Coevolución

Os abesouros e as flores que polinizan coevolucionaron e fixéronse dependentes para a súa supervivencia.

En bioloxía, a coevolución ou evolución concertada entre especies é un tipo de evolución no que se produce unha adaptación evolutiva mutua entre dúas ou máis especies (coevolución interespecífica) de seres vivos como resultado da súa influencia recíproca por relacións como a simbiose, o parasitismo, a competencia, a polinización, o mimetismo ou as interaccións entre presa e depredador. Os cambios evolutivos dunha especie teñen como resultado unha presión sobre o proceso de selección das outras especies cuxo resultado retorna á súa vez nun proceso de contra-adaptación adquirida que inflúe na evolución da primeira especie. Por tanto, os cambios nas composicións xenéticas nas dúas especies afectan a ambas reciprocamente. Hai probas da coevolución a nivel de poboación e de especie.

A idea data do século XIX. Charles Darwin describiu brevemente o concepto de coevolución en On the Origin of Species (A Orixe das especies, de 1859) e desenvolveuno en detalle en Fertilisation of Orchids (A fertilización das orquídeas), de 1862. Crese que os insectos polinizadores e as plantas que polinizan coevolucionaron en varios aspectos. Outro exemplo son os virus e os seus hóspedes que é probable que coevolucionasen en varios escenarios.

Porén, aínda hai poucas evidencias de que a coevolución impulsase cambios a grande escala na historia da Terra, xa que os factores abióticos como as extincións en masa e a expansión en ecoespazos parecen ser os que guían os cambios na abundancia na maioría dos grupos de seres vivos. Un exemplo específico de coevolución proposto durante moito tempo foi a evolución dos dentes con coroas altas nos herbívoros comedores de herba cando se estenderon as pradeiras en Norteamérica. Porén, agora sabemos que estes eventos ocorreron independentemente.

A coevolución pode ocorrer a moitos niveis biolóxicos: desde o nivel microscópico molecular como nas mutacións correlacionadas entre aminoácidos dunha proteína, ao macroscópico como os trazos que covarían entre diferentes especies que viven nun determinado ambiente. Cada parte que intervén nunha relación coevolutiva exerce presións selectivas sobre a outra, polo que afecta á evolución da outra nunha influencia mutua. A coevolución de diferentes especies inclúe a evolución dunha especie hóspede e os seus parasitos (coevolución hóspede-parasito), e exemplos de mutualismo que evolucionan co tempo. A evolución en resposta a factores abióticos, como o cambio climático, non é coevolución biolóxica, porque o clima non é un ser vivo e non sofre evolución biolóxica.

A conclusión xeral é que a coevolución pode ser responsable de gran parte da diversidade xenética observada nas poboacións naturais, como por exemplo: o polimorfismo dos compoñentes do plasma sanguíneo, polimorfismo de proteínas, sistema de histocompatibilidade etc.

A relación hóspede-parasito probablemente impulsou a prevalencia da reprodución sexual sobre a máis eficiente reprodución asexual, para que se poida volver a producir a infección na seguinte xeración.

A coevolución ten diversas aplicacións biolóxicas. O seu estudo en poboacións naturais podería axudar á conservación de especies, epidemioloxía humana, e mellora da agricultura.

A coeevolución é principalmente un concepto biolóxico, pero os investigadores aplicárono por analoxía nos campos da ciencia da computación, socioloxía / economía política internacional e astronomía.

Modelos

Un modelo de coevolución é o da hipótese da Raíña Vermella de Leigh Van Valen, que afirma que "nun sistema evolutivo, cómpre un continuo desenvolvemento simplemente para manter a súa fitness relativa cos sistemas con cales está coevolucionando". Esta hipótese predí que a reprodución sexual permite a un hóspede permanecer por diante do seu parasito durante unha xeración, de xeito similar ao que lle ocorría ao personaxe da Raíña Vermella no libro de Lewis Carrol Alicia do outro lado do espello (continuación de Alicia no país das marabillas). A esencia é que o hóspede se reproduce sexualmente dándolle isto inmunidade sobre o parasito, o cal despois evolucionará tamén en resposta. Isto require que a seguinte xeración repita a secuencia. Thierry Lodé puxo a énfase na importancia do conflito sexual e describiu o papel das interaccións antagonistas na evolución, dando lugar ao concepto de coevolución antagonista. As estratexias de ramificación da coevolución para a dinámica de poboacións asexuais en ambientes con recursos limitados foron modelados usando as ecuacións de Lotka–Volterra xeneralizadas. Un modelo baseado na dinámica adaptativa e datos experimentais de lonxitudes de flores e da proboscis de insectos, e do néctar consumido e o pole depositado durante a polinización no iris de flores tubulares longas Lapeirousia anceps polo díptero de longa probóscide Moegistorhynchus longirostris xerou diversas dinámicas coevolutivas, incluíndo dous tipos de dinámicas de tipo Raíña Vermella: a ramificación evolutiva (apoiada por observacións da coexistencia de iris de tubos florasis curtos e longos nunha soa poboación) e a trampa. Nalgúns casos, a dinámica de Raíña Vermella implica poucos tipos hóspede-parasito cíclicos dominantes, e esta carreira de armas coevolutiva sen vencedor entre tipos dominantes suprime a expresión doutros tipos raros. Nos virus e os seus hóspedes obsérvase unha carreira evolutiva que é outro exemplo da hipótese da Raíña Vermella. Unha caracterización xeral que se pode facer en moitos virus, que son parasitos obrigados, é que coevolucionaron xunto cos seus respectivos hóspedes. Isto é suxerido polo arranxo xenético similar entre virus e hóspede. As mutacións correlacionadas entre as dúas especies entran nunha carreira de armamentos evolutiva: no hóspede debe evolucionar un mecanismo de defensa para impoñerse ao virus, e o virus debe superar os novos mecanismos de defensa do hóspede para poder reproducirse. Calquera dos dous organismos, hóspede ou virus, que non poida seguir o ritmo evolutivo do outro será eliminado do seu hábitat, xa que a especie coa fitness media maior na poboación sobrevive.

Tipos de coevolución

Identificáronse varios tipos de coevolución dependendo do autor; porén unha das clasificacións máis aceptada é a de Thompson (1989, 1994) descrita por Herrera & Pellmyr (2006).

O primeiro tipo é a coevolución xene por xene, na cal os casos son moi específicos e onde se seleccionan xenes mutuamente que definen as relacións entre as dúas especies.

O segundo é a coevolución específica, onde as especies teñen un trazo especial adaptado para vivir con outras especies, combinado con trazos recíprocos de especies cohabitantes sen que haxa ningunha evidencia baseada xeneticamente para ditos trazos.

O terceiro tipo é a coevolución gremial, na cal un grupo de especies actúa como un gremio, interactúan cun grupo doutras especies, tendo como resultado un amplo conxunto de trazos adaptados mutuamente inducidos por cada grupo de especies.

O cuarto tipo é a coevolución diversificante, na cal as interaccións altamente específicas teñen como resultado o illamento reprodutivo e a especiación, producindo algunhas veces amplos taxóns de especies interactuantes asociadas.

O quinto é a coevolución de "escapar e radiar" que explicaron Ehrilch e Raven en 1964. Por exemplo, unha planta "escapa" do ataque dun grupo de herbívoros cando unha mutación produce unha novidosa defensa química; isto vai seguido da evolución do herbívoro adaptándose e soportando a nova defensa química da planta, ocasionando unha "radiación" de especies para ambos os grupos, tanto para as plantas coma para os herbívoros.

Ademais, a coevolución pode ocorrer entre pares de entidades (coevolución por pares), da que son exemplos a coevolución predador-presa, hóspede e simbionte ou hóspede e parasito. Porén, algúns exemplos de coevolución son menos claros; por exemplo: unha especie pode evolucionar en resposta a máis dunha especie. Se esta coevolución ocorre de modo non aditivo, este tipo de coevolución denomínase coevolución difusa.

A coevolución e o rexistro fósil

Observáronse moitos exemplos de coevolción entre especies vivas, pero a coevolución non se demostrou de forma conclusiva no rexistro fósil. Isto pode deberse a que o rexistro fósil non adoita preservar datos de alta resolución (por exemplo, a nivel de especie) e porque a coevolución non impulsa cambios a grande escala na historia da vida na Terra. Mesmo os exemplos clásicos de coevolución no rexistro fósil, como a interacción entre as abellas e as flores que polinizan ou o desenvolvemento dos herbívoros pacedores durante a época da extensión das pradeiras teñen poucas probas que os apoien. No caso das abellas e as flores, estes dous organismos evolucionaron en diferentes momentos: Archaefructus é unha planta con flor de hai 125 millóns de anos, pero coñécense niños fósiles de abellas de hai 220 millóns de anos. Igualmente, no caso dos ungulados pacedores e a extensión das pradeiras, o tempo da evolución dos dous tipos de organismo é moi diferente, polo que se presentou a hipótese da areíña e non da herba (Grit, not grass hypothesis), que fala da importancia das areas e gravas finas abrasivas do solo e non da herba como tal na evolución dos dentes destes animais.

Exemplos específicos

Os colibrís e as flores ornitófilas

Un colibrí alimentándose dunha flor.

Os colibrís e as plantas con flores ornitófilas (polinizadas por aves) evolucionaron por medio dunha evolución mutualista. As flores teñen néctar adecuado para estas aves, as súas cores son as apropiadas para a visión das aves e a súa forma coincide coa dos peteiros destes paxaros. Os tempos de floración tamén coinciden coa época reprodutora das aves. As características florais das plantas ornitófilas varían grandemente unhas doutras en comparación coa maior semellanza de plantas moi relacionadas con elas polinizadas por insectos (entomófilas). Estas flores tamén tenden a estar máis adornadas, ser máis complexas, e rechamantes que as das especies relacionadas polinizadas por insectos. Considérase xeralmente que as plantas formaron relacións coevolutivas primeiro con insectos, e as especies ornitófilas diverxiron delas máis tarde. Non hai moito apoio científico de exemplos con reversión desta diverxencia, é dicir, desde a ornitofilia á entomofilia. A diversidade no fenotipo floral en especies ornitófilas, e a consistencia relativa observada nas especies polinizadas por abellas pode ser atribuída á dirección do cambio na preferencia polo polinizador.

As plantas con flores converxeron tirando vantaxe de paxaros similares. As plantas con flores compiten polos polinizadores, e algunhas adaptacións reducen os efectos desfavorables desta competición. O feito de que os paxaros poidan voar durante os días de mal tempo pode facelos polinizadores máis eficientes en casos nos cales as abellas e outros insectos son inactivos. A ornitofilia puido terse orixinado por esta razón en ambientes illados con escasa colonización por insectos ou en áreas con plantas con flores no inverno. As plantas polinizadas por paxaros xeralmente teñen maiores volumes de néctar e maior produción de azucre que as polinizadas por insectos. Isto satisfai os altos requirimentos de enerxía dos paxaros, que son os determinantes máis importantes na elección das flores. En experimentos coas plantas Mimulus, un incremento no pigmento vermello nos pétalos e no volume de néctar das flores reduce notablemente a proporción de polinización por abellas como oposto de só atraer a colibrís; mentres que unha superficie floral máis grande incrementa a polinización por abellas. Unha coloración vermella adicional das flores diminúe significativamente as visitas das abellas pero parece non ter efecto sobre a frecuencia de visitas de colibrís. Así, os colibrís pode que non teñan necesariamente unha preferencia innata polo vermello, e a alta concentración destes pigmentos vermellos nestas flores de Mimulus cardinalis podería funcionar potencialmente para desanimar a visita de abellas. Nos híbridos da primeira xeración destas dúas especies, a composición de visitantes polinizadores (59% de abellas; 1.744 visitas) estaba exactamente entre a das dúas especies parentais, o que implica un forte compoñente xenético da coevolución do polinizador. En experimentos similares con flores de Penstemon, rexistrouse a transferencia de polen tanto por abellas coma por colibrís con dúas especies estreitamente relacionadas que se diferencian no seu principal polinizador. Os resultados suxiren que os trazos das flores que desaniman a polinización por abellas poden ser mesmo máis influentes no cambio evolutivo das flores que as adaptacións ‘propaxaros’. Porén, a adaptación 'cara a' paxaros e a adaptación 'afastándose' das abellas ocorren simultaneamente. Seguindo as súas respectivas tempadas de reprodución, varias especies de colibrís aparecen nas mesmas localizacións en Norteamérica, e varias plantas con flores de colibrís florecen simultaneamente neses hábitats. Estas flores parecen ter converxido a partir dunha cor e morfoloxía comúns. As diferentes lonxitudes e curvaturas dos tubos da corola poden afectar á eficiencia da extracción nas especies de colibrís en relación a diferenzas na morfoloxía do peteiro. As flores tubulares forzan os paxaros a orientaren o seu peteiro dun determinado modo cando sondean a flor na procura de néctar, especialmente cando o peteiro e a corola son ambos curvados; isto tamén permite que a planta sitúe o seu pole en certa parte do corpo do paxaro. Isto abre a posibilidade dunha gran variedade de coadaptacións morfolóxicas.

Un importante requisito para a atracción é que as flores sexan moi visibles para os paxaros, o que reflicte as propiedades da visión das aves e as características do hábitat. Os paxaros teñen a súa maior sensibilidade espectral e mellor discriminación de tons no extremo vermello do espectro visual, polo que o vermello é particularmente rechamante para eles. Os colibrís poden tamén ver as cores ultravioletas. A prevalencia de patróns ultravioleta e guías de néctar en plantas entomófilas pobres en néctar advirte aos paxaros de que eviten esas flores.

Os colibrís forman a familia Trochilidae, cuxas dúas subfamilias son Phaethornithinae e Trochilinae. Cada subfamilia evolucionou en conxunción cun grupo particular de plantas con flores. A maioría das especies Phaethornithinae están asociadas con plantas herbáceas monocotiledóneas grandes, mentres que as especies de Trochilinae prefiren especies de dicotiledóneas.

As orquídeas Angraecinae e as avelaíñas africanas

As orquídeas Angraecinae e as avelaíñas africanas coevolucionan porque as avelaíñas dependen das flores para obter néctar e as flores dependen das avelaíñas para a polinización. A coevolución levou a que se desenvolveran flores máis profundas e avelaíñas con probóscides máis longas.

A bolboreta Papilio machaon e a planta Ruta chalepensis

Eiruga de Papilio machaon sobre a planta Ruta chalepensis.

Un exemplo de coevolución antagonista é a da eiruga da bolboreta Papilio machaon que vive sobre a planta Ruta chalepensis. A planta produce aceites etéricos que repelen aos insectos comedores de plantas. A eiruga da bolboreta desenvolveu resistencia a estas velenosas substancias, reducindo así a competición con outros insectos que se alimentan da planta.

A serpe Thamnophis sirtalis e a píntega Taricha granulosa

A coevolución de predadores e presas pode ilustrarse co caso da píntega Taricha granulosa e a serpe Thamnophis sirtalis. Estas píntegas producen unha potente neurotoxina que concentra na súa pel. Nestas serpes evolucionou unha resistencia a esta toxina por medio dunha serie de mutacións, polo que pode depredar a estes anfibios. A relación entre estes animais tivo como resultado unha carreira de armas evolutiva que levou os niveis de toxinas na píntega a niveis extremos. Isto é un exemplo de coevolución porque a supervivencia diferencial causou que cada un dos organismos cambiase en resposta aos cambios no outro.

A planta Aesculus californica e os seus polinizadores

Cando as colmeas de abellas están poboadas con especies de abellas que non coevolucionaron coa planta Aesculus californica, teñen sensibilidade á esculina, unha neurotoxina presente no seu néctar; esta sensibilidade non existe en abellas do mel e outros insectos que coevolucionaron con A. californica.

As formigas da acacia e a Acacia cornigera

A formiga da acacia (Pseudomyrmex ferruginea) protexe á Acacia cornigera da predación por insectos e doutras plantas que compiten con ela pola luz, e a árbore proporciona nutrición e acubillo para esta formiga e as súas larvas. Non obstante, algunhas especies de formigas aprovéitanse destas árbores sen dar nada a cambio, polo que se lles denominou 'tramposas', 'explotadoras', 'ladras' e 'aproveitadas'. Aínda que estas formigas tramposas causan danos importantes aos órganos reprodutores da árbore, o seu efecto neto na fitness do hóspede é difícil de predicir e non é necesariamente negaivo.

A avelaíña da iuca e a iuca

Unha planta de iuca en floración que será polinizada por unha avelaíña da iuca.

Nesta relación mutualista simbiótica, a planta Yucca whipplei é polinizada exclusivamente pola especie de avelaíña da iuca Tegeticula maculata, que á súa vez depende da iuca para sobrevivir. As avelaíñas da iuca tenden a visitar as flores dunha soa especie de iuca. Nas flores, a avelaíña come as sementes da planta, mentres que ao mesmo tempo recolle o pole con pezas especiais do seu aparato bucal. O pole é moi pegañoso, e mantense doadamente adherido ás pezas bucais cando a avelaíña se move á seguinte flor. A planta da iuca tamén proporciona un lugar na profuncidade da flor para que a avelaíña deposite os seus ovos, onde estarán protexidos de calquera depredador. As adaptacións que mostran ambas as especies supoñen un caso de coevolución porque as especies evolucionaron facéndose dependentes unha da outra.

Coevolución intraespecífica

Ben que o termo coevolución se refire normalmente á que se establece entre dúas ou máis especies (coevolución interespecífica), nun sentido algo diferente, usouse tamén a principios do século XX, o termo coevolución para referirse a modificacións recíprocas dentro dos organismos dunha mesma especie (coevolución intraespecífica) causadas ao influírense entre si os seus diferentes sistemas e aparatos (ou conxuntos de órganos) anatómicos ou fisiolóxicos, ao longo da evolución de dita especie. Isto débese a que os elementos, que se combinarán posibilitando novas adaptacións, non se establecen todos de maneira simultánea. Así, a adquisición ou disposición inicial dun sistema ou aparato modificado pasa a influír sobre os outros xa presentes no organismo, todos os cales evolucionarán en conxunto posibilitando novas adaptacións, e o proceso que consiste nesta mutua influencia é igualmente conceptuado como coevolución. Por exemplo, a disposición de aparatos para o voo coevoluciona coa dos aparatos dos sentidos para sobrevivir en nichos onde a súa combinación modifica a ambos e adáptase para localizar algún tipo de presa desde a altura. Similarmente, segundo a exposición da evolución do sistema nervioso desenvolvida por Mario Crocco, a función circuital do tecido nervioso tería coevolucionado co aproveitamento do seu ruído eléctrico para desempeñar outras funcións diferentes, como a produción de reaccións non estruturais ou entonativas no psiquismo.

A coevolución fóra da bioloxía

A coevolución é principalmente un concepto biolóxico, pero tamén se ten aplicado por analoxía noutros campos.

Algoritmos

Os algoritmos coevolutivos son un tipo de algoritmos usados para xerar vida artificial e para a optimización, aprendizaxe de xogos e aprendizaxe automática. Os métodos coevolutivos foron aplicados por Daniel Hillis, que coevolucionou redes de distribución, e Karl Sims, que coevolucionou criaturas virtuaiss.

Arquitectura

O concepto de coevolution introduciuno na arquitectura o arquitecto-urbanista danés Henrik Valeur como unha antítese do concepto de "star-architecture". Como responsable do pavillón danés na Bienal de Arquitectura de Venecia 2006 concibiu e orquestrou o proxecto de exhibición COEVOLUCIÓN: Colaboración danesa-chinesa sobre desenvolvemento urbanístico sostible en China, que foi premiado co León de Ouro ao mellor pavillón nacional.

A mostra incluía proxectos de planeamento urbanístico para cidades como Pequín, Chongquín, Shanghai e Xi'an, que se desenvolveron en colaboración entre xoves profesionais da arquitectura daneses e estudantes e profesores das principais universidades das catro cidades chinesas. Ao crearse unha rede de colaboración entre académicos e profesionais que representan dúas culturas distintas, espérase que o intercambio de coñecementos, ideas e experiencias estimulen a "creatividade e imaxinación para acender a muxica de novas visións para un desenvolvemento urbano sostible."

Henrik Valeur argumentou posteriormente que: "A medida que estamos máis interconectados e interdependentes, o desenvolvemento humano xa non é unha cuestión da evolución de grupos individuais de persoas, senón máis ben unha cuestión da coevolución de todas as persoas."

Cosmoloxía e astronomía

No seu libro The Self-organizing Universe (O Universo autoorganizado), Erich Jantsch atribúe a evolución completa do cosmos á coevolución.

En astronomía, unha teoría emerxente afirma que os buratos negros e as galaxias desenvolvéronse nunha vía independente análoga á evolución biolóxica.

Coevolución tecnolóxica

O software e o hardware de computación poden considerarse como dous compoñentes separados pero que están ligados intrinsecamente pola coevolución. De xeito similar, coevolucionan os sistemas operativos e as aplicacións de computación, os buscadores web e as aplicacións web. Todos estes sistemas dependen uns dos outros e avanzan paso a paso por medio dunha especie de proceso coevolutivo. Os cambios no hardware, ou nun sistema operativo ou nun buscador web poden introducir novas características que son incorporadas despois nas correspondentes aplicacións que se executan neles. A idea está moi relacionada co concepto de "optimización conxunta" ("joint optimization") na análise e deseño de sistemas sociotécnicos (STS). O STS suxire que todos os sistemas humanos inclúen tanto un "sistema técnico" que abrangue as ferramentas e hardware usado para a produción e mantemento, coma un "sistema social" de relacións e procedementos por medio do cal está ligada a tecnoloxía aos obxectivos do sistema e a todas as outras relacións humanas e de organización de dentro e fóra do sistema. É posible que o sistema se optimice en tecnoloxía, dándolle prioridade a solucións técnicas e obrigando ao sistema social a adaptarse a el; ou pode optimizarse o sistema social, dándolle prioridade aos patróns sociais e procedementos existentes e obrigando á tecnoloxía a encher os ocos que queden. Na práctica, ambas as solucións son xeralmente subóptimas en canto a resultados. Normalmente obtéñense mellores resultados por medio dun proceso recíproco de optimización conxunta, polo cal tanto o sistema técnico coma o social mudan en certo grao en resposta mutua. Isto pode ocorrer de forma natural, pero normalmente lógrase máis facilmente por un proceso sistemático de deseño sociotécnico no cal ambos os sistemas son levados a recoñecer o valor e propósitos do outro, e a súa mutua adaptación é negociada entre eles.

Véxase tamén

Outros artigos

• Coadaptación
• Coextinction
• Evolución converxente
• Evolución en mosaico
• Evolución paralela
• Especiación simpátrica

Bibliografía

• Dawkins, R. Unweaving the Rainbow.
• Futuyma, D. J. and M. Slatkin (editors) (1983). Coevolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 555 pp. ISBN 0-87893-228-3. 
• Geffeney, Shana L., et al. "Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator-prey interaction". Nature 434 (2005): 759–763.
• Michael Pollan The Botany of Desire: A Plant's-eye View of the World. Bloomsbury. ISBN 0-7475-6300-4. Account of the co-evolution of plants and humans
• Thompson, J. N. (1994). The Coevolutionary Process. Chicago: University of Chicago Press. pp. 376 pp. ISBN 0-226-79759-7. 
• Mintzer, Alex; Vinson, S.B. "Kinship and incompatibility between colonies of the acacia ant Pseudomyrex ferruginea". Behavioral Ecology and Sociobiology 17 (1): 75–78. doi:10.1007/bf00299432.  Abstract
• Armstrong, W.P. "Copia arquivada". Wayne's Word. Palomar College. Arquivado dende o orixinal o 24 de outubro de 2011. Consultado o 19 de setembro de 2022. 
• Bhattacharyay, A.; Drossel, B. (2005). «Modeling coevolution and sympatric speciation of flowers and pollinators». Physica A: Statistical Mechanics and its Applications, 345 (1-2):159-172
• Bronstein, J. L.; Alarcón, R. y Geber, M. (2006). «The evolution of plant-insect mutualisms». New Phytologist, 172 (3):412-428.
• Futuyma, D. J. (2000). «Some current approaches to the evolution of plant-herbivore interactions». Blackwell Science Pty. Plant Species Biology, 15: 1-9
• Gaskett, A. C. (2010). «Orchid pollination by sexual deception: pollinator perspectives». Biological Reviews.
• Gómez, José María. Curso de Fundamentos Teóricos de Biología Evolutiva. Universidad de Granada, España.
• Haloin, J. R.; Strauss, S. Y. (2008). Interplay between ecological communities and evolution.
• Herrera, C. e Pellmyr, O. (2006). Plant-animal interactions. Blackwell Publishing company. Victoria, Australia. 313 p.
• Law, R.; Bronstein, J. L. e Ferrière, R. (2001). «On mutualists and exploiters: plant–insect coevolution in pollinating seed–parasite systems». Journal of Theoretical Biology, 212 (3): 373-389
• López-Vaamonde, C.; Godfray, H. C. J. y Cook, J. M. (2003). «Evolutionary dynamics of host-plant use in a genus of leaf-mining moths». Evolution, 57 (8): 1804-1821.
• Pellmyr, Olle (2003). «Yuccas, Yucca Moths, and Coevolution: a review». Ann. Missouri Bot. Gard. (90): 35-55. 
• Proctor, M. C. F.; Yeo, Peter, e Lack, Andrew (1996) The Natural History of Pollination. Collins New Naturalist Library, 83. Londres. ISBN 978-0-00-219905-6 (en inglés).
• Speight, M., et al. (2008). Ecology of insect concepts and applications. Wiley - Blackwell. Singapur. 628 p.
• Thompson, John N. (1999). «Specific hypotheses on the geographic mosaic of coevolution». The American Naturalist 153 (Suplemento): S1-S14. 
• Val, E. del e Dirzo, R. (2004). «Mirmecofilia: las plantas con ejército propio». INCI, 29 (12): 673-679

Ligazóns externas

• Coevolution Arquivado 24 de outubro de 2011 en Wayback Machine., video of lecture by Stephen C. Stearns (Open Yale Courses)
• [1], Global Optimization of Some Difficult Benchmark Functions by Host-Parasite Coevolutionary Algorithm: An algorithm for Global Optimization.