Բազմացում
Օրգանիզմների թվաքանակի ավելացումը, որի ընթացքում կատարվում է ժառանգական տեղեկատվության փոխանցում սերընդեսերունդ կոչվում է բազմացում։
Բազմացում կամ վերարտադրում, կենսաբանական գործընթաց, որի ընթացքում ծնողներից գոյանում են նոր առանձնյակներ՝ սերունդ։ Վերարտադրողականությունը կյանքի հայտնի բոլոր ձևերի հիմնարար հատկանիշն է, բոլոր կենդանի օրգանիզմները գոյություն ունեն բազմացման հետևանքով։ Գոյություն ունի բազմացման երկու եղանակ՝ անսեռ և սեռական բազմացում։
Անսեռ բազմացման դեպքում օրգանիզմը կարող է բազմանալ առանց այլ օրգանիզմի հետ փոխհարաբերության մեջ մտնելու։ Անսեռ բազմացումը հատուկ չէ միայն միաբջիջ օրգանիզմներին։ Օրգանիզմների բողբոջումը նույնպես անսեռ բազմացման եղանակ է։ Անսեռ բազմացման դեպքում օրգանիզմը ստեղծում է սեփական գենետիկորեն նույնական կրկնօրինակը։
Սեռական բազմացման էվոլյուցիան կենսաբանների համար մեծ գաղտնիք է։ Սեռական բազմացման դեպքում օրգանիզմների միայն 50% -ն է բազմանում[1], օրգանիզմները հաջորդ սերունդներին են փոխանցում սեփական ժառանգական տեղեկատվության ընդամենը 50%-ը[2]։
Սեռական բազմացման ժամանակ սովորաբար անհրաժեշտ է երկու մասնագիտացած օրգանիզմների կամ դրանց հատուկ բջիջների փոխհարաբերություն, որոնք անվանվում են գամետներ և պարունակում են այդ օրգանիզմների մարմնական բջիջների քրոմոսոմի հավաքակազմի կեսը։ Այս գամետները սովորաբար ձևավորվում են մեյոզի հետևանքով։ Սեռական բազմացման դեպքում հիմնականում արական առանձնյակը բեղմնավորում է նույն տեսակի իգական առանձնյակին՝ ձևավորվում է բեղմնավորված բջիջ՝ զիգոտ։ Սրա արդյունքում առաջանում են սերունդներ, որոնց գենետիկական հատկանիշները ծագում են ծնողական հատկանիշներից։
Անսեռ բազմացում
խմբագրելԱնսեռ բազմացման ժամանակ օրգանիզմները առաջացնում են գենետիկորեն նույնական կրկնօրինակներ՝ առանց այլ օրգանիզմի գենետիկական նյութի միջամտության։ Բակտերիաները բաժանվում են ուղղակի բաժանման միջոցով, վիրուսները բազմանում են տեր բջջի հաշվին, հիդրաները և խմորասնկերը՝ բողբոջմամբ։ Այս օրգանիզմները սովորաբար տարբեր սեռեր չունեն և կարող են սեփական օրգանիզմը բաժանել երկու կամ ավելի կրկնօրինակների։ Բույսերի մեծ մասը ընդունակ է բազմանալ անսեռ եղանակով, մրջյունների Mycocepurus smithii տեսակը ենթադրաբար բազմանում է միայն անսեռ ձևով։
Անսեռ ճանապարհով բազմացող շատ տեսակներ՝ հիդրաները, խմորասնկերը և մեդուզաները, կարող են բազմանալ նաև սեռական ճանապարհով։ Օրինակ՝ բույսերի մեծամասնությունն ընդունակ է բազմանալ վեգետատիվ ճանապարհով՝ բազմացում առանց սերմերի և սպորների, բայց բույսերը կարող են բազմանալ նաև սեռական եղանակով։ Նմանապես՝ բակտերիաները կարող են փոխանակել գենետիկական տեղեկատվությունը կոնյուգացիայի միջոցով։
Անսեռ բազմացման այլ եղանակներ են կուսածնությունը կամ պարթենոգենեզը, հատվածավորումը և սպորառաջացումը, որը ներառում է միտոզ։ Պարթենոգենեզը բնական ճանապարհով տեղի է ունենում շատ տեսակների մոտ, այդ թվում՝ ցածրակարգ բույսեր (անվանվում է ապոմիքսիս), անողնաշարավորներ (օրինակ՝ ջրային լվեր, որոշ մեղուներ և մակաբույծ կրետներ) և ողնաշարավորներ (օրինակ՝ սողուններ[3], ձկներ, թռչուններ[4] և շնաձկներ[5]): Անսեռ բազմացում է հաճախ համարվում նաև հերմաֆրոդիտ տեսակների բազմացման այն ձևը, երբ տեղի է ունենում ինքնաբեղմնավորում։
Սեռական բազմացում
խմբագրելՍեռական բազմացումը կենսաբանական գործընթաց է, որի ժամանակ նոր օրգանիզմն առաջանում է երկու օրգանիզմների ժառանգական տեղեկատվության միաձուլման հետևանքով։ Սեռական բազմացումն սկսում է մեյոզով, որը բջիջների բաժանման հատուկ մասնագիտացված եղանակ է։ Երկու ծնողական օրգանիզմներից յուրաքանչյուրը ստեղծում է հապլոիդ քրոմոսոմների հավաքակազմ ունեցող գամետներ։ Օրգանիզմների մեծամասնությունը ձևավորում է երկու տեսակի գամետներ։ Այս անիզոգամետ տեսակների մոտ սեռերը տարբերակվում են արականի (ձևավորում են սպերմատոզոիդներ կամ միկրոսպորներ) և իգականի (ձևավորում են ձվաբջիջներ կամ մեգասպորներ)։ Իզոգամ տեսակների մոտ գամետները միանման են (իզոգամետներ) բայց կարող են ունենալ տարբեր հատկանիշնեոր կամ տարբեր անուններ։ Օրինակ՝ կանաչ ջրիմուռ Chlamydomonas reinhardtii -ի մոտ, կան այսպես կոչված «դրական» և «բացասական» գամետներ։ Օրգանիզմների շատ քիչ տեսակներ, ինչպես օրինակ սնկերի մեծամասնությունն է կամ ինֆոզորիա Paramecium aurelia -ն[6] կան երկու «սեռեր», որոնք անվանվում են սինգեններ։ Կենդանիների մեծամասնությունը, այդ թվում մարդը և բույսերը բազմանում են սեռական ճանապարհով։ Սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմները ամեն հատկանիշի համար ունեն տարբեր գեներ՝ ալելներ։ Սերունդը ժառանգում է ամեն հատկանիշի համար մեկ ալել՝ յուրաքանչյուր ծնողից։ Այսպիսով, սերունդը ունենում է ծնողական հատկանիշների ամբողջությունը։ Կարծում են, որ սեռական բազմացումը թույլ է տալիս, որ ոչ նպաստավոր ալելները չդրսևորվեն[7][8]։
Մամուռները բազմանում են սեռական ճանապարհով, բայց ավելի մեծ և տեսանելի օրգանիզմները հապլոիդ են և ձևավորում են գամետներ։ Գամետները միավորվում են՝ առաջացնելով զիգոտ, որը աճում է՝ վերածվելով սպորանգիումի։ Սպորանգիումը հետագայում ձևավորում է հապլոիդ սպորներ։ Դիպլոիդ փուլը համեմատաբար փոքր է և կարճատև՝ հապլոիդ փուլի համեմատ։ Դիլպլոիդության զարգացումը բերել է նրան, որ հետերոզիսը գոյություն ունի միայն դիպլոիդ սերունդներում։ Մամուռները բազմանում են սեռական ճանապարհով, չնայած նրան, որ հապլոիդ փուլը չի շահում հետերոզիսից։
Ալոգամիա
խմբագրելԱլոգամիան երկու ծնողական գամետների, սովորաբար՝ սպերմատոզոիդի և ձվաբջջի բեղմնավորումն է (իզոգամ տեսակների մոտ գամետները չեն տարբերակվում սպերմատոզոիդի և ձվաբջջի)։
Աուտոգամիա
խմբագրելԻնքնաբեղմնավորումը, որը հայտնի է նաև աուտոգամիա անվանումով, հանդիպում է հերմաֆրոդիտ օրգանիզմների մոտ, երբ երկու գամետները նույն օրգանիզմի սահմաններում միանում են՝ գոյացնելով զիգոտ։ Աուտոգամիան հանդիպում է շատ անոթավոր բույսերի, որոշ ֆորամինիֆերների և որոշ ինֆուզորիաների մոտ։ Աուտոգամիա տերմինով են նաև հաճախ նկարագրում ինքնափոշոտումը, երբ ծաղկավոր բույսը ինքն իրեն փոշոտում է[9]։
Միտոզ և մեյոզ
խմբագրելՄիտոզը և մեյոզը բջջի բաժանման տարբեր եղանակներ են։ Միտոզը տեղի է ունենում մարմնական բջիջների մոտ, իսկ մեյոզը տեղի է ունենում գամետների մոտ։
Միտոզի հետևանքով գոյացող բջիջների քանակը ծնողական ձևի քանակի կրկնապատիկն է, իսկ քրոմոսոմների քանակը՝ նույնը։
Մեյոզի դեպքում առաջանում են սկզբնական բջիջների քանակի քառապատիկ քանակով բջիջներ։ Քրոմոսոմների հավաքակազմի թիվը սերունդներում երկու անգամ կրճատվում է։ Դիպլոիդ բջիջը կրկնապատկվում է, ապա ենթարկվում երկու բաժանումների (տետրապլոիդից դիպլոիդ և ապա՝ հապլոիդ), որի հետևանքով ձևավորվում են հապլոիդ բջիջները։ Այս գործընթացն ընթանում է երկու փուլով՝ մեյոզ I և մեյոզ II:
Նույն սեռերի բազմացում
խմբագրելՎերջին տասնամյակներում զարգացման կենսաբանները ձևավորում և հետազոտում են մեթոդներ՝ նույն սեռերի միջև բազմացումն ապահովելու համար[10]։ Այս հետազոտությունների շնորհիվ ցանկանում են ստեղծել իգական սպերմատոզոիդներ և արական ձվաբջիջներ։ Իգական սպերմատոզոիդի ձևավորումը մարդու համար շատ իրատեսական է, քանի որ ճապոնացի գիտնականները արդեն իսկ ստեղծել են իգական սպերմատոզոիդներ հավերի համար[11]։ 2004 թվականին մի քանի գեների ֆունկցիայի փոփոխման հետևանքով այլ ճապոնացի գիտնականների հաջողվեց միավորել երկու մկների ձվաբջիջներ՝ ձևավորելով զիգոտ և ապա հասուն մուկ[12]։
Ռազմավարություններ
խմբագրելՏարբեր տեսակների մոտ գոյություն ունեն բազմացման ռազմավարությունների տարբեր եղանակներ։ Որոշ կենդանիների, օրինակ՝ մարդու և փղերի մոտ սեռական հասունացումը վրա է հասնում ծննդից շատ տարիներ անց։ Այլ կենդանիների մոտ սեռական հասունացումը վրա է հասնում շատ արագ, բազմացման ժամանակ առաջանում են մեծ թվով սերունդներ, որոնցից սակայն քչերն են կենդանի մնում։ Օրինակ՝ ճագարը սեռահասուն է դառնում ութ ամսից հետո և ամեն տարի կարող է ունենալ 10-30 սերունդ, պտղաճանճը հասունանում է 10-14 օր հետո և ամեն տարի կարող է ունենալ մինչև 900 սերունդ։ Այս երկու հիմնական ռազմավարություններն անվանվում են K-ընտրություն և r-ընտրություն։ Թե ռազմավարություններից որն է ավելի ձեռնտու էվոլյուցիայի համար՝ կախված է պայմաններից։ Քիչ սերունդներ ունեցող կենդանիները կարող են սերունդներին տալ ավելի շատ սննդանյութեր և պաշտպանություն՝ պակասեցնելով մեծ քանակով սերունդ ունենալու անհրաժեշտությունը։ Մյուս կողմից, ավելի շատ սերունդներ ունեցողները քիչ պաշտպանություն և սննդանյութեր են տալիս յուրաքանչյուր առանձնյակին, բայց սերունդների մեծաքանակ լինելու պատճառով բավարար քանակով առանձնյակներ են կենդանի մնում։ Շատ օրգանիզմներ, օրինակ՝ մեղուները և պտղաճանճերը էգի մոտ սպերման պահուստավորում են հատուկ գործընթացի արդյունքում, որը կոչվում է՝ սպերմայի պահուստավորում, որով մեծացնում են բեղմնավորման ժամանակահատվածը։
Այլ տեսակներ
խմբագրել- Պոլիցիկլիկ օրգանիզմները կյանքի ընթացում բազմանում են ընդմիջումներով։
- Սեմելպար օրգանիզմները կյանքի ընթացքում բազմանում են միայն մեկ անգամ, օրինակ՝ միամյա բույսերը և որոշ սաղմոնների, սարդերի, հնդկեղեգի տեսակներ։ Հաճախ այս օրգանիզմները մահանում են բազմացումից հետո։
- Ինտերպար օրգանիզմները բազմանում են հաջորդական ցիկլերով (տարեկան կամ սեզոնային), օրինակ՝ բազմամյա բույսերը։ Ինտերպար կենդանիները գոյատևում են շատ տարիներ։
Անսեռ և սեռական բազմացումների համեմատություն
խմբագրելԱնսեռ բազմացմամբ բազմացմամբ բազմացող օրանիզմները քանակապես շատ արագ են աճում։ Սակայն, քանի որ նրանց մոտ ԴՆԹ -ի փոփոխությունների միակ աղբյուրը մուտացիաներն են, տեսակի բոլոր անդամները ունեն նույն խոցելի կողմերը։ Սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմները ունենում են քիչ քանակով սերունդ, որոնք սակայն ունեն մեծ գենետիկական բազմազանություն և քիչ են խոցելի հիվանդությունների նկատմամբ։
Շատ օրգանիզմներ կարող են բազմանալ և՛ սեռական, և՛ անսեռ եղանակով։ Օրինակներ են ջրային լվերը, լորձնայինները, ակտինիաները և որոշ ծովաստղեր, ինչպես նաև որոշ բույսեր։ Երբ միջավայրային պայմանները ձեռնտու են, անսեռ բազմացումը ապահովում է գոյատևման համար հարմար պայմաններ։ Այս դեպքում պոպուլյացիաները բազմանում են անսեռ եղանակով՝ ավելանալով քանակով և գրավելով հարուստ ռեսուրսներով միջավայրը։
Երբ սննդի ռեսուրսները կրճատվում են, կլիման դառնում է անբարենպաստ, կամ առանձնյակի գոյությանը սպառնում են բնական միջավայրի այլ գործոններ, այս օրգանիզմները սկսում են բազմանալ սեռական եղանակով։ Սեռական բազմացումն ապահովում է տեսակի առանձնյակների միջև գեների փոխանակում։ Սեռական բազմացման հետևանքով առաջացող սերունդների գենետիկական բազմազանությունը թույլ է տալիս ձևավորել գոյատևման մեխանիզմներ՝ ապահովելով բնական հարմարողականությունը։ Սեռական բազմացման մեյոզի փուլը թույլ է տալիս ԴՆԹ -ի վնասվածքների արդյունավետ վերականգնում[13]։ Բացի այդ, սեռական բազմացման հետևանքով առաջացող միջանկյալ փուլերը սովորաբար կարողանում են գոյատևել միջավայրային անբարենպաստ պայմաններին։ Այսպիսով, սերմերը, ձվերը, ցիստերը և նմանօրինակ այլ փուլերը ապահովում են օրգանիզմի գոյատևումը անբարենպաստ պայմաններում՝ մնչև բարենպաստ պայմանների վերականգնումը
Առանց բազմացման կյանք
խմբագրելԱբիոգենեզը ուսումնասիրում է, թե ինչպես է կյանքի ծագման ընթացքում չվերարտադրվող տարրերից տեղի ունեցել վերարտադրվող օրգանիզմների առաջացումը։ Անկախ նրանից՝ եղել են մի քանի անկախ աբիոգենետիկ ծագման դեպքեր, թե ոչ, բոլոր կենդանի օրգանիզմների վերջին ընդհանուր ունիվերսալ նախնին ապրել է Երկրի վրա 3,5 միլիարդ տարի առաջ։
Գիտնականները փորձում են հասկանալ, թե ինչպես է հնարավոր ոչ վերարտադրվող նյութերից լաբորատորիայում ստեղծել կյանք։ Որոշ գիտնականներ անկենդան նյութից հաջողությամբ ստեղծել են վիրուսներ[14]։ Չնայած դրան՝ վիրուսները շատ հաճախ համարվում են ոչ կենդանի։ Վիրուսներն ուղղակի ՌՆԹ -ի և ԴՆԹ -ի մոլեկուլներ են՝ սպիտակուցային պատիճում, չունեն նյութափոխանակություն և կարող են կրկնապատկվել միայն տեր բջջի նյութափոխանակության մեխանիզմների հաշվին։
Իրական կենդանի օրգանիզմների սինթեզը լաբորատոր պայմաններում շատ ավելի բարդ խնդիր է, բայց կենսաբանության ներկայիս առաջընթացի պայմաններում իրատեսական է։ Սինթետիկ գենոմը հաջողությամբ փոխադրվել է կենդանի բակտերիայի մեջ, որտեղ կրկնապատկվել է՝ առաջացնելով սինթետիկ M. mycoides օրգանիզմը[15]։
Գիտնականները սակայն քննարկում են, թե արդյոք այս բջիջը կարող է համարվել ամբողջությամբ սինթետիկ[16], եթե սինթետիկ գենոմը նույնքան էր, որքան բակտերիայի սեփական գենոմը, իսկ գենոմն ընդունողը՝ բնական ճանապարհով առաջացած բակտերիա։ Քրեյգ Վենթերի ինստիտուտը շարունակում է օգտագործել «սինթետիկ բակտերիա» տերմինը՝ բացատրելով, որ «մենք չենք համարում, թե սա զրոյից ստեղծված կյանք է, բայց սինթետիկ ԴՆԹ -ի օգնությամբ արդեն առկա կյանքից ստեղծել ենք նոր կյանք»[17]։ Վենթերը ցանկանում է արտոնագրել իր փորձարարական բջիջները՝ մեկնաբանելով, թե «դրանք նույնպես մարդկային հայտնագործություններ են»[16]։ Սինթետիկ կյանք ստեղծող գիտնականները ցանկանում են լայնացնել կյանքի և մեխանիզների միջև առկա սահմանը, մինչ այդ երկուսը կմիավորվեն՝ առաջացնելով «իրապես ծրագրավորվող օրգանիզմներ»[18]։ Այս ոլորտում ընդգրկված գիտնականները կարծում են, որ «իրական սինթետիկ կենսաքիմիական կյանքի» սինթեզը շատ մոտ է, տեխնոլոգիապես հասանելի և էժան՝ համեմատած մարդու Լուսնի թռիչքի արժեքի հետ[19]։
Վիճակախաղի սկզբունք
խմբագրելՍեռական բազմացումը ունի շատ բացասական կողմեր, քանի որ անհրաժեշտ է ավելի շատ էներգիա՝ անսեռ բազմացման հետ համեմատ և փոփոխում է օրգանիզմները ծնողական ձևերից։ Ջորջ Ուիլյամսը, օգտագործելով վիճակախաղի տոմսերի նմանությունը, բացատրել է, թե ինչու է սեռական բազմացումը, այնուամենայնիվ, օգտագործվում շատ տեսակների կողմից[20]։ Նա ասում էր, որ անսեռ բազմացումը շատ նման է նույն թվերով տոմսի բազմաթիվ օրինակները գնելուն։ Սեռական բազմացման ժամանակ, սակայն, գնվում են քիչ քանակով տոմսեր, բայց մեծ բազմազանությամբ, որը մեծացնում է շահելու հավանականությունը։ Վիճակախաղի սկզբունքը այսօր ավելի քիչ է ընդունվում, քանի որ փաստեր են բերվում անսեռ բացմացման անբարենպաստ պայմաններում ավելի ձեռնտու լինելու վերաբերյալ, որը հակասում է սկզբունքին։
Տես նաև
խմբագրելԾանոթագրություններ
խմբագրել- ↑ Ridley M (2004) Evolution, 3rd edition. Blackwell Publishing, p. 314.
- ↑ John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978.
- ↑ Halliday, Tim R.; Adler, Kraig (eds.) (1986). Reptiles & Amphibians. Torstar Books. էջեր 101. ISBN 0-920269-81-8.
{{cite book}}
:|first2=
has generic name (օգնություն) - ↑ Savage, Thomas F. (2005 թ․ սեպտեմբերի 12). «A Guide to the Recognition of Parthenogenesis in Incubated Turkey Eggs». Oregon State University. Արխիվացված է օրիգինալից 2006 թ․ նոյեմբերի 15-ին. Վերցված է 2006 թ․ հոկտեմբերի 11-ին.
- ↑ "Female Sharks Can Reproduce Alone, Researchers Find", Washington Post, Wednesday, May 23, 2007; Page A02
- ↑ T. M. Sonneborn. Mating Types in Paramecium Aurelia: Diverse Conditions for Mating in Different Stocks; Occurrence, Number and Interrelations of the Types. Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 79, No. 3 (Sep. 30, 1938), pp. 411-434. American Philosophical Society. JSTOR 984858.
- ↑ S. P. Otto and D. B. Goldstein. "Recombination and the Evolution of Diploidy". Genetics. Vol 131 (1992): 745-751.
- ↑ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. (1987) The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 24:323-370. Review. PubMed
- ↑ Eckert, C.G. (2000). «Contributions of autogamy and geitonogamy to self-fertilization in a mass-flowering, clonal plant». Ecology. 81 (2): 532–542. doi:10.1890/0012-9658(2000)081[0532:coaagt]2.0.co;2.
- ↑ «Timeline of same-sex procreation scientific developments». samesexprocreation.com.
- ↑ «Differentiation of female chicken primordial germ cells into spermatozoa in male gonads». 39 (3). 1997 թ․ հունիս: 267–71. doi:10.1046/j.1440-169X.1997.t01-2-00002.x. PMID 9227893.
{{cite journal}}
: Cite journal requires|journal=
(օգնություն) - ↑ «Japanese scientists produce mice without using sperm». Washington Post. Sarasota Herald-Tribune. 2004 թ․ ապրիլի 22.
- ↑ Bernstein H., Bernstein C. and Michod R.E. (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19: 357-382 in DNA Repair, Inna Kruman (Ed.), InTech (publisher) 978-953-307-697-3. Available online from intechopen.com
- ↑ Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural templateScientists Create Artificial Virus Արխիվացված 2005-10-31 Wayback Machine
- ↑ Gibson, D.; Glass, J.; Lartigue, C.; Noskov, V.; Chuang, R.; Algire, M.; Benders, G.; Montague, M.; Ma, L.; Moodie, M. M.; Merryman, C.; Vashee, S.; Krishnakumar, R.; Assad-Garcia, N.; Andrews-Pfannkoch, C.; Denisova, E. A.; Young, L.; Qi, Z. -Q.; Segall-Shapiro, T. H.; Calvey, C. H.; Parmar, P. P.; Hutchison Ca, C. A.; Smith, H. O.; Venter, J. C. (2010). «Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized Genome». Science. 329 (5987): 52–56. Bibcode:2010Sci...329...52G. doi:10.1126/science.1190719. PMID 20488990.
- ↑ 16,0 16,1 Robert Lee Hotz (2010 թ․ մայիսի 21). «Scientists Create First Synthetic Cell». The Wall Street Journal. Վերցված է 2012 թ․ ապրիլի 13-ին.
- ↑ Craig Venter Institute. «FAQ». Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ դեկտեմբերի 28-ին. Վերցված է 2011 թ․ ապրիլի 24-ին.
- ↑ W. Wayte Gibbs (2004 թ․ մայիս). «Synthetic Life». Scientific American. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ հոկտեմբերի 13-ին. Վերցված է 2018 թ․ փետրվարի 4-ին.
- ↑ «NOVA: Artificial life». Վերցված է 2007 թ․ հունվարի 19-ին.
- ↑ Williams G C. 1975. Sex and Evolution. Princeton (NJ): Princeton University Press.
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Բազմացում» հոդվածին։ |
Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ 2018 թվականի մարտի 20-ի օրվա հոդված: |
Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից (հ․ 2, էջ 218)։ |