Szakłakowate

Szakłakowate
	; Szakłak pospolity
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	różopodobne
Rząd	różowce
Rodzina	szakłakowate
	Nazwa systematyczna
	Rhamnaceae L.; Gen. Pl.: 376. 4 Aug 1789
	Zasięg
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Następująca wersja przejrzana tej strony, którą oznaczono 26 lut 2024, była oparta na tej wersji.

Szakłakowate (Rhamnaceae L.) – rodzina roślin należąca do rzędu różowców. Obejmuje ok. 50–52 rodzaje roślin z ok. 1050 gatunkami^[2]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna, przy czym największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje na obszarze międzyzwrotnikowym^[3]. Brak jej przedstawicieli tylko na pustyniach i w strefie arktycznej^[4]. We florze Polski występują dwa rodzaje tej rodziny – kruszyna (Frangula) i szakłak (Rhamnus).

Rośliny zawierają często glikozydy antrachinonowe i alkaloidy. U szeregu rodzajów na korzeniach wykształcają się brodawki korzeniowe, w których żyją promieniowce z rodzaju Frankia, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu^[3].

Drewno niektórych przedstawicieli (Alphitonia, Colubrina, howenia Hovenia i głożyna Ziziphus) jest cenionym surowcem konstrukcyjnym i stosowanym do wyrobu mebli, instrumentów muzycznych i w rzeźbiarstwie^[5]. Phylica arborea jest jedynym rodzimym gatunkiem dostarczającym drewna na archipelagu Tristan da Cunha^[4]. Z owoców i kory różnych gatunków szakłaków Rhamnus wytwarza się barwniki. Owoce głożyny pospolitej są jadalne, a w przypadku howenii słodkiej spożywane są mięśniejące szypułki owoców. Liczne gatunki z rodzajów prusznik Ceanothus, howenia Hovenia, prusznik Paliurus, Pomaderris, kollecja Colletia i szakłak uprawiane są jako rośliny ozdobne^[5]^[3]. Rośliny z szeregu rodzajów (np. kruszyna Frangula, Colubrina, Karwinskia) wykorzystywane są w lecznictwie^[3]. Węgiel drzewny z kruszyny pospolitej stosowany był do wyrobu prochu^[4].

Morfologia

Pokrój: Drzewa, krzewy i pnącza (owijające się (Berchemia) i wytwarzające wąsy czepne (Gouania) lub haki (Ventilago)), wyjątkowo (rodzaj Crumenaria) rośliny zielne. Często pędy uzbrojone są w ciernie^[4]^[6] powstające ze zmodyfikowanych pędów i przylistków^[5].

Liście: Zwykle opadające zimą, rzadziej zimozielone, zazwyczaj skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe^[4], czasem na krótkopędach skupione w pęczki^[5]. Przylistki są zwykle obecne (brak ich tylko u większości gatunków z rodzaju filika Phylica^[4]), wolne lub zrośnięte^[4], zwykle drobne i opadające, czasem zmodyfikowane w ciernie^[6]. Ogonki liściowe są zwykle także obecne (brak ich i liście są siedzące u Condalia)^[5]. Czasem blaszka liściowa bywa silnie zredukowana i funkcje asymilacyjne pełnią także pędy^[3]. Liście są pojedyncze, całobrzegie lub ząbkowane^[6], użyłkowane pierzasto, często z nasady blaszki odchodzą trzy lub pięć głównych wiązek przewodzących^[3].

Kwiaty: Zwykle drobne (poniżej 6 mm średnicy^[4]), promieniste i obupłciowe, rzadziej jednopłciowe^[6]. Zebrane są w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotkowate kwiatostany, czasem grona^[6] lub zredukowane do pęczków lub pojedynczych kwiatów^[4]. Hypancjum zwykle miseczkowate do rurkowatego^[4]. Działek kielicha jest 4–5, są one zwykle grube i często szybko opadają. Płatki korony w liczbie 4–5 (czasem brak) są drobne (często mniejsze od działek^[4]), często kapturkowate, zagięte nad pręcikami. Pręcików jest 4–5, wyrastają naprzeciw płatków, a ich nitki przyrastają do nasad płatków^[6]. Pylniki są drobne i pękają podłużnymi pęknięciami^[4]. Zalążnia jest górna do dolnej, z jednego do czterech owocolistków, z odpowiednią liczbą komór, często otoczona pierścieniem dysku miodnikowego. W każdej z komór rozwijają się pojedyncze (dwa tylko u Karwinskia), anatropowe i centralnie położone zalążki. Szyjki słupka dwie do czterech, wolne lub zrośnięte w różnym stopniu^[4]^[6].

Owoce: Najczęściej mięsiste pestkowce, rzadziej orzeszki i torebki (często oskrzydlone – skrzydlaki)^[4]^[6].

Systematyka

Rodzina w dawniejszych systemach (np. Englera) klasyfikowana była w rzędzie szakłakowców Rhamnales wspólnie z winoroślowatymi Vitaceae i nałużynowatymi Leeaceae^[7]. W systemie Cronquista z 1988 pozostała jedyną rodziną w rzędzie szakłakowców (pozostałe rodziny uznawane za blisko spokrewnione przeniesiono do odrębnego rzędu winoroślowców Vitales)^[6]. W system Thorne'a łączona była z oliwnikowatymi Elaeagnaceae. Rozważano jej przynależność do takich rzędów jak: dławiszowce Celastrales, pokrzywowce Urticales i wilczomleczowce Euphorbiales^[7]. W końcu analizy molekularne ujawniły jej siostrzaną pozycję w stosunku do rodzin oliwnikowatych Elaeagnaceae, Dirachmaceae i Barbeyaceae w obrębie rzędu różowców Rosales^[6]^[2], do którego jest zaliczana od systemu APG II z 2003^[7].

Najstarsze skamieniałości przedstawicieli rodziny datowane są na 90 milionów lat^[4].

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

różowce

różowate Rosaceae

szakłakowate Rhamnaceae

oliwnikowate Elaeagnaceae

	Dirachmaceae

	Barbeyaceae

wiązowate Ulmaceae

konopiowate Cannabaceae

	morwowate Moraceae

	pokrzywowate Urticaceae

Podział systematyczny rodziny

W obrębie rodziny wyróżnia się trzy główne grupy, w tym dwie tradycyjnie wyróżniane podrodziny Rhamnoideae i Ziziphoideae oraz grupę Ampeloziziphoids obejmującą trzy monotypowe plemiona Ampelozizypheae, Bathiorhamneae, Doerpfeldieae. W obrębie Rhamnoideae wyróżniane są trzy plemiona, w obrębie Ziziphoideae – pięć. Szereg rodzajów ma niepewną pozycję w tej klasyfikacji i przypisane są one prowizorycznie jako rodzaje incertae sedis do różnych podrodzin^[8]^[9]:

Podrodzina Rhamnoideae Eaton

Plemię Ventilagineae Bentham & J. D. Hooker

Smythea A. Gray
Ventilago Gaertner

Plemię Rhamneae Horaninow

Atadinus Rafinesque
Auerodendron Urban
Berchemia Candolle
Berchemiella Nakai
Condalia Cavanilles
Dallachya F. Mueller
Endotropis Rafinesque
Frangula Miller – kruszyna
Karwinskia Zuccarini
Krugiodendron Urban
Reynosia Grisebach
Rhamnella Miquel
Rhamnidium Reissek
Rhamnus L. – szakłak
Sageretia Brongniart
Scutia Brongniart

Plemię Maesopsideae Engler & Weberbauer

Maesopsis Engler

incertae sedis:

Ventia Hauenschild
Pseudoziziphus Hauenschild

Podrodzina Ziziphoideae Luersson

Plemię Pomaderreae Endlicher

Blackallia C.A. Gardner
Cryptandra Smith
Papistylus Kellerman et al.
Polianthion Thiele
Pomaderris Labillardière
Serichnos Thiele
Siegfriedia C.A. Gardner
Spyridium Fenzl
Stenanthemum Reissek
Trymalium Fenzl

Plemię Colletieae Endlicher

Adolphia Meisner
Colletia Jussieu – kollecja
Discaria Hooker
Kentrothamnus Suessenguth & Overkott
Ochetophila Endlicher
Retanilla (Candolle) Brongniart
Trevoa Miers

Plemię Phylicieae Endlicher

Ceanothus L. – prusznik
Nesiota Bentham & J. D. Hooker
Noltea Reichenbach
Phylica L. – filika
Trichocephalus Brongniart

Plemię Gouanieae Reichenbach

Alvimiantha Grey-Wilson
Crumenaria Martius
Gouania Jacquin
Helinus Endlicher
Pleuranthodes A. Weberbauer
Reissekia Endlicher

Plemię Paliureae Endlicher

Hovenia Thunberg – howenia
Paliurus Miller – dwukolczak
Ziziphus Miller – głożyna

incertae sedis:

Alphitonia Endlicher
Araracuara Fernandez Alonso
Colubrina Brongniart
Emmenosperma F. Mueller
Granitites B. L. Rye
Jaffrea H. C. Hopkins & Pillon
Lasiodiscus J. D. Hooker
Sarcomphalus P. Browne
Schistocarpaea F. Mueller

Grupa Ampeloziziphoids

Ampelozizyphus Ducke
Bathiorhamnus Capuron
Doerpfeldia Urban

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-11-02] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 789, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 269-271. ISBN 978-1842466346.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Guy L. Nesom: Rhamnaceae Jussieu. [w:] Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 377-378. ISBN 1-55407-206-9.
↑ ^a ^b ^c Yilin Chen, Carsten Schirarend: Rhamnaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
↑ List of Genera in RHAMNACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2020-04-30] (ang.).
↑ Genera of Rhamnaceae. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2020-04-30]. (ang.).

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-11-02] (ang.).

[mabb-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 789, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[maarten-4] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 269-271. ISBN 978-1842466346.

[america-5] Guy L. Nesom: Rhamnaceae Jussieu. [w:] Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].

[heywood-6] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 377-378. ISBN 1-55407-206-9.

[china-7] Yilin Chen, Carsten Schirarend: Rhamnaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].

[8] List of Genera in RHAMNACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2020-04-30] (ang.).

[9] Genera of Rhamnaceae. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2020-04-30]. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]