Heterokonta

Heterokonta
	Fucus distichus, di Taman Nasional Olympic
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Klad:	Diaphoretickes
Klad:	SAR
Klad:	Stramenopila; Alexopoulos et al., 1996
Kelas-kelas yang tipikal
	Grup Berwarna (mirip alga) Actinochrysophyceae (axodina); Bacillariophyceae (diatom); Bolidophyceae; Chrysophyceae (alga keemasan); Eustigmatophyceae; Pelagophyceae; Phaeophyceae (alga coklat); Phaeothamniophyceae; Raphidophyceae; Synurophyceae; Xanthophyceae (alga kuning hijau); ; Grup Tak-Berwarna (mirip fungi) Bicosoecea; Hyphochytridiomycetes; Labyrinthulomycetes (jaring lendir); Oomycetes (jamur air); Opalinea; Proteromonadea; Blastocystis; ;
Sinonim
	Heterokonta Cavalier-Smith, 1986; Stramenopiles Patterson, 1989; Straminopiles Vørs, 1993; Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995; Straminipila Dick, 2001; Stramenipila Dick, 2001, orth. var.;

Heterokonta atau stramenopila adalah suatu cabang utama eukariota^[8] yang sekarang mencakup sekitar 10.500 spesies yang dikenal.^[9] Kebanyakan anggotanya berupa alga, mulai dari kelp raksasa multiseluler hingga diatom yang uniseluler, yang merupakan penyusun fitoplankton yang utama. Anggota Stamenopila lainnya yang terkenal adalah (umumnya parasit) Oomycetes, termasuk Phytophthora (penyebab penyakit hawar daun dan batang) dan juga Pythium yang menyebabkan busuk akar (upas).

Nama heterokonta merujuk pada tahap daur hidup motil (bergerak aktif). Gulma laut yang biasa melekat atau terapung di air berada pada tahap stasioner (menetap). Pada tahap motil, sel alga mempunyai dua flagela yang panjangnya berbeda (heteros = berbeda).

Evolusi

Eksternal

Stramenopila paling erat hubungannya dengan Alveolata dan Rhizaria, yang semuanya memiliki krista mitokondria berbentuk tabung dan secara kolektif membentuk supergroup SAR, yang namanya dibentuk dari inisial mereka.^[10]^[11]^[12] Nenek moyang supergrup SAR tampaknya telah menangkap alga merah uniseluler fotosintetik, dan banyak Stramenopila, serta anggota kelompok SAR lainnya seperti Rhizaria, masih memiliki plastida yang mempertahankan membran ganda alga merah dan membran ganda yang melingkupinya, total empat membran.^[13] Selain itu, spesies Telonemia, kelompok saudara SAR, menunjukkan flagela heterokont dengan mastigonema tripartit, menunjukkan asal-usul yang lebih kuno dari karakteristik stramenopila.^[14]

SAR

	Stramenopiles

	Alveolata

Mikrograf elektron dari protista Paraphysomonas butcheri. Foto ini menggambarkan sifat *stramenopile* – memiliki rambut kaku. Rambut menempel pada satu flagel yang lebih panjang, yang lainnya tanpa rambut (susunan ini juga disebut 'heterokont', yang berarti "tidak sama"). Tubuh flagelata dilapisi dengan sisik halus. *Paraphysomonas* memakan bakteri, dua di antaranya terletak di dekat flagel berbulu.

Internal

Berikut ini kladogram merangkum hubungan evolusi antara Stramenopila. Hubungan filogenetik dari Bigyra sangat bervariasi dari satu analisis ke analisis berikutnya: Bigyra telah dipulihkan baik sebagai monofiletik^[15]^[16] atau parafiletik. Saat parafiletik, urutan cabang dari kelompok bigyran juga bervariasi: dalam beberapa studi, Sagenista adalah klad dengan cabang paling basal,^[15]^[17]^[18] sementara dalam yang lain, Opalozoa adalah yang paling basal.^[19] Namun, Platysulcea secara konsisten dipulihkan sebagai klade saudari dari semua Stramenopila lainnya.^[16]^[17] Selain itu, sebuah spesies flagelat yang ditemukan pada tahun 2023, Kaonashia insperata, tetap berada dalam posisi filogenetik yang tidak pasti, tetapi lebih erat hubungannya dengan Gyrista daripada dengan klade lainnya.^[18]

Stramenopiles

Platysulcus

Sagenista

	Labyrinthulomycetes

	Eogyrea

Opalozoa

Placidozoa

Placididea

	Nanomonadea

	Opalinata

Bicosoecida

Gyrista

Bigyromonada

	Developea

	Pirsonea

Pseudofungi

	Hyphochytriomycetes

	Oomycetes

Ochrophyta (=Heterokontophyta)

Kaonashia

Bigyra

Rujukan

^ Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. and Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology, 4th ed. New York: J. Wiley.
^ Patterson, D. J. (1989). Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective. in The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives. Green, J.C., Leadbeater, B. S. C. and Diver, W. L. (eds.), Clarendon Press, Oxford, UK.
^ Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40: 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.
^ David, J. C. (2002). A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order. Constancea 83: 1–30, [1].
^ van den Hoek, C., Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9.
^ Dick, M. W. (2001). Straminipilous fungi. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 670 p., [2].
^ "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.
^ "stramenopiles". Diakses tanggal 2009-03-08.
^ "Major Algae Phyla". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2009-08-20. Diakses tanggal 2009-04-05.
^ Krylov, M. V.; Dobrovolskii, A. A.; Issi, I. V.; Michaelevich, B. I.; Podlipaev, S. A.; Reshetnyak, V. V.; Seravin, L. N.; dkk. 1980. Konsep baru untuk sistem organisme uniseluler. Trudy Zoologischkei Institut Akademiya Nayuk, SSSR 94:122–132.
^ Derelle, Romain; López-García, Purificación; Timpano, Hélène; Moreira, David (10 August 2016). "A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts)". Molecular Biology and Evolution. 33 (11): 2890–2898. doi:10.1093/molbev/msw168. PMC 5482393 . PMID 27512113.
^ Burki, F.; Shalchian-Tabrizi; Pawlowski, J. (August 2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters. 4 (4): 366–369. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 . PMID 18522922.
^ Oborník, Miroslav; Lukeš, Julius (2013). "Cell Biology of Chromerids". International Review of Cell and Molecular Biology. 306. Elsevier. hlm. 333–369. doi:10.1016/b978-0-12-407694-5.00008-0. ISBN 9780124076945. PMID 24016529.
^ Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Karpov, Sergey A. (2022). "Tentang asal usul TSAR: morfologi, keragaman, dan filogeni Telonemia". Open Biology. The Royal Society. 12 (3). doi:10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441. PMC 8924772  Periksa nilai |pmc= (bantuan). PMID 35291881 Periksa nilai |pmid= (bantuan).
^ ^a ^b Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes". European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.
^ ^a ^b Thakur, Rabindra; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-ichiro (2019). "Taxon-rich Multigene Phylogenetic Analyses Resolve the Phylogenetic Relationship Among Deep-branching Stramenopiles". Protist. 170 (5): 125682. doi:10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN 1434-4610. PMID 31568885.
^ ^a ^b Shiratori, Takashi; Thakur, Rabindra; Ishida, Ken-ichiro (2017). "Pseudophyllomitus vesiculosus (Larsen and Patterson 1990) Lee, 2002, a Poorly Studied Phagotrophic Biflagellate is the First Characterized Member of Stramenopile Environmental Clade MAST-6". Protist. 168 (4): 439–451. doi:10.1016/j.protis.2017.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 28822908.
^ ^a ^b Elizabeth J. Weston; Yana Eglit; Alastair G. B. Simpson (6 Oktober 2023). "Kaonashia insperata gen. et sp. nov., a eukaryotrophic flagellate, represents a novel major lineage of heterotrophic stramenopiles". The Journal of Eukaryotic Microbiology (dalam bahasa Inggris). doi:10.1111/JEU.13003. ISSN 1066-5234. Wikidata Q123562228.
^ Anna Cho; Denis V. Tikhonenkov; Gordon Lax; Kristina I. Prokina; Patrick J. Keeling (10 November 2023). "Phylogenomic position of genetically diverse phagotrophic stramenopile flagellates in the sediment-associated MAST-6 lineage and a potentially halotolerant placididean". Molecular Phylogenetics and Evolution (dalam bahasa Inggris). 190: 107964. doi:10.1016/J.YMPEV.2023.107964. ISSN 1055-7903. PMID 37951557 Periksa nilai |pmid= (bantuan). Wikidata Q124719861.

Bacaan lanjutan

Fletcher, R.L.1987. Seaweeds of the British Isles. Volume 3 Fucophyceae (Phaeophyceae) Part 1. British Museum (Natural History, London. ISBN 0-565-00992-3

Pranala luar

[1] Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. and Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology, 4th ed. New York: J. Wiley.

[2] Patterson, D. J. (1989). Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective. in The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives. Green, J.C., Leadbeater, B. S. C. and Diver, W. L. (eds.), Clarendon Press, Oxford, UK.

[3] Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40: 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.

[David,_2002-4] David, J. C. (2002). A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order. Constancea 83: 1–30, [1].

[5] van den Hoek, C., Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9.

[Dick,_M._W._2001-6] Dick, M. W. (2001). Straminipilous fungi. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 670 p., [2].

[7] "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.

[urlstramenopiles-8] "stramenopiles". Diakses tanggal 2009-03-08.

[9] "Major Algae Phyla". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2009-08-20. Diakses tanggal 2009-04-05.

[10] Krylov, M. V.; Dobrovolskii, A. A.; Issi, I. V.; Michaelevich, B. I.; Podlipaev, S. A.; Reshetnyak, V. V.; Seravin, L. N.; dkk. 1980. Konsep baru untuk sistem organisme uniseluler. Trudy Zoologischkei Institut Akademiya Nayuk, SSSR 94:122–132.

[Derelle_López-García_Timpano_Moreira_2016-11] Derelle, Romain; López-García, Purificación; Timpano, Hélène; Moreira, David (10 August 2016). "A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts)". Molecular Biology and Evolution. 33 (11): 2890–2898. doi:10.1093/molbev/msw168. PMC 5482393 . PMID 27512113.

[Burki2008a-12] Burki, F.; Shalchian-Tabrizi; Pawlowski, J. (August 2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters. 4 (4): 366–369. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 . PMID 18522922.

[Oborník_Lukeš_2013_pp._333–369-13] Oborník, Miroslav; Lukeš, Julius (2013). "Cell Biology of Chromerids". International Review of Cell and Molecular Biology. 306. Elsevier. hlm. 333–369. doi:10.1016/b978-0-12-407694-5.00008-0. ISBN 9780124076945. PMID 24016529.

[Arpakorses-14] Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Karpov, Sergey A. (2022). "Tentang asal usul TSAR: morfologi, keragaman, dan filogeni Telonemia". Open Biology. The Royal Society. 12 (3). doi:10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441. PMC 8924772  Periksa nilai |pmc= (bantuan). PMID 35291881 Periksa nilai |pmid= (bantuan).

[Incisomonas-15] Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes". European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.

[THAKUR_2019-16] Thakur, Rabindra; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-ichiro (2019). "Taxon-rich Multigene Phylogenetic Analyses Resolve the Phylogenetic Relationship Among Deep-branching Stramenopiles". Protist. 170 (5): 125682. doi:10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN 1434-4610. PMID 31568885.

[firstMAST6-17] Shiratori, Takashi; Thakur, Rabindra; Ishida, Ken-ichiro (2017). "Pseudophyllomitus vesiculosus (Larsen and Patterson 1990) Lee, 2002, a Poorly Studied Phagotrophic Biflagellate is the First Characterized Member of Stramenopile Environmental Clade MAST-6". Protist. 168 (4): 439–451. doi:10.1016/j.protis.2017.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 28822908.

[Kaonashia-18] Elizabeth J. Weston; Yana Eglit; Alastair G. B. Simpson (6 Oktober 2023). "Kaonashia insperata gen. et sp. nov., a eukaryotrophic flagellate, represents a novel major lineage of heterotrophic stramenopiles". The Journal of Eukaryotic Microbiology (dalam bahasa Inggris). doi:10.1111/JEU.13003. ISSN 1066-5234. Wikidata Q123562228.

[CHO_2023-19] Anna Cho; Denis V. Tikhonenkov; Gordon Lax; Kristina I. Prokina; Patrick J. Keeling (10 November 2023). "Phylogenomic position of genetically diverse phagotrophic stramenopile flagellates in the sediment-associated MAST-6 lineage and a potentially halotolerant placididean". Molecular Phylogenetics and Evolution (dalam bahasa Inggris). 190: 107964. doi:10.1016/J.YMPEV.2023.107964. ISSN 1055-7903. PMID 37951557 Periksa nilai |pmid= (bantuan). Wikidata Q124719861.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]