Saltar ao contido

Melanismo industrial

Este é un artigo bo da Galipedia
Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

típica
melánica
Odontopera bidentata nas súas formas típica e melánica. A forma escura fíxose común en áreas polucionadas despois da Revolución Industrial.[1]

O melanismo industrial é un efecto evolutivo, observado principalmente en varios artrópodos, que consiste en que nunha especie evoluciona unha pigmentación escura (melanismo) se vive nun ambiente afectado pola contaminación industrial, como a polución polo gas dióxido de xofre e por depósitos de feluxe escuro. O dióxido de xofre mata os liques que crecen sobre os troncos das árbores, deixando as cascas das árbores espidas, mentres que en áreas limpas esas árbores terían un aspecto visiblemente "estampado" con liques, e ademais o feluxe nas zonas contaminadas escurecería a casca e outras superficies. Os individuos con pigmentación máis escura teñen unha maior fitness nas áreas nas que a súa camuflaxe se corresponde mellor co fondo contaminado, polo cal son favorecidas pola selección natural. Este cambio, amplamente estudado por Bernard Kettlewell (1907–1979), é un exemplo común utilizado na ensinanaza da evolución, que proporciona unha evidencia da selección natural.[2] Os resultados de Kettlewell foron postos en discusión por algúns zoólogos, por creacionistas e pola xornalista Judith Hooper, pero posteriormente os investigadores comprobaron e ratificaron os descubrimentos de Kettlewell.[3]

O melanismo industrial está moi espallado entre os lepidópteros (bolboretas e avelaíñas), atopándose nunhas 70 especies, como Odontopera bidentata [1] e Lymantria monacha,[4] pero a máis estudada é a evolución de Biston betularia (unha avelaíña do bidueiro). Tamén se observou no coleóptero Adalia bipunctata (unha maruxiña de dúas pintas), na cal non intervén a camuflaxe, xa que o insecto ten unha rechamante coloración de advertencia, e na serpe mariña Emydocephalus annulatus, na que o melanismo pode axudarlle a excretar elementos químicos traza por medio da muda da pel.

O rápido declive do melanismo que acompañou a redución da polución, que é, de feito, un experimento natural, fai que a selección natural para a camuflaxe sexa "a única explicación crible" neste tipo de casos.[1] Porén, ademais da camuflaxe, propuxéronse tamén outras explicacións para a correlación observada coa polución industrial como o reforzamento do sistema inmunitario nun ambiente contaminado, a absorción máis rápida de calor cando a contaminación do aire reduce o paso da luz do sol, e a capacidade de excretar elementos traza nas escamas e plumas melánicas.

Historia

[editar | editar a fonte]
A forma insularia intermedia (entre a typica de tons claros e a carbonaria de tons escuros) de Biston betularia sobre un bidueiro cuberto de liques. Bernard Kettlewell contou as fecuencias das tres formas.[5]

O melanismo industrial foi detectado por primeira vez en 1900 polo xenetista William Bateson; el observou que os morfos de cor se herdaban, pero non suxeriu ningunha explicación para o polimorfismo.[1][6]

En 1906, o xenetista Leonard Doncaster describiu o incremento na frecuencia das formas melánicas de varias especies de avelaíñas desde aproximadamente 1800 ata 1850 na rexión fortemente industrializada do noroeste de Inglaterra.[7]

En 1924, o biólogo evolutivo J. B. S. Haldane construíu un argumento matemático que mostraba que o rápido crecemento da frecuencia da forma carbonaria de Biston betularia implicaba unha presión selectiva.[8][9]

A partir de 1955, o xenetista Bernard Kettlewell realizou unha serie de experimentos que exploran a evolución do melanismo de Biston betularia. Utilizou a técnica da captura-marcaxe-recaptura para mostrar que as formas escuras sobrevivían mellor que as claras.[5][10][11][12][13]

Contra 1973 a polución en Inglaterra empezara a decrecer, e a forma carbonaria escura diminuíu a súa frecuencia. Isto proporcionou probas convincentes, recollidas e analizadas por Kettlewell e outras polo entomólogo e xenetista Michael Majerus e o xenetista de poboacións Laurence M. Cook, de que o seu aumento e diminución fora causado por selección natural en resposta aos cambios no nivel de polución no ambiente.[14][15][16]

Distribución taxonómica

[editar | editar a fonte]

O melanismo industrial coñécese nunhas 70 especies de avelaíñas que Kettlewell atopou en Inglaterra, e moitas outras de Europa e Norteamérica.[17] Entre estas, as avelaíñas Apamea crenata e Acronicta rumicis son sempre polimórficas, aínda que as formas melánicas son máis comúns en cidades e (como no caso de B. betularia) a súa frecuencia está declinando a medida que esas cidades están menos contaminadas.[1]

Entre outros insectos, o melanismo industrial foi observado nun coleóptero (a maruxiña Adalia bipunctata[18]) e nun psocóptero (Mesopsocus unipunctatus[19]).

Nos vertebrados o melanismo industrial coñécese na serpe mariña Emydocephalus annulatus,[20] e pode darse tamén na pomba urbana.[21]

Camuflaxe

[editar | editar a fonte]
típica
melánica
Biston betularia nas súas formas típica e melánica
Véxase tamén: Evolución de Biston betularia.

Orixinalmente, a avelaíña B. betularia vivía en zonas onde as árbores estaban cubertas de liques de cores claras. Para camuflarse dos predadores pousada sobre un fondo claro, xeralmente tiña coloración clara.[18] Durante a Revolución Industrial en Inglaterra, a polución por dióxido de xofre na atmosfera (resultado de queimar carbón) afectou aos liques e reduciu a cuberta de liques nas árbores, mentres que o feluxe ennegreceu a casca das árbores urbanas, facendo que as avelaíñas claras xa non se camuflasen ben e fosen vulnerables á depredación. Isto proporcionou unha vantaxe selectiva ao xene responsable do melanismo, e as avelaíñas de cores escuras aumentaron a súa frecuencia.[22][23] Calculouse que o fenotipo melánico de Biston betularia lle dá unha vantaxe de fitness de ata o 30 %.[24] A finais do século XIX a variante escura (carbonaria) substituíra case completamente o tipo orixinal de tons claros (var. typica), chegando a un pico do 98 % da poboación en 1895.[25]

Casca dunha árbore cuberta de liques foliosos e fructicosos que creaban un padrón de fondo sobre o cal é efectiva a coloración non melánica de padrón disruptivo para a camuflaxe da avelaíña.

A B. betularia melánica fora frecuentemente observada en Norteamérica. En 1959, o 90 % das B. betularia de Míchigan e Pensilvania eran melánicas. En 2001, o melanismo caera ao 6 % da poboación, despois de que se aplicase unha lexislación sobre a limpeza do aire.[26] A caída no melanismo estaba corelacionada cun incemento na diversidade de especies de liques, unha diminución do contaminante atmosférico dióxido de xofre, e un aumento do fenotipo claro. O retorno dos liques á súa vez estaba directamente relacionado coa redución de dióxido de xofre atmosférico.[27]

Un estudo adicional de 2018 cuantificou de novo a supervivencia observando a camuflaxe de cor e de luminosidade e usando modelos de predación artificial por aves. Para a camuflaxe por cor, as avelaíñas typica confundíanse mellor en árbores cubertas de liques que a carbonaria, pero cando se situaban en árbores espidas, non había diferenzas significativas. Porén, en camuflaxe de luminosidade, as avelaíñas carbonaria fundíanse mellor co fondo comparadas coas typica en árbores espidas (sen liques). Cando ambas as variantes se situaban sobre unha árbore non contaminada cuberta de liques, as typica tiñan unha taxa de supervivencia un 21 % maior.[28]

Controversia

[editar | editar a fonte]
Véxase tamén: Evolución de Biston betularia#Críticas.

Os experimentos de Kettlewell foron criticados polo zoólogo Theodore David Sargent, que non conseguiu reproducir os resultados de Kettlewell entre 1965 e 1969, e argumentou que Kettlewell adestrara especialmente os seus paxaros para que se desen os resultados desexados.[29][30][31][32] Porén, Michael Majerus atopou que Kettlewell estaba basicamente no certo ao concluír que a predación diferencial dos paxaros nun ambiente contaminado era a principal causa do melanismo industrial en B. betularia.[33] A historia foi de novo retomada nun libro de 2002 titulado Of Moths and Men (De avelaíñas e homes) escrito pola xornalista Judith Hooper, no que se afirmaba que os descubrimentos de Kettlewell eran fraudulentos.[34] A historia foi recollida polos creacionistas que repetiron as acusacións de fraude.[35] Porén, zoólogos como L. M. Cook, B. S. Grant, Majerus e David Rudge sostiveron a corrección dos recontos de Kettlewell, atopando que cada unha das afirmacións de Hooper e os creacionistas víñanse abaixo cando se examinaban os feitos.[3][33][36][37][38][39]

Suxeriuse que a relación demostrada entre o melanismo e a polución non se pode probar totalmente porque a razón exacta do incremento de supervivencia non se pode rastrear e precisar. Con todo, a medida que a calidade do aire mellorou en áreas industriais de América e Gran Bretaña, debido a unha mellor regulación legal, ofrecendo as condicións para un experimento natural, o melanismo nas avelaíñas decreceu drasticamente, incluíndo B. betularia e Odontopera bidentata. Cook e J. R. G. Turner concluíron que "a selección natural é a única explicación crible para o declive global",[1] e outros biólogos que traballan nese eido concordaron con ese parecer.[40]

Explicacións alternativas

[editar | editar a fonte]
típica
melánica
Lymantria monacha nas súas formas típica e melánica.[4]

Inmunidade

[editar | editar a fonte]

En 1921 o biólogo evolutivo Richard Goldschmidt argumentou que o incremento observado na forma melánica de Lymantria monacha, non podería terse causado soamente por presión de mutación, senón que tiña que haber unha vantaxe selectiva debida a unha causa descoñecida: non consideraba que a camuflaxe fose unha explicación.[41]

Case un século despois, suxeriuse que o melanismo industrial das avelaíñas podería (por pleiotropía) ademais de proporcionar camuflaxe coa "ben coñecida coloración escura proectora",[4] conferir tamén unha mellor inmunidade a substancias químicas tóxicas procedentes da polución industrial. As formas máis escuras teñen unha resposta inmune máis forte a obxectos alleos; estes son encapsulados polos hemocitos (células sanguíneas dos insectos), e a cápsula así formada enduécese despois con depósitos de pigmento escuro, melanina.[4][42]

Excreción de metais traza

[editar | editar a fonte]

Suxeriuse un mecanismo que non ten que ver coa camuflaxe para algúns vertebrados. En rexións oceánicas tropicais sometidas a polución industrial a serpe mariña Emydocephalus annulatus é máis probable que sexa melánica. Estas cobras mudan a súa pel cada dúas a seis semanas. A pel desprendida contén minerais tóxicos, en maior cantidade na pel escura, así que o melanismo industrial puido ser seleccionado para mellorar por medio dela a excreción de elementos traza.[20] O mesmo pode aplicarse no caso das pombas urbanas, que teñen a capacidade de eliminar metais traza como o cinc polas súas plumas. Porén, non se atopou que o chumbo tóxico se acumulase nas plumas, así que o pretendido mecanismo estaría limitado no seu alcance.[21]

Vantaxe térmica

[editar | editar a fonte]
típica
melánica
Adalia bipunctata, a maruxiña de dúas pintas, nas súas formas típica e melánica.[18]

As formas melánicas da maruxiña de dúas pintas Adalia bipunctata son moi frecuentes nas cidades ou preto delas, e raras no campo non contaminado, de maneira que parecen ter unha causa industrial. As maruxiñas son aposemáticas (con coloración de advertencia rechamante), así que a camuflaxe non pode explicar a distribución. Unha explicación que se propuxo é que as formas melánicas teñen unha vantaxe térmica ligada directamente á polución causada pola industrialización, xa que o fume e as partículas en suspensión no aire reducen a cantidade de luz solar que chega aos hábitats desas especies. Os fenotipos melánicos deberían entón ser favorecidos pola selección natural, xa que a coloración escura absorbe mellor a limitada luz solar.[18] Unha posible explicación podería ser que en ambientes máis fríos, as vantaxes térmicas do melanismo industrial podería incrementar a actividade e a probabilidade de aparearse. Nos Países Baixos, a A. bipunctata melánica tiña unha vantaxe no apareamento nítida sobre a forma non melánica.[43][18]

Con todo, o melanismo térmico non consegue explicar a distribución da especie preto de Helsinki, onde a cidade forma unha "illa de calor" relativamente cálida, mentres que preto da costa finesa hai máis luz solar e tamén máis melanismo, así que a presión selectiva que impulsa o melanismo require unha explicación diferente.[44] Un estudo feito en Birmingham non atopou tampouco ningunha evidencia de melanismo térmico, senón unha correlación forte coa contaminación por fume; o melanismo diminuíu entre 1960 e 1978 a medida que a cidade estaba cada vez máis limpa. Ademais, o mesmo estudo atopou que unha especie relacionada, Adalia decempunctata, non experimentou cambios na frecuencia do melanismo nos mesmo lugares e nese período.[45]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Cook, L. M.; Turner, J. R. G. (2008). "Decline of melanism in two British moths: spatial, temporal and inter-specific variation". Heredity 101 (6): 483–489. PMID 18941471. doi:10.1038/hdy.2008.105. 
  2. ↑ Majerus, Michael E. N. (2008). "Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action". Evolution: Education and Outreach 2 (1): 63–74. doi:10.1007/s12052-008-0107-y. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Rudge, D. W. (2005). "Did Kettlewell commit fraud? Re-examining the evidence" (PDF). Public Understanding of Science 14 (3): 249–268. PMID 16240545. doi:10.1177/0963662505052890. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Mikkola, K.; Rantala, M. J. (2010). "Immune defence, a possible nonvisual selective factor behind the industrial melanism of moths (Lepidoptera)". Biological Journal of the Linnean Society 99 (4): 831–838. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01398.x. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Kettlewell, H. B. D. (1955). "Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera". Heredity 9 (3): 323–342. doi:10.1038/hdy.1955.36. 
  6. ↑ Bateson, William (1900). "Collective enquiry as to progressive melanism in moths—memorandum from the Evolution Committee of the Royal Society". Entomological Record 12: 140. 
  7. ↑ Doncaster, Leonard (1906). "Collective enquiry as to progressive melanism in Lepidoptera". Entomological Record 18: 165–168, 206–208, 222–276. 
  8. ↑ Haldane, J. B. S. (1990). "A mathematical theory of natural and artificial selection—I. 1924". Bulletin of Mathematical Biology 52 (1–2): 209–40; discussion 201–207. PMID 2185859. doi:10.1007/BF02459574.  Originally published in Trans Camb Phil Soc 23: 19–41.
  9. ↑ Haldane, J. B. S. (1932). The Causes of Evolution. Longmans. 
  10. ↑ Rudge, David W. (2005). "The Beauty of Kettlewell's Classic Experimental Demonstration of Natural Selection". BioScience 55 (4): 369–375. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2. 
  11. ↑ Hagen, Joel B. (1999). "Retelling experiments: H.B.D. Kettlewell's studies of industrial melanism in peppered moths". Biology and Philosophy 14 (1): 39–54. doi:10.1023/A:1006576518561. 
  12. ↑ Kettlewell, H. B. D. (1956). "Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera". Heredity 10 (3): 287–301. doi:10.1038/hdy.1956.28. 
  13. ↑ Kettlewell, H. B. D. (1958). "A survey of the frequencies of Biston betularia (L.) (Lep.) and its melanic forms in Great Britain". Heredity 12 (1): 51–72. doi:10.1038/hdy.1958.4. 
  14. ↑ Kettlewell, H. B. D. (1973). The Evolution of Melanism. The Study of a Recurring Necessity. Oxford University Press. ISBN 978-0198573708. 
  15. ↑ Majerus, M. E. N. (1998). Melanism. Evolution in Action. Oxford University Press. ISBN 978-0198549826. 
  16. ↑ Cook, Laurence M. (2003). "The Rise and Fall of the Carbonaria Form of the Peppered Moth". The Quarterly Review of Biology 78 (4): 399–417. PMID 14737825. doi:10.1086/378925. 
  17. ↑ Hendry, Andrew P.; Kinnison, Michael T. (2012). Microevolution Rate, Pattern, Process. Springer. pp. 185–. ISBN 978-94-010-0585-2. , which cites Kettlewell 1973.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 Muggleton, John; Lonsdale, David; Benham, Brian R. (1975). "Melanism in Adalia bipunctata L. (Col., Coccinellidae) and its Relationship to Atmospheric Pollution". The Journal of Applied Ecology 12 (2): 451. JSTOR 2402167. doi:10.2307/2402167. 
  19. ↑ Popescu, C. (1979). "Natural selection in the industrial melanic psocid Mesopsocus unipunctatus (Müll.) (Insecta: Psocoptera) in northern England". Heredity (42): 133–142. 
  20. ↑ 20,0 20,1 O artigo non indica se isto é unha mutación xenética ou unha adaptación reversible dos individuos. Goiran, C.; Bustamante, P.; Shine, R. (2017). "Industrial Melanism in the Seasnake Emydocephalus annulatus" (PDF). Current Biology 27 (16): 2510–2513.e2. PMID 28803870. doi:10.1016/j.cub.2017.06.073. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Chatelain, M.; Gasparini, J.; Jacquin, L.; Frantz, A. (2014). "The adaptive function of melanin-based plumage coloration to trace metals". Biology Letters 10 (3): 20140164. PMC 3982444. PMID 24671830. doi:10.1098/rsbl.2014.0164. 
  22. ↑ Grant, Bruce S. (1999). "Fine Tuning the Peppered Moth Paradigm". Evolution 53 (3): 980–984. doi:10.1111/j.1558-5646.1999.tb05394.x. 
  23. ↑ McIntyre, N. E. (2000). "Ecology of Urban Arthropods: a review and a call to action". Annals of the Entomological Society of America 93 (4): 825–835. doi:10.1603/0013-8746(2000)093[0825:EOUAAR]2.0.CO;2. 
  24. ↑ Cook, L. M.; Saccheri, I. J. (2013). "The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study". Journal of Heredity 110 (3): 207–212. PMC 3668657. PMID 23211788. doi:10.1038/hdy.2012.92. 
  25. ↑ Clarke, C. A.; Mani, G. S.; Wynne, G. (1985). "Evolution in Reverse: clean air and the peppered moth". Biological Journal of the Linnean Society 26 (2): 189–199. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x. 
  26. ↑ Grant, B. S.; Wiseman, L. L. (2002). "Recent history of melanism in American peppered moths". Journal of Heredity 93 (2): 86–90. PMID 12140267. doi:10.1093/jhered/93.2.86. 
  27. ↑ Brakefield, P. M.; Liebert, T. G. (2000). "Evolutionary dynamics of declining melanism in the peppered moth in the Netherlands". Proceedings of the Royal Society of London B 267 (1456): 1953–1957. PMC 1690762. PMID 11075707. doi:10.1098/rspb.2000.1235. 
  28. ↑ Walton, Olivia C.; Stevens, Martin (17 de agosto de 2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology 1: 118. PMC 6123793. PMID 30271998. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. 
  29. ↑ Sargent, Theodore D. (1968). "Cryptic moths: effects on background selections of painting the circumocular scales". Science 159 (3810): 100–101. Bibcode:1968Sci...159..100S. PMID 5634373. doi:10.1126/science.159.3810.100. 
  30. ↑ Sargent, T. D. (1969). "Background Selections of the Pale and Melanic Forms of the Cryptic Moth, Phigalia titea (Cramer)". Nature 222 (5193): 585–586. Bibcode:1969Natur.222..585S. doi:10.1038/222585b0. 
  31. ↑ Rice, Stanley A. (2007). Encyclopedia of Evolution. New York: Facts On File. p. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9. 
  32. ↑ Sargent, Theodore D.; Millar, C. D.; Lambert, D. M. (1988). "Ch. 9: The 'classical' explanation of industrial melanism: Assessing the evidence". En Hecht, Max K.; Wallace, Bruce. Evolutionary Biology 23. Plenum Press. ISBN 978-0306429774. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Majerus, M.E.N. (1998). Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press. ISBN 978-0198549833. 
  34. ↑ Hooper, Judith (2002). Of Moths and Men : Intrigue, Tragedy & the Peppered Moth. Norton. ISBN 978-0-393-32525-6. 
  35. ↑ Frack, Donald (16 de abril de 1999). "Evolution — April 1999: Peppered Moths and Creationists". Arquivado dende o orixinal o 26 de agosto de 2007. Consultado o 2007-08-26. 
  36. ↑ Cook, LM (2003). "The rise and fall of the Carbonaria form of the peppered moth". The Quarterly Review of Biology 78 (4): 399–417. PMID 14737825. doi:10.1086/378925. 
  37. ↑ Grant, B. S. (2002). "Sour grapes of wrath". Science 297 (5583): 940–941. doi:10.1126/science.1073593. 
  38. ↑ Majerus, Michael E. N. (2005). "The peppered moth: decline of a Darwinian disciple". En Fellowes, Mark; Holloway, Graham; Rolf, Jens. Insect Evolutionary Ecology. CABI Publishing. pp. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7. 
  39. ↑ Rudge, David W. (2006). "Myths about Moths: a Study in Contrasts". Endeavour 30 (1): 19–23. PMID 16549216. doi:10.1016/j.endeavour.2006.01.005. 
  40. ↑ Grant, B. S.; Cook, A. D.; Clarke, C. A.; Owen, D. F. (1998). "Geographic and temporal variation in the incidence of melanism in peppered moth populations in America and Britain". Journal of Heredity 89 (5): 465–471. doi:10.1093/jhered/89.5.465. 
  41. ↑ Goldschmidt, R. (2013). Controversial Geneticist and Creative Biologist: A Critical Review of His Contributions with an Introduction by Karl von Frisch. Birkhäuser. p. 75. ISBN 978-3-0348-5855-7. 
  42. ↑ Gillespie, Jeremy P.; Kanost, Michael R.; Trenczek, Tina (1997). "Biological Mediators of Insect Immunity". Annual Review of Entomology 42 (1): 611–643. PMID 9017902. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.611. 
  43. ↑ De Jong, Peter W.; Verhoog, Michelle D.; Brakefield, Paul M. (1993). "Sperm competition and melanic polymorphism in the 2-spot ladybird, Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae)". Heredity 70 (2): 172–178. doi:10.1038/hdy.1993.26. 
  44. ↑ Mikkola, K.; Albrecht, A. (1988). "The melanism of Adalia-bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinellidae)". Annales Zoologici Fennici 25 (2): 77–85. JSTOR 23734522. 
  45. ↑ Brakefield, Paul M.; Lees, David R. (1987). "Melanism in Adalia ladybirds and declining air pollution in Birmingham". Heredity 59 (2): 273–277. doi:10.1038/hdy.1987.123. hdl:1887/11037. 
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Melanismo_industrial&oldid=6765058»