Bromeliowate

Bromeliowate
	; Ananas jadalny
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	liliopodobne (≡ jednoliścienne)
Rząd	wiechlinowce
Rodzina	bromeliowate
	Nazwa systematyczna
	Bromeliaceae Juss.; Gen. Pl.: 49. 4 Aug 1789
	Zasięg
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Bromeliowate, ananasowate, zapylcowate (Bromeliaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. Należy tu około 1,7 tys. gatunków skupionych w 55–57 rodzajów. Niemal wszystkie, z jednym tylko wyjątkiem (Pitcairnia feliciana – endemit wyżyny Futa Dżalon w Gwinei w zachodniej Afryce^[3]), występują w Ameryce Południowej i Północnej, głównie w strefie tropikalnej. Najdalej na północy bromeliowate sięgają do Wirginii i Teksasu, najdalej na południu rosną w środkowej Argentynie i Chile^[4].

Należy tu wiele gatunków uprawianych jako rośliny ozdobne, włóknodajne i owocowe, na czele z ananasem jadalnym. Jadalnym organem u tego gatunku jest zmięśniały, soczysty owocostan powstający z owoców (torebek), przysadek i osi kwiatostanu. Owoce kilku innych gatunków z tej rodziny są także spożywane, ale mają tylko lokalne znaczenie. Z liści wielu gatunków pozyskuje się włókna, szczególnie cenione ze względu na wytrzymałość w przypadku Neoglazovia variegata, Ananas lucidus i Puya chilensis (z włókien tego ostatniego wyrabia się np. trwałe sieci rybackie)^[5].

Kłopotliwa cecha tych roślin w kontekście ich zastosowań użytkowych związana jest z zatrzymywaniem wody u nasad liści. Te niewielkie zbiorniki są miejscem rozrodu widliszków będących wektorami zarodźców, wywołujących u ludzi malarię. W rejonach upraw bromeliowatych określa się tę chorobę mianem „malarii bromeliowej”^[4].

Morfologia

Pokrój: Byliny z charakterystycznymi rozetami liści, zwykle ze skróconym pędem^[6]. Część przedstawicieli, głównie kserofitycznych, ma pęd półzdrewniały, czasem nawet wykształcający się w formie pnia zakończonego na szczycie pióropuszem liści^[4] (największe rozmiary – ponad 10 m wraz ze szczytowym kwiatostanem osiąga puja Raimondiego^[6]). Pędy wydłużone występują u oplątwy Tillandsia, u żywotlinów Pitcairnia zdarzają się pędy pnące^[6]. Korzenie u gatunków epifitycznych są zredukowane, służą tylko jako organy czepne, a czasem ich brak^[4].
Liście: Ułożone skrętolegle^[5], u niektórych oplątw ułożone dwurzędowo^[6], najczęściej zebrane w rozetę, często sztywne, całobrzegie lub uzbrojone w kolce wzdłuż krawędzi, lancetowate lub równowąskie, rzadko jajowate. Dzięki szerokim nasadom tworzą zbiorniki w formie lejków gromadzące wodę, pobieraną głównie właśnie przez liście. Do wchłaniania wody służą też charakterystyczne dla tej rodziny łuski i tarczowate włoski zagłębione w epidermie^[4]. Szerokie, pochwiaste nasady liści pozbawione są natomiast przylistków i języczków^[5].
Kwiaty: Obupłciowe (czasem funkcjonalnie jednopłciowe), zwykle drobne, zebrane w kłosy, grona lub kwiatostany złożone, w których rolę powabni pełnią często barwne liście kwiatostanowe – podsadki i przysadki. Kwiaty zazwyczaj są promieniste, rzadziej nieco grzbieciste. Okwiat potrójny w dwóch, różniących się morfologicznie okółkach, jego listki są wolne lub zrastają się w rurkę. Także pręciki wyrastają w dwóch potrójnych okółkach i u różnych grup ich nitki są wolne lub zrośnięte. W główkach pręcików znajdują się po dwa pylniki otwierające się skierowanymi na boki podłużnymi pęknięciami. Zalążnia rozwija się w pozycji dolnej lub górnej, zawsze jest trójkomorowa, z reguły z licznymi zalążkami, zwieńczona zwykle długą i cienką szyjką słupka, na końcu rozdzieloną na trzy, rozmaicie wykształcone łatki znamienia^[5]^[6].
Owoce: Trójdzielne torebki lub mięsiste jagody^[5]. Nasiona drobne^[6], bywają oskrzydlone lub zaopatrzone w kępkę piórkowatych włosków^[5].

Biologia i ekologia

Do bromeliowatych należą gatunki naziemne, występujące zwykle na terenach górskich i suchych, w tym epility wyrastające na skałach, oraz epifity rosnące na drzewach w lasach nizinnych strefy tropikalnej^[4]. Większość przedstawicieli ma kwiaty zapylane przez kolibry, ale kwiaty odwiedzają także inne ptaki, nietoperze oraz owady^[5].

Systematyka

Linia rozwojowa prowadząca do współczesnych przedstawicieli bromeliowatych oddzieliła się od innych, z których powstały współczesne rodziny wiechlinowców, ponad 100 milionów lat temu^[5]^[7]. Najstarsza skamieniałość wskazywana jako być może przodek tych roślin opisana jako Protoananas lucenae znaleziony został w formacji Crato sprzed 114–112 milionów lat w obszarze brazylijskiego Basenu Araripe^[2]. Wątpliwości nie budzi co do przynależności do bromeliowatych Karatophyllum bromelioides znaleziony w skałach trzeciorzędowych w Kostaryce^[5]. Wobec długiej historii zaskakujące, ale dobrze potwierdzone w szeregu analiz molekularnych jest to, że wszystkie współczesne podrodziny (tj. grupa koronna rodziny) miały wspólnego przodka jeszcze 19-23 miliony lat temu^[2]. Niejasna jest relacja między tą rodziną a innymi w obrębie wiechlinowców. Pewna jest pozycja bliska bazalnej w obrębie rzędu. Zwykle rodzina wskazywana jest jako siostrzana dla pałkowatych Typhaceae, wraz z którymi tworzyć ma klad bazalny, ale prawdopodobne jest też, że najstarsze linie rozwojowe w obrębie rzędu oddzielały się kolejno (najpierw pałkowate, potem bromeliowate, Rapateaceae)^[2].

Rodzina wyewoluowała w rejonie Wyżyny Gujańskiej i endemiczne dla niej są dwie najstarsze podrodziny (Brocchinioideae i Lindmanioideae), a poza tym także Navioideae^[2]^[7]. Z obszaru tego ok. 15,4 miliona lat temu rozprzestrzeniły się w północnej części Ameryki Południowej przodkowie podrodzin Tillandsioideae i Hechtioideae, po czym zwłaszcza w tej pierwszej grupie nastąpiło znaczne różnicowanie spowodowane wypiętrzeniem się Andów (14,2 do 8,7 milionów lat temu)^[8]^[9].

Ze względu na odrębność rodziny w dawniejszych systemach klasyfikacyjnych zwykle była włączana do własnego, monotypowego rzędu bromeliowców (określanego też mianem ananasowców i zapylcowców) Bromeliales^[4], tak było m.in. jeszcze w systemie Takhtajana z 2009^[6], wcześniej m.in. w systemie Cronquista z 1981^[10].

Pozycja systematyczna rodziny w rzędzie wiechlinowców według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

wiechlinowce

	pałkowate Typhaceae

	bromeliowate Bromeliaceae

Rapateaceae

	łuczydłowate Xyridaceae

	niedotrawowate Eriocaulaceae

majakowate Mayacaceae

turniowate Thurniaceae

	sitowate Juncaceae

	ciborowate Cyperaceae

rześciowate Restionaceae

biczycowate Flagellariaceae

wiechlinowate Poaceae

	Ecdeiocoleaceae

	żuanwiliowate Joinvilleaceae

Podział rodziny i relacje filogenetyczne między podrodzinami

Bromeliowate tradycyjnie dzielone były na trzy podrodziny: Tillandsioideae Burnett, Bromelioideae Burnett i Pitcairnioideae Harms^[4]^[2]. W 2007 został zaproponowany i przyjęty podział na 8 monofiletycznych podrodzin^[11]^[2].

bromeliowate

Brocchinioideae

Lindmanioideae

Tillandsioideae

Hechtioideae

Navioideae

Pitcairnioideae

	Puyoideae

	Bromelioideae

Brocchinioideae Givnish

Brocchinia Schult. f.

Bromelioideae Burnett

Acanthostachys Klotzsch – kolcokłos
Aechmea Ruiz & Pav. – echmea
Ananas Mill. – ananas
Andrea Mez
Androlepis Brongn. ex Houllet
Araeococcus Brongn.
Billbergia Thunb. – bilbergia
Bromelia L. – bromelia
Canistropsis (Mez) Leme
Canistrum E. Morren
Cryptanthus Otto & A. Dietr. – skrytokwiat
Deinacanthon Mez
Disteganthus Lem.
Edmundoa Leme
Fascicularia Mez
Fernseea Baker
Greigia Regel
Hohenbergia Schult. f. – hohenbergia
Hohenbergiopsis L. B. Sm. & Read
Lymania Read
Neoglaziovia Mez
Neoregelia L. B. Sm. – neoregelia
Nidularium Lem. – gwiaździca
Ochagavia Phil.
Orthophytum Beer
Portea Brongn. ex K. Koch – portea
Quesnelia Gaudich.
Ronnbergia E. Morren & André
Wittmackia Mez
Wittrockia Lindm.

(mieszańce międzyrodzajowe: ×Anapseudananas ined., ×Biltanthus Roehrs, ×Portemea Ariza-Julia)

Hechtioideae Givnish

Hechtia Klotzsch

Lindmanioideae Givnish

Lindmania Mez
Connellia N. E. Br.

Navioideae Harms

Brewcaria L. B. Sm. et al.
Cottendorfia Schult. f.
Navia Schult. f.
Sequencia Givnish
Steyerbromelia L. B. Sm.

Pitcairnioideae Harms

Deuterocohnia Mez
Dyckia Schult. f. – dykia
Encholirium Mart. ex Schult. f.
Fosterella L. B. Sm.
Pepinia Brongn. ex André
Pitcairnia L'Hér. – żywotlin, czerpcza

Tillandsioideae Burnett

Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms
Catopsis Griseb. – katops
Glomeropitcairnia Mez
Guzmania Ruiz & Pav. – guzmania
Mezobromelia L. B. Sm.
Racinaea M. A. Spencer & L. B. Sm.
Tillandsia L. – oplątwa
Viridantha Espejo
Vriesea Lindl. – frizea
Wallisia É. Morren
Waltillia Leme et al.
Werauhia J. R. Grant

Puyoideae Givnish

Puya Molina – puja

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2016-10-25] (ang.).
↑ Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott. Pitcairnia feliciana: the only indigenous african bromeliad. „Harvard Papers in Botany”. 4, 1, s. 175-184, 1999.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 422-430. ISBN 83-7079-778-4.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 194-195. ISBN 978-1-84246-634-6.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 700. ISBN 978-1-4020-9608-2.
↑ ^a ^b Thomas J. Givnish, Kendra C. Millam, Timothy M. Evans, Jocelyn C. Hall, J. Chris Pires, Paul E. Berry, Kenneth J. Sytsma. Ancient Vicariance or Recent Long‐Distance Dispersal? Inferences about Phylogeny and South American–African Disjunctions in Rapateaceae and Bromeliaceae Based on ndhF Sequence Data. „International Journal of Plant Sciences”. 165, S4, s. 2004, 2004.
↑ Givnish, T.J., Barfuss, M.H.J., Van Ee, B., Riina, R., Schulte, K., Horres, R., Gonsiska, P.A., Jabaily, R.S., Crayn, D.M., Smith, J.A.C., Winter, K., Brown, G.K., Evans, T.M., Holst, B.K., Luther, H., Till, W., Zizka, G., Berry, P.E., Sytsma, K.J.. Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography in Bromeliaceae: Insights from an eight‐locus plastid phylogeny. „American Journal of Botany”. 98, s. 872-895, 2011. DOI: 10.3732/ajb.1000059.
↑ Thomas J Givnish, Kendra C. Millam, Paul E. Berry, Kenneth J. Sytsma. Phylogeny, Adaptive Radiation, and Historical Biogeography of Bromeliaceae Inferred from ndhF Sequence Data. „Aliso”. 3, s. 3–26, 2011. DOI: 10.5642/aliso.20072301.04.
↑ Cronquist A.: An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 1161-1164.
↑ Family Bromeliaceae Juss., nom. cons.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-18].

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2016-10-25] (ang.).

[stefan-3] Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott. Pitcairnia feliciana: the only indigenous african bromeliad. „Harvard Papers in Botany”. 4, 1, s. 175-184, 1999.

[encyk-4] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 422-430. ISBN 83-7079-778-4.

[maarten-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 194-195. ISBN 978-1-84246-634-6.

[armen-6] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 700. ISBN 978-1-4020-9608-2.

[giv-7] Thomas J. Givnish, Kendra C. Millam, Timothy M. Evans, Jocelyn C. Hall, J. Chris Pires, Paul E. Berry, Kenneth J. Sytsma. Ancient Vicariance or Recent Long‐Distance Dispersal? Inferences about Phylogeny and South American–African Disjunctions in Rapateaceae and Bromeliaceae Based on ndhF Sequence Data. „International Journal of Plant Sciences”. 165, S4, s. 2004, 2004.

[8] Givnish, T.J., Barfuss, M.H.J., Van Ee, B., Riina, R., Schulte, K., Horres, R., Gonsiska, P.A., Jabaily, R.S., Crayn, D.M., Smith, J.A.C., Winter, K., Brown, G.K., Evans, T.M., Holst, B.K., Luther, H., Till, W., Zizka, G., Berry, P.E., Sytsma, K.J.. Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography in Bromeliaceae: Insights from an eight‐locus plastid phylogeny. „American Journal of Botany”. 98, s. 872-895, 2011. DOI: 10.3732/ajb.1000059.

[9] Thomas J Givnish, Kendra C. Millam, Paul E. Berry, Kenneth J. Sytsma. Phylogeny, Adaptive Radiation, and Historical Biogeography of Bromeliaceae Inferred from ndhF Sequence Data. „Aliso”. 3, s. 3–26, 2011. DOI: 10.5642/aliso.20072301.04.

[cronquist-10] Cronquist A.: An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 1161-1164.

[grin-11] Family Bromeliaceae Juss., nom. cons.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-18].

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]