui, la diversité végétale augmente avec les précipitations, depuis les forêts sèches du sud jusqu'aux forêts humides du nord et la forêt tropicale le long de la côte est. Cette augmentation d'espèces végétales s'accompagne d'une augmentation de la diversité de la faune et notamment de la diversité et de la complexité des communautés de lémuriens.

Ayant dus évoluer dans l'environnement difficile que représente Madagascar, île riche en sols pauvres, aux changements extrêmes de production d'une végétation pauvre et saisonnière, aux événements climatiques dévastateurs tels que sécheresses prolongées et cyclones annuels, les lémuriens ont su adopter des combinaisons uniques de caractéristiques pour survivre, les distinguant nettement des autres primates. En réponse à des ressources limitées et saisonnières, ils ont utilisé le stockage saisonnier de graisses, l'hypométabolisme (comme la léthargie et l'hibernation chez certains Cheirogaleidae), la vie en groupes de petite taille, une faible encéphalisation (taille relative du cerveau réduite), un mode de vie cathéméral (activité de jour comme de nuit) et/ou des saisons de reproduction strictes. Accessoirement, ces ressources extrêmement limitées et cette reproduction saisonnière sont considérées comme à l'origine de trois autres traits relativement courants chez les lémuriens : le rôle dominant de la femelle, le monomorphisme sexuel (absence de différence de taille entre les sexes) et une compétition mâle-mâle pour s'accoupler relativement réduite avec une compétition spermatique.

Reconstitution d'un Palaeopropithecus ingens, un lémurien disparu il y a moins de mille ans.

L'arrivée de l'homme sur l'île il y a entre 1 500 à 2 000 ans a eu des répercussions importantes, non seulement sur la taille des populations de lémuriens, mais aussi sur leur diversité. En raison de la destruction de leurs habitats et de la chasse, au moins 17 espèces et 8 genres ont disparu et les populations de toutes les espèces ont diminué. Deux espèces que l'on croyait disparues ont été retrouvées depuis. Le Chirogale à oreilles velues (Allocebus trichotis) n'était connu que par cinq spécimens décédés, quatre recueillis à la fin du XIX^e siècle et un en 1965. Il a été redécouvert en 1989 et a depuis été identifié dans cinq parcs nationaux, mais il reste très rare dans son aire de répartition. De même pour le Grand Hapalémur (Prolemur simus), qu'on pensait éteint vers la fin des années 1970 et dont on a retrouvé une population près du Parc National de Ranomafana à la fin des années 1980. Autrefois, il avait un domaine de distribution beaucoup plus large géographiquement, comme en témoigne les restes subfossiles, mais il reste aujourd'hui l'un des 25 primates les plus menacés au monde. Une sorte distincte (peut-être une espèce ou une sous-espèce) de sifaka, n'a pas eu cette chance, après avoir disparu de toutes les localités connues. Sauf changement de tendance, les extinctions vont continuer.

Jusqu'à récemment, on trouvait des espèces de lémuriens géants à Madagascar. Ils ne sont représentés maintenant, que par des restes récents ou des subfossiles, ils figuraient dans les espèces ou genres modernes et sont considérées comme faisant partie de la riche diversité de lémuriens riche qui ont évolué dans l'isolement. Certaines de leurs adaptations étaient différentes de celles vus des lémuriens d'aujourd'hui. Les 17 lémuriens éteints récemment étaient plus grandes que les formes actuelles, certains pesant jusqu'à 200 kg et on pense qu'ils ont été actifs au cours de la journée. Non seulement ils étaient différents des lémuriens actuels en taille et en apparence mais en plus ils occupaient des niches écologiques qui n'existent plus ou ont été laissées vides. Une grande partie du Madagascar, qui est maintenant dépourvue de forêts et de lémuriens, accueillait diverses communautés de primates comprenant plus de 20 espèces couvrant la gamme complète de tailles de lémuriens.

Classification taxonomique et phylogénétique

• Pour une liste plus complète, voir la liste des espèces de lémuriens

Relations entre les proches des lémuriens

Euarchonta  Scandentia Dermoptères †Plesiadapiformes  Primates  Haplorrhini (tarsiers, singes)  Strepsirrhini  Loris, pottos,etgalagos Lémurs

La taxonomie des lémuriens est controversée et tous les experts ne sont pas d'accord, en particulier avec l'augmentation récente du nombre d'espèces connues. Selon Russell Mittermeier, président de Conservation International (CI), le taxonomiste Colin Groves, et d'autres, il y a actuellement 101 espèces reconnues ou sous-espèces de lémuriens existants, réparties en cinq familles et quinze genres. À l'inverse, d'autres experts estiment qu'il y a au moins cinquante espèces. Tous conviennent généralement que les lémuriens récemment disparus devraient être classés en trois familles, huit genres et dix-sept espèces.

Depuis la première classification taxonomique des lémuriens en 1758 par Carl von Linné, de nombreux changements y ont été apportés. Dans l'ordre des Primates, les scandentiens ont été considérés comme les primates de base, des prosimiens proches des lémuriens, jusque dans les années 1980. Les dermoptères, parfois considérés à tort comme des « lémuriens volants », étaient autrefois considérés comme des primates proches des lémuriens, mais ils ont été ensuite reclassés comme des proches parents des chauves-souris et, plus récemment, ont été remis comme des proches parents des primates mais au sein de leur propre ordre, les Dermoptera. Les primates, ainsi que leurs parents les plus proches, les scandentiens, les dermoptères et les plésiadapiformes éteints depuis longtemps, forment le clade non classé des Euarchonta dans les Euarchontoglires. En outre, tous les Loridae qui, à l'origine, avaient été placés par Linné dans le genre des Lémuriens ont depuis été déplacés soit dans leur propre infraordre: les Lorisiformes soit dans leur propre superfamille: les Lorisoidea dans l'ordre des Lémuriformes.

Pour les primates malgaches, les nomenclatures taxonomiques ont proliféré dans les années 1800, avec l'aide de taxinomistes comme Albert Günther et John Edward Gray, et des naturalistes et explorateurs, comme Alfred Grandidier et Alphonse Milne-Edwards. La nomenclature taxonomique de lémuriens n'a été réglée que des décennies plus tard, lorsque Ernst Schwarz la normalisa en 1931. Il a fallu attendre les années 1990 que cette nomenclature connaisse une nouvelle vague de changements.

Classification supragénérique

Depuis le XIX^e siècle, la classification des lémuriens au-dessus du niveau du genre a connu de nombreux changements. Les premiers taxonomistes ont proposé plusieurs classifications pour les lémuriens mais, dans l'ensemble, ils ont séparé les Indriidae des autres lémuriens et placés l'aye-aye dans son propre groupe et certains ont classé les lémurs nains et les microcèbes avec les galagos. En 1915, William King Gregory a publié une classification qui a généralement été admise pendant les décennies suivantes. Il a placé tous les lémuriens dans une « série » les Lémuriformes et les a répartis en trois familles: Daubentoniidae, Indriidae et Lemuridae (comprenant les Cheirogaleidae et les Lepilemuridae). La classification de 1945 de George Gaylord Simpson a placé les scandentiens et les Anagales aujourd'hui disparus (tous deux classés hors des primates) à l'intérieur des Lémuriformes et classé les familles fossiles des Plesiadapidae et des Adapidae dans une superfamille, les Lemuroidea avec la plupart des lémuriens.

Bien que les scandentiens, les plésiadapidés, etc ne soient plus considérés comme étant étroitement apparentés aux lémuriens, des désaccords persistent sur la classification des lémuriens et des groupes connexes, par suite deux classifications sont en concurrence au niveau des infra-ordres et des superfamilles de Strepsirrhini. Colin Groves, dans son édition de 2005 de son Mammal Species of the World, classe les strepsirrhiniens actuels en trois infra-ordres et deux superfamilles. Il place l'aye-aye dans son propre infra-ordre, distinct de deux autres infraordres: les lémuriformes et les lorisiformes. Ce placement des ayes-ayes dans leur propre infra-ordre a reçu peu de soutien dans la littérature académique et, plus récemment, Mittermeier, Groves et d'autres éditeurs ont ignoré ce modèle de classification. Une autre classification ventile les infra-ordres et les superfamilles différemment, mais en utilisant le même arbre phylogénétique général. Il classe tous les strepsirrhini actuels dans le même infra-ordre, les loris et les lémuriens étant répartis dans des superfamilles distinctes.

Deux classifications des Strepsirrhini en infraordre et superfamille

3 infraordres, 2 superfamilles

1 infraordre, 2 superfamilles

Ordre Primates Suborder Strepsirrhini: non-tarsier prosimians Infraordre Chiromyiformes: Aye-aye Infraordre Lemuriformes Famille Cheirogaleidae Famille †Archaeolemuridae Famille Indriidae Famille Lemuridae Famille Lepilemuridae Famille †Megaladapidae Famille †Palaeopropithecidae Infraordre Lorisiformes: galagos et loris Sous-ordre Haplorrhini: tarsiers, singes

Ordre Primates Sous-ordre Strepsirrhini: prosimiens autres que les tarsiers Infraordre Lemuriformes Superfamille Lemuroidea: lémuriens Famille †Archaeolemuridae Famille Cheirogaleidae Famille Daubentoniidae: Ayes-aye Famille Indriidae Famille Lemuridae Famille Lepilemuridae Famille †Megaladapidae Famille †Palaeopropithecidae: Superfamille Lorisoidea: galagos et loris Sous-ordre Haplorrhini: tarsiers, singes

La classification des lémuriens a suscité plusieurs débats approfondis. Les plus importants d'entre eux ont porté sur la place controversée de l'aye-aye et ce, depuis son introduction dans les systèmes de classification occidentale en 1782 et il a été encore sujet de débat jusqu'à très récemment. Élément charnière par ses caractéristiques morphologiques et moléculaires, il a eu de profondes influences sur les théories scientifiques. Opposé à la théorie de Darwin sur la sélection naturelle, Richard Owen affirma en 1863 que les caractéristiques de l'aye-aye, comme ses incisives à croissance continue et son long doigt majeur très flexible parfaitement adaptés à la recherche de nourriture par extraction, ne pouvaient pas avoir évolué progressivement par sélection naturelle. Plus récemment, le placement de l'aye-aye au sein de l'ordre des primates a reposé l'hypothèse du rafting pour leur colonisation de Madagascar. Si cette espèce ne forme pas un groupe monophylétique avec le reste des lémuriens, il aurait fallu des colonisations multiples pour expliquer la distribution actuelle des primates (non humains) sur Madagascar.

L'aye-aye est traditionnellement difficile à classer en raison de son aspect original.

Jusqu'à la publication en 1866 par Richard Owen d'une étude anatomique complète de l'aye-aye, les premiers naturalistes ne savaient pas si cet animal était un primate, un rongeur ou un marsupial. À la fin du XVIII^e siècle, par exemple, l'aye-aye était classé avec le genre Sciurus (écureuil). En faisant remarquer ses caractéristiques communes avec les primates, comme sa barre postorbitaire, sa vision stéréoscopique et son pouce opposable, même s'il avait des dents analogues à celles des rongeurs, Owen a démontré son affinité avec les autres primates. En 1996, Ankel-Simons a démontré que la forme et la disposition de ses incisives temporaires montrent que ce genre a une ascendance commune avec les primates à peigne dentaire. Toutefois, la place de l'aye-aye parmi les primates restait problématique jusqu'à ce que, très récemment. son caryotype se soit révélé sensiblement différent de celui de ses proches parents, les loris et les autres lémuriens, avec un nombre de chromosomes diploïdes de 2n = 30. En se basant sur son anatomie, les chercheurs ont trouvé des indices pour considérer le genre Daubentonia comme un indriidé spécialisé, un groupe soeur monotypique à tous les Strepsirrhini, et un taxon appartenant à l'ordre des primates depuis une durée indéterminée. En 1931, Schwarz avait classé l'aye-aye comme une émanation des Indriidae, affirmant que tous les lémuriens constituaient un groupe monophylétique, alors que Reginald Innes Pocock l'avait placé précédemment en dehors des lémuriens. La même année, Anthony et Coupin ont classé l'aye-aye dans l'infraordre des Chiromyiformes, un groupe soeur des autres strepsirrhiniens. Colin Groves a confirmé cette classification en 2005 car il n'était pas entièrement convaincu que l'aye-aye formait un clade avec les autres lémuriens malgaches, malgré des tests moléculaires qui montraient que les Daubentoniidae constituaient un groupe de base pour tous les Lémuriformes. En 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves, et autres ont ignorés une taxonomie de niveau supérieur en définissant les lémuriens comme un clade monophylétique contenant cinq familles, dont les Daubentoniidae.

Une nouvelle interprétation des origines de l'aye-aye a remis en question cette origines unique des lémuriens en se basant sur des comparaisons entre l'aye-aye et un primate strepsirrhinien fossile d'Afrique, Plesiopithecus. Les similitudes dans la forme du crâne et la morphologie de la mâchoire inférieure ont soulevé la question de savoir si cet animal ne pourrait pas être un ancêtre de l'aye-aye. Toutefois, la mise en place d'un ancêtre africain pour l'aye-aye nécessiterait plusieurs colonisations de Madagascar par les strepsirrhiniens. Des tests moléculaires peuvent offrir un soutien à cette hypothèse car ils montrent que l'aye-aye a été la première famille à diverger dans le clade des lémuriens et que les autres familles n'ont divergé que beaucoup plus tard.

Souvent classés avec les galagos par les premiers chercheurs, les chéirogaleidés ont été placés avec les autres lémuriens par Grégoire en 1915 ce jusqu'au début des années 1970, lorsque plusieurs anthropologues ont proposé qu'ilss soient plus étroitement apparentés aux lorisiformes, en se basant sur des données morphologiques. Cependant, diverses études génétiques approfondies les ont à la quasi-unanimité dans le clade des lémuriformes et Groves, qui était partisan de la relation cheirogaleidés-lorisiformes dans un document de 1974, laissait tomber cette idée en 2001.

Phylogénie des lémuriens

Strepsirrhini   Lorisiformes  Galagidae Loridae  Lemurs  Daubentonia Lemuridae †Megaladapidae Lepilemuridae Cheirogaleidae †Archaeolemuridae †Palaeopropithecidae Indriidae

Les classifications de la première moitié du XX^e siècle ont réparti les lémuriens dans trois familles: Daubentoniidae, Indriidae et Lemuridae, cette dernière famille contenant les actuels Cheirogaleidae et Lepilemuridae. Cependant, comme les Lemuridae se semblaient pas être un clade monophylétique, la famille a ensuite été divisée ; en 1982, par exemple, Tattersall a isolé les Cheirogaleidae regroupant les genres Cheirogaleus, Microcebus et apparentés et les Lepilemuridae pour les Lepilemurs et les Hapalemurs (y compris le grand Hapalémur). Cette classification est encore utilisée à la différence près que les Hapalemurs sont placés dans les Lemuridae.

Entre les années 1970 et 1990, on a pensé que le genre Varecia pouvait être classé dans les Indriidae ou dans un groupe sœur aux Lemuridae et aux Indriidae et que les hapalémurs étaient apparentés aux lépilémurs, mais cette hypothèse n'a pas été confirmée par les méthodes de biologie moléculaire. Il manque les deux incisives supérieures à la dentition permanente aux lépilémurs et aux Megaladapis et, en 1981, Groves avait placé les deux dans la famille des Megaladapidae, qu'il avait rebaptisé Lepilemuridae en 2005 parce que le second nom avait la priorité. Les recherches génétiques n'ont cependant pas trouvé de relation étroite entre les deux et on a du placer les Megaladapis dans une autre famille et par suite les deux sont maintenant placés dans des familles séparées (les Lepilemuridae pour les lépilémurs et les Megaladapidae pour les Megaladapis). Les Palaeopropithecidae et les Archaeopithecidae ont été classés comme des sous-familles des Indriidae jusqu'en 1982, mais ils sont maintenant reconnus comme des familles distinctes.

Les relations entre les différentes familles de lémuriens ont longtemps été problématiques et le problème n'est pas encore complètement réglé. Il existe deux classifications basées sur les données génétiques et moléculaires. L'une (Horvath, et al.) contient un plus grand nombre de genres, mais moins d'espèces et classe les Lemuridae dans un groupe sœur des Lepilemuridae, Cheirogaleidae et Indriidae. L'autre (Orlando, et al.) compte moins de genres mais plus d'espèces et ce sont les Lepilemuridae qui deviennent un groupe sœur des Lemuridae, Cheirogaleidae et Indriidae. Les deux classifications conviennent que les primates malgaches sont monophylétiques et que l'aye-aye est à la base du clade des lémuriformes et s'est séparé trèe tôt des autres familles. Cependant, deux problèmes ne sont pas encore résolus avec ces deux approches. Tout d'abord, les quatre familles de lémuriens les plus étroitement apparentées ont divergé dans une fenêtre étroite d'environ 10 millions d'années, ce qui rend beaucoup plus difficile de classer les différentes séparations en se basant sur les données moléculaires. Ensuite cette divergence s'est produite il y a environ 42 millions d'années; cette date lointaine crée un important bruit de fond pour ces techniques d'analyses.

Classification au niveau des genres

Les premières classifications des genres de lémuriens différaient par un certain nombre de moyens des méthodes actuelles de taxonomie. Par exemple, les lémuriens à fourche ont été initialement classés dans le genre lémur, puis dans le genre Microcebus avant d'être placés dans leur propre genre, Phaner et Charles Immanuel Forsyth Major a déplacé l'espèce Cheirogaleus medius du genre Cheirogaleus dans un autre genre Opolemur mais cela n'a pas été accepté. La taxonomie au niveau des genres est en grande partie stabilisée depuis la classification de Schwarz en 1931 mais un certain nombre de modifications ont été acceptées :

• Le Lémur catta, le Lémur à crinière et les eulémurs étaient autrefois regroupés dans le genre Lemur en raison d'une foule de ressemblances morphologiques. Par exemple, les squelettes du Lémur catta et des lémuriens vrais sont presque indifférentiables. Cependant, le Lémur à crinière a été mis dans le genre Varecia en 1962 et, en raison des similitudes entre le Lémur catta et les Hapalemurs, en particulier en ce qui concerne la biologie moléculaire et les similitudes des glandes odorantes, les lémuriens vrais ont été déplacés vers le genre Eulemur en 1988. Le genre Lemur est maintenant monotypique, ne contenant plus que Lemur catta.
• En 2001, Colin Groves a conclu qu'en dépit des similitudes, le Grand Hapalémur était suffisamment différent des autres Hapalemurs pour mériter leur propre genre monotypique, Prolemur.
• Initialement placées dans le genre Microcebus, deux espèces ont été déplacées dans leur propre genre, Mirza, en 1985, en raison de différences de taille, de morphologie, de caractéristiques dentaires et de comportement.
• Le Chirogale à oreilles velues a d'abord été placé dans le genre Cheirogaleus en 1875 puis on a trouvé plus tard qu'il avait plus d'affinités avec le genre Microcebus. Toutefois, sa dentition et la structure de son crâne étaient suffisamment différentes pour mériter d'avoir leur propre genre, Allocebus.

Classification au niveau des espèces

Au cours des deux dernières décennies, selon certains experts, le nombre d'espèces de lémuriens reconnues a plus que doublé. En 1994, la première édition du guide pratique de Conservation International, Lemurs of Madagascar décrit 32 espèces distinctes mais la deuxième édition, en 2006, en comporte 68. En décembre 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves et d'autres experts ont écrit ensemble un article dans International Journal of Primatology répertoriant 99 espèces et sous-espèces. À la fin de 2010, la 3^e édition de Lemurs of Madagascar en énumére 101 taxons. Ce nombre d'espèces est susceptible de poursuivre sa croissance dans les années à venir, car les études de terrain et les recherches en génétique cellulaire et moléculaire se poursuivent, en particulier sur les espèces cryptiques, comme celles appartenant au genre Microcebus, qui ne peuvent être distinguées visuellement.

Ce triplement en près de 15 ans n'a pas reçu de soutien universel parmi les taxonomistes et les chercheurs spécialistes des lémuriens. Dans de nombreux cas, les classifications dépendent en dernier ressort de la définition utilisée pour le nom espèce. En raison de l'état critique de la plupart des populations de primates malgaches, les taxonomistes et les écologistes, favorisent parfois la séparation en de nombreuses espèces distinctes, espérant ainsi développer une stratégie efficace pour la conservation de l'ensemble de la diversité de lémuriens. Implicitement, cela signifie qu'un statut d'espèce à part entière aidera à obtenir des subventions pour protéger des populations génétiquement distinctes.

La première grande vague de description de nouvelles espèces date de 2001, lorsque Colin Groves a élevé au rang d'espèce le Maki vari roux (Varecia rubra) cinq sous-espèces de lémuriens bruns (Eulemur albifrons, E. albocollaris, E. collaris, E. rufus et E. sanfordi) et quatre sous-espèce de sifakas (Propithecus coquereli, P. deckenii, P. edwardsi et P. perrieri). Des élévations supplémentaires du stade de sous-espèce à espèce ont été faites dans les genres Eulemur et Propithecus dans les années qui ont suivi. Ces changements en matière de taxonomie et d'autres ultérieurs sont en grande partie attribuables à un glissement vers le concept phylogénétique d'espèces et ne sont pas universellement admis pour l'instant.

La croissance la plus explosive se trouve de loin dans les genres Microcebus et Lepilemur. En 2006, quinze nouvelles espèces de Lepilemur ont été décrites, avec trois nouvelles espèces déclarées en février, une espèce en juin et onze en septembre. Depuis, deux nouvelles espèces ont été décrites. Les différences morphologiques et génétiques semblent indiquer que ce sont de nouvelles espèces cryptiques, mais il y a encore débat pour savoir si ces nouvelles espèces méritent ce statut d'espèce à part entière ou ne doivent être considérées que comme des sous-espèces d'espèces qui avaient été identifiées précédemment.

Au début, les eulémurs étaient répartis en un petit nombre d'espèces avec plusieurs sous-espèces visuellement distinctes. Les recherches moléculaires suggèrant une plus grande diversité dans ce genre, ces sous-espèces ou des populations indifférenciables à l'œil ont été promues au rang d'espèce.

Chez les microcèbes, l'augmentation du nombre d'espèces a été seulement légèrement moins soudaine et spectaculaire que chez les eulémurs. Considéré par Ernst Schwarz en 1931 comme n'ayant qu'une espèce (en dehors du Microcèbe de Coquerel qui, malgré son nom n'est plus classé dans le genre Microcebus mais dans le genre Mirza), ce genre a été révisé pour contenir deux espèces, le Microcèbe mignon (Microcebus murinus) et le Microcèbe roux (M. rufus), qui après une étude de terrain approfondie en 1972 se sont révélés vivre en sympatrie dans le sud-est de Madagascar. Mais à l'époque, on n'avait trouvé le Microcèbe mignon que dans les parties les plus sèches du nord, de l'ouest et du sud de l'île, tandis que la Microcèbe roux habitait les régions de forêt tropicale humide de l'Est. Cependant, on sait maintenant que la diversité de ces espèces et leur distribution est beaucoup plus complexe. Des révisions faites pendant les années 1990 et 2000 ont permis d'identifier de nombreuses nouvelles espèces par des tests génétiques en utilisant l'ADN mitochondrial, qui ont démontré que le genre était représenté par une multitude d'espèces cryptiques. Beaucoup, mais pas toutes ces espèces ont été définies par des tests d'ADN nucléaire.

Cependant, on se demande encore si certaines espèces n'ont pas été définies prématurément. Ian Tattersall, un anthropologue qui a reconnu 42 espèces de lémuriens en 1982, a fait part de sa préoccupation de voir des populations de lémuriens séparées géographiquement soient considérées comme des espèces à part entière alors que les sous-espèces de lémuriens ont pratiquement disparu. Il a fait valoir que les taxinomistes confondent différenciation et spéciation, deux processus qui sont souvent sans rapport, tout en niant le rôle de la microévolution dans les processus évolutifs. Cependant, pour d'autres chercheurs le cadre de la « lignée générale des espèces », la divergence de lignée ou la différenciation définit le début d'une nouvelle espèce.

De nouvelles espèces ont été identifiées en raison de différences dans la morphologie, le caryotype, les séquences du cytochrome b et d'autres tests génétiques, ainsi que par plusieurs combinaisons de ces méthodes. Lorsque l'ADN nucléaire (ADNn) a été testé en collaboration avec l'ADN mitochondrial (ADNmt) dans microcèbes, quelques espèces, telles que Claire's Mouse Lemur (mamiratra Microcebus) ont été démontrées impossibles à distinguer des autres espèces étroitement apparentées. Dans de tels cas, ADNn ne varie pas, mais l'ADN mitochondrial qui avait été utilisé pour le définir comme une espèce était encore distinct. Les différences de résultats entre les ADN, qui est hérité des deux parents, et de l'ADNmt, qui est hérité de la mère, a été attribué à philopatrie femmes, où les femelles restent à l'intérieur ou à proximité du lieu où elles sont nées alors que les mâles se dispersent. Depuis la population isolée connue sous le nom de Claire Mouse Lemur a ADNmt distincts, mais pas ADNn, il est susceptible de contenir une population descendant d'un groupe lié de femelles, mais qui se disperse encore et et se mélange avec les populations avoisinantes.

Traditionnellement, la caryologie est considérée comme un moyen de déterminer le statut des espèces. Chez les lémuriens étudiés à ce jour, le nombre diploïde de chromosomes varie entre 2n = 20 et 2n = 66. Dans le cas des eulémurs, le nombre varie de 2n = 48 à 2n = 60 chromosomes alors que leurs tailless individuelles varient considérablement.

Parfois, des distinctions sont faites en raison de très légères différences dans la coloration du pelage. Par exemple, trois types nettement de couleur de lémurien souris ont été découverts dans une étude multi-année au cours de Beza Mahafaly réserve dans le sud de Madagascar, mais plutôt que d'être des espèces distinctes, les tests ADN ont révélé qu'ils appartenaient tous à une seule espèce, le gris-rougeâtre Mouse Lemur (Microcebus griseorufus). Pour cette raison, des recherches supplémentaires sont nécessaires pour confirmer ou de nier l'espèce récente splits. Ce n'est que par des études détaillées de la morphologie, l'écologie, le comportement et la génétique peuvent le nombre réel des espèces de lémuriens être déterminée.

Espèces et sous-espèces de lémuriens selon les années et les genres

	1931 Schwarz		1982 Tattersall		1994 Mittermeier et al.		2005 Groves		2006 Mittermeier et al.		2010 Mittermeier et al.
genre	espèces	sous-espèces	espèces	sous-espèces	espèces	sous-espèces	espèces	sous-espèces	espèces	sous-espèces	espèces	sous-espèces
Allocebus	–	–	1	0	1	0	1	0	1	0	1	0
Avahi	1	2	1	2	2	0	3	0	4	0	9	0
Cheirogaleus	3	4	2	0	2	0	7	0	7	0	5	0
Daubentonia	1	0	1	0	1	0	1	0	1	0	1	0
Eulemur	–	–	–	–	5	8	11	2	10	2	12	0
Hapalemur	2	2	2	3	3	3	4	2	5	0	5	3
Indri	1	0	1	0	1	0	1	2	1	0	1	0
Lemur	6	7	4	7	1	0	1	0	1	0	1	0
Lepilemur	2	0	1	6	7	0	8	0	8	0	26	0
Microcebus	2	2	2	0	3	0	8	0	12	0	18	0
Mirza	–	–	1	0	1	0	1	0	2	0	2	0
Phaner	1	0	1	0	1	4	4	0	4	0	4	0
Prolemur	–	–	–	–	–	–	1	0	1	0	1	0
Propithecus	2	9	2	9	3	8	7	4	9	0	9	0
Varecia	–	–	1	2	1	2	1	4	2	3	2	3
Totaux	21	26	20	29	32	25	59	14	68	5	97	6
	38		42		50		67		71		101

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Notes et références

Références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Lemur evolutionary history » (voir la liste des auteurs).