Paramo

Paramo – formacja roślinna o charakterze trawiastym i zaroślowym występująca w Andach powyżej górnej granicy lasu na obszarach o klimacie zimnym i wilgotnym^[1]^[2]. Występuje w Ameryce Centralnej i Południowej między 11° szerokości geograficznej północnej i 8° szerokości geograficznej południowej^[2]. Największy areał formacja zajmuje w Ekwadorze i Kolumbii^[3], na mniejszych powierzchniach wykształca się w północnym Peru^[4], Wenezueli, Panamie i Kostaryce^[3]. Nie ma charakteru ciągłego – występuje w różnych obszarach górskich, w tym wyodrębnianych jako osobne ekoregiony np. najdalej na północ wysunięty w Ameryce Południowej ekoregion górskich formacji trawiastych i zaroślowych północnej Kolumbii obejmujący góry Sierra Nevada de Santa Marta^[5]. Największy areał formacji znajduje się w ekoregionie rozciągającym się w Andach Północnych od Środkowego Ekwadoru po Kolumbię^[6], przy czym występuje w jego obrębie także w odrębnych pasmach m.in. Kordyliery Środkowej i Cordillera de Mérida^[7].

Ogólna powierzchnia zajmowana przez formację określana jest na 35 tys.^[8]–46 tys. km²^[7].

Czasem określenie stosowane jest do podobnych formacji wykształcających się w podobnych warunkach w piętrze alpejskim strefy równikowej w południowo-wschodniej Azji i w Afryce^[2].

Formacja z Panamy i Kostaryki bywa wyróżniana w stosunku do andyjskiej i określana mianem Isthmian Páramos („paramo z przesmyku”)^[2].

Warunki kształtowania się

W różnych pasmach górskich formacja tworzy się na różnych rzędnych, zazwyczaj występuje między 3000 a 4200 m n.p.m.^[4], rzadziej w formie fragmentarycznej sięgając miejscami do 4700 m n.p.m.^[1] Od strony wschodniej gór paramo wykształca się w piętrze zwanym terra fria (strefa zimna) ponad górskimi lasami iglastymi ceja sięgającymi do 3000–3200 m n.p.m., a poniżej terra helada (strefy mrozu) z nagimi skałami, lodowcami i co najwyżej roślinami zarodnikowymi i porostami, zaczynającej się na ok. 4000 m n.p.m. Największe areały paramo zajmuje w obrębie wyżyn śródgórskich (altiplano) i na zboczach zachodnich^[1]. W kierunku południowym paramo przechodzi w wykształcającą się w suchszych warunkach formację puna^[4], występującą też na suchych wyżynach śródgórskich bliżej równika w mozaice z formacją paramo, w warunkach przejściowych tworząc wilgotną postać puna, zwaną jalca^[1] (dominującą w północnym Peru)^[9].

Warunki panujące w paramo uznawane są za skrajne dla życia, bowiem wilgotność powietrza sięga tu do 85%, panuje niskie ciśnienie atmosferyczne i generalnie niskie średnie temperatury^[3] (od 1 do 10 °C)^[1], wyrównane w skali roku (ich amplituda zwykle nie przekracza 3 °C)^[1], przy czasem dużej ich amplitudzie dobowej sięgającej od ok. 0 °C do 20 °C^[3]. Temperatury poniżej 0 °C występują tu jednak rzadko^[1]. Przy braku zróżnicowania pór roku warunki pogodowe są bardzo zmienne – w ciągu jednego dnia mogą występować w tym samym miejscu śnieżyce, okresy słoneczne i intensywne opady. Opady w skali rocznej wynoszą od 1000 (600^[9]) do 2300 mm^[1], przy dużych różnicach lokalnych i występowaniu deszczy nawalnych dających miejscami do 4000 mm opadów rocznie^[9]. Gleba na ogół jest silnie kwaśna (pH od 3,9 do 5,4)^[3] i próchniczna^[1]. Na dużych powierzchniach występują torfowiska^[10], w których ze względu na niskie temperatury bardzo powoli postępuje proces rozkładu materii organicznej, przez co są one bardzo ubogie w substancje odżywcze^[9].

Obszar występowania formacji ulegał silnym transformacjom w okresach zlodowaceń, przy czym pozostałością ostatniego są występujące w wielu miejscach w obrębie formacji jeziora polodowcowe^[2].

Paramo przy różnej pogodzie
W czasie deszczu
W czasie mgły
Podczas śnieżycy
Przy słonecznej pogodzie

Zróżnicowanie roślinności

Ze względu na brak zróżnicowania pór roku w paramo rosną wieloletnie i wiecznie zielone byliny i rośliny krzewiaste. Często chronione są przed niskimi temperaturami przez wełniste owłosienie i okrywanie grubych, słabo rozgałęzionych pędów zwisającymi, martwymi liśćmi. Niektóre tworzą grube pędy zagłębione w podłożu. Silniej owłosione są zwłaszcza rośliny z wyższych partii formacji, gdzie częściej zdarzają się temperatury ujemne^[4]. W obrębie formacji występuje 1,3 tys. gatunków mszaków i 3,4 tys. gatunków roślin naczyniowych^[2].

W paramo trawiastym dominują trawy, zwłaszcza z rodzajów: trzcinnik Calamagrostis, kostrzewa Festuca, ostnica Stipa^[4] i śmiałek Deschampsia^[1]. Tworzą one zwykle kępy o średnicy osiągającej 1 m i podobnej wysokości^[1]. Trawom towarzyszą także podobne turzyce Carex^[2] oraz wiele gatunków roślin zielnych i niskich krzewów. Charakterystyczny wygląd zbiorowiskom nadają okazałe rośliny o tęgich, drewniejących pędach osiągających kilka, czasem nawet do 14 m wysokości z rodzajów puja Puya i espelecja Espeletia^[4]. Pokrój niskich, pokrzywionych drzew lub krzewów mają rośliny z rodzaju Polylepis. Tworzą one w niższych położeniach niskie, krzaczaste lasy z dużym udziałem epifitów^[1]. Krzewy rosnące w formacji mają zwykle krótkie i poskręcane pędy oraz niewielkie i skórzaste liście. Reprezentują rodzaje: budleja Buddleja, Diplostephium, Gaultheria, Miconia i Pentacalia^[2]. Niskie, często ścielące się przy powierzchni gruntu krzewinki należą głównie do rodzajów: Arcytophyllum, Disterigma, Pernettya i starzec Senecio. Rośliny zielne występują często w postaci roślin poduszkowych (babka Plantago, azorella Azorella, piaskowiec Arenaria, Oreobolus), roślin o rozetach przyziemnych z grubym korzeniem palowym (np. lewizja Lewisia, głodek Draba, prosienicznik Hypochaeris) i geofitów z podziemnymi organami spichrzowymi (np. z rodzaju Orthrosanthus)^[2]. Na fizjonomię roślinności paramo istotny wpływ mają poza tym m.in. takie rośliny jak: paprocie z rodzaju podrzeń Blechnum, Valeriana arborea, Diplostephium revolutum, Gynoxys paramuna, Senecio vaccinioides, Hypericum larycifolium, Lupinus alopecuroides, Vallea stipularis^[1].

W paramo w wyższych partiach gór roślinność jest bardziej otwarta, na wyższych wysokościach mniej jest kępiastych traw, a więcej roślin poduszkowych i bardzo zróżnicowanych roślin zielnych, wśród których wyróżniają się zwłaszcza biało owłosione starce Senecio. Przy górnej granicy zasięgu formacji roślinność stopniowo ustępuje nagim skałom i zbiorowiskom mszaków i porostów, płatami rosną tu trawy i krzewinki^[4].

W obrębie paramo duże powierzchnie zajmują górskie torfowiska. Istotny element krajobrazu paramos stanowią torfowiska z roślinami poduszkowymi, zwłaszcza z rodzaju Distichia^[10]. Występują tu także torfowiska mszarne z torfowcami i bogatą florą, choć z reguły niewielkie i płytkie. W Kolumbii torfowiska te porastają często zaroślami osiągającymi zwykle do 2, rzadko do 7 m wysokości tworzonymi przez espelecje i paprocie. W Kostaryce występują mszary z dominacją paproci Blechnum loxense, Puya dasylirioides i gatunkami z rodzaju Xyris^[10]. W zbiornikach z makrofitów występuje tu Myriophyllum aquaticum^[3].

Ze względu na izolowane wyspowo rozmieszczenie płatów formacji w różnych pasmach północnych Andów formacja wyróżnia się dużym udziałem endemitów w poszczególnych obszarach jej występowania^[4].

Przykłady flory paramo
Espelecje
Kwiatostany Espeletia schultzii
Espelecje i Lupinus alopecuroides

Fauna

Z formacją związana jest specyficzna fauna, zwłaszcza bezkręgowców, gryzoni i ptaków. Występują tu liczne kolibry Trochilinae, charakterystyczny pudu północny Pudu mephistophiles i andoniedźwiedź okularowy Tremarctos ornatus^[11].

Przemiany antropogeniczne

Paramo w odróżnieniu od większości formacji alpejskich na świecie należy do wyjątkowo mocno na dużych powierzchniach przekształconych w wyniku działalności człowieka, w wyniku wypalania i wycinania roślinności oraz wykorzystywania w formie pastwisk i gruntów uprawianych. Intensywny wypas alpak i lam obwiniany jest o spowodowanie obniżenia górnej granicy lasu w północnym Peru o ok. 850 m^[4]. Ze względu na wykorzystywanie drewna jako opału bardzo ograniczony został w obrębie paramo udział roślin drzewiastych, zwłaszcza Polylepis^[1].

Klasyfikacja

Według International Vegetation Classification formacja zaliczana jest do tropikalnych górskich formacji trawiastych i zaroślowych (2.A.2. Tropical Montane Grassland & Shrubland – F017) w ramach tropikalnych formacji trawiastych, zaroślowych i sawann (2.A. Tropical Grassland, Savanna & Shrubland)^[12].

W klasyfikacji World Wide Fund for Nature (WWF) formacja dzielona jest na cztery ekoregiony^[13]:

NT1007 paramo Sierra Nevada de Santa Marta (Santa Marta páramo) (Kolumbia)
NT1005 paramo gór Cordillera de Mérid (Cordillera de Merida páramo) (Wenezuela)
NT1006 paramo północnoandyjskie (Northern Andean páramo) (Ekwador, Kolumbia, Wenezuela)
NT1004 paramo Kordyliery Środkowej (Cordillera Central páramo) (Peru północne, Ekwador południowy)

Paramo magellańskie i szersze znaczenie

Na południowo-zachodnich obrzeżach kontynentu południowoamerykańskiego, na południowych i zachodnich krańcach archipelagu Ziemi Ognistej lasy magellańskie występują tylko w obniżeniach terenu^[1] i w obszarze tym panuje formacja nieleśna zwana paramo magellańskim^[14].

Ze względu na odmienność warunków klimatycznych i roślinności pięter wysokogórskich w strefie międzyzwrotnikowej od piętra alpejskiego w górach stref umiarkowanych i polarnych, część autorów stosuje termin „paramo/paramos” na określenie wysokogórskiej roślinności w całej strefie równikowej^[15].

Zobacz też

campos – formacja występująca nad granicą lasu w obszarze Wyżyny Brazylijskiej

Przypisy

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ZbigniewZ. Podbielkowski ZbigniewZ., Ameryka, Australia, Oceania, Antarktyda, Warszawa: Państw. Wydawn. Naukowe, 1987, s. 145, 149-150, ISBN 83-01-07601-1, OCLC 256275020 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Maarten Kappelle, Sally P. Horn: The Páramo Ecosystem of Costa Rica’s Highlands. [w:] Costa Rican Ecosystems [on-line]. The University of Chicago Press, 2016. [dostęp 2021-05-28].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Ángela M. Alba-Hincapié, Germán González-Rey, Magnolia Longo. Macroinvertebrados asociados a macrófitas en la laguna La Virginia, páramo Sumapaz, Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 3-19, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a01.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ O.W. Archibold: Ecology of World Vegetation. Springer Science, Business Media Dordrecht, 1995, s. 298-299. ISBN 978-94-010-4008-2.
↑ Northern South America: Northern Colombia. [w:] Ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2021-05-28].
↑ Western South America: Central Ecuador into Colombia. [w:] Ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2021-05-28].
↑ ^a ^b Northern Andean Paramo. WWF Global. [dostęp 2021-05-28]. [zarchiwizowane z tego adresu].
↑ Gladys Reinoso-Flórez, Francisco A. Villa-Navarro, Sergio Losada-Prado. Artropofauna epigea del páramo Estambul (Tolima), Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 39-51, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a03.
↑ ^a ^b ^c ^d Wolfgang Buitrago-González, Jorge Hernán López-Guzmán, Fernando Vargas-Salinas. Anuros en los complejos paramunos Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas, Andes centrales de Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 52-67, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a04.
↑ ^a ^b ^c N.J. Kac: Bagna kuli ziemskiej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 262-264.
↑ Petr PetrovičP.P. Vtorov Petr PetrovičP.P., Nikolaj NikolaevičN.N. Drozdov Nikolaj NikolaevičN.N., Biogeografia kontynentów, wyd. 2, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 196, ISBN 83-01-02854-8, OCLC 750560963 .
↑ Don Faber-Langendoen, Todd Keeler-Wolf, Del Meidinger, Carmen Josse, Alan Weakley, David Tart, Gonzalo Navarro, Bruce Hoagland, Serguei Ponomarenko, Gene Fults, Eileen Helmer: Classification and Description of World Formation Types. USDA, Department of Agriculture, 2016. [dostęp 2022-02-07].
↑ Wildfinder Database. WWF. [dostęp 2022-02-07].
↑ AndrésA. Moreira-Muñoz AndrésA., Plant geography of Chile, Dordrecht: Springer, 2011, s. 145, ISBN 978-90-481-8748-5, OCLC 701369068 .
↑ StanisławS. Lisowski StanisławS., Świat roślinny tropików : przewodnik do Wystawy Botanicznej w Palmiarni Poznańskiej, Poznań: Sorus, 1996, s. 82, ISBN 83-85599-78-9, OCLC 749825836 .

[podbiel-1] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ZbigniewZ. Podbielkowski ZbigniewZ., Ameryka, Australia, Oceania, Antarktyda, Warszawa: Państw. Wydawn. Naukowe, 1987, s. 145, 149-150, ISBN 83-01-07601-1, OCLC 256275020 .

[costa-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Maarten Kappelle, Sally P. Horn: The Páramo Ecosystem of Costa Rica’s Highlands. [w:] Costa Rican Ecosystems [on-line]. The University of Chicago Press, 2016. [dostęp 2021-05-28].

[alba-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Ángela M. Alba-Hincapié, Germán González-Rey, Magnolia Longo. Macroinvertebrados asociados a macrófitas en la laguna La Virginia, páramo Sumapaz, Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 3-19, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a01.

[archibold-4] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ O.W. Archibold: Ecology of World Vegetation. Springer Science, Business Media Dordrecht, 1995, s. 298-299. ISBN 978-94-010-4008-2.

[northern-5] Northern South America: Northern Colombia. [w:] Ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2021-05-28].

[western-6] Western South America: Central Ecuador into Colombia. [w:] Ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2021-05-28].

[global-7] Northern Andean Paramo. WWF Global. [dostęp 2021-05-28]. [zarchiwizowane z tego adresu].

[florez-8] Gladys Reinoso-Flórez, Francisco A. Villa-Navarro, Sergio Losada-Prado. Artropofauna epigea del páramo Estambul (Tolima), Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 39-51, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a03.

[wolf-9] Wolfgang Buitrago-González, Jorge Hernán López-Guzmán, Fernando Vargas-Salinas. Anuros en los complejos paramunos Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas, Andes centrales de Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 52-67, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a04.

[kac-10] N.J. Kac: Bagna kuli ziemskiej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 262-264.

[wtorow-11] Petr PetrovičP.P. Vtorov Petr PetrovičP.P., Nikolaj NikolaevičN.N. Drozdov Nikolaj NikolaevičN.N., Biogeografia kontynentów, wyd. 2, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 196, ISBN 83-01-02854-8, OCLC 750560963 .

[12] Don Faber-Langendoen, Todd Keeler-Wolf, Del Meidinger, Carmen Josse, Alan Weakley, David Tart, Gonzalo Navarro, Bruce Hoagland, Serguei Ponomarenko, Gene Fults, Eileen Helmer: Classification and Description of World Formation Types. USDA, Department of Agriculture, 2016. [dostęp 2022-02-07].

[13] Wildfinder Database. WWF. [dostęp 2022-02-07].

[14] AndrésA. Moreira-Muñoz AndrésA., Plant geography of Chile, Dordrecht: Springer, 2011, s. 145, ISBN 978-90-481-8748-5, OCLC 701369068 .

[15] StanisławS. Lisowski StanisławS., Świat roślinny tropików : przewodnik do Wystawy Botanicznej w Palmiarni Poznańskiej, Poznań: Sorus, 1996, s. 82, ISBN 83-85599-78-9, OCLC 749825836 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]