Furnicile cultivatoare de ciuperci
Attini | |
---|---|
Lucrători de Atta mexicana care transportă o secțiune de frunză | |
Clasificare științifică | |
Genul tip | |
Atta Fabricius, 1804 | |
Genuri | |
Vezi text | |
Diversitate[1] | |
46 genuri | |
Modifică text |
Furnicile cultivatoare de ciuperci (subtribul Attina) cuprind toate speciile cunoscute de furnică-cultivatoare de ciuperci care participă la mutualismul furnică-ciupercă. Ele sunt cunoscute pentru tăierea ierburilor și frunzelor, transportarea lor în cuiburile coloniilor lor și creșterea ciupercilor cu care se hrănesc mai târziu.
Obiceiurile lor agricole au de obicei efecte mari asupra ecosistemului înconjurător. Multe specii cresc suprafețe mari în jurul coloniilor lor și lasă trasee de mers pe jos care comprimă solul, pe care nu mai pot crește plante. Coloniile attine au de obicei milioane de indivizi, deși unele specii adăpostesc doar câteva sute.[2]
Ele sunt grupul soră al subtribului Dacetina.[3] Furnicile tăietoare de frunze, inclusiv Atta și Acromyrmex, alcătuiesc două dintre genuri.[4] Soiurile lor provin în mare parte din tribul fungic Leucocoprineae [3] familiei Agaricaceae.
Intestinul attin microbiota nu este adesea divers datorită dietelor lor în primul rând monotone, lăsându-le la un risc mai mare decât alte ființe pentru anumite boli. Ele sunt expuse în special riscului de deces dacă grădina de ciuperci a coloniei lor este afectată de boală, deoarece este cel mai adesea singura sursă de hrană utilizată pentru dezvoltarea larvelor. Multe specii de furnici, inclusiv mai multe Megalomyrmex, invadează coloniile de furnici care cresc ciuperci și fie fură și distrug aceste grădini de ciuperci, fie trăiesc în cuib și iau hrană de la specie.[2]
Furnicile care cresc ciuperci se găsesc numai în emisfera vestică. Unele specii se întind la nord până la Pine Barrens în New Jersey, SUA (Trachymyrmex septentrionalis) și la sud până la deșerturile patagoniene din Argentina (mai multe specii de Acromyrmex).[2] Se crede că această clade de furnică din Lumea Nouă își are originea în urmă cu aproximativ 60 de milioane de ani în pădurile tropicale umede din America de Sud. Totuși, acest lucru este contestat, deoarece probabil au evoluat într-un habitat mai uscat, învățând în același timp să-și domesticească culturile.[3]
Evoluție
[modificare | modificare sursă]Strămoșii timpurii ai furnicilor attine au fost probabil prădători de insecte. Probabil că au început să caute secțiuni de frunze, dar apoi și-au convertit sursa principală de hrană în ciuperci și aceste tăieturi de frunze au crescut.[5][6][7] Attine mai mari, cum ar fi Acromyrmex și probabil Atta, se crede că au evoluat în America Centrală și de Nord în urmă cu aproximativ 20 de milioane de ani (Mya), începând cu Trachymyrmex cornetzi. În timp ce soiurile fungice ale furnicilor attine „inferioare” pot supraviețui în afara unei colonii de furnici, cele ale furnicilor „superioare” attine sunt mutualiști obligați, ceea ce înseamnă că nu pot exista unul fără celălalt.[3]
Creșterea generalizată a ciupercilor la furnici pare să fi evoluat aproximativ 55-60 Mya, dar primele 25 de furnici Mya păreau să fi domesticit o singură descendeitate fungică cu gongylidia pentru a hrăni coloniile. Această evoluție a utilizării gongylidiei pare să se fi dezvoltat în habitatele uscate din America de Sud, departe de pădurile tropicale în care a evoluat creșterea ciupercilor.[3] Aproximativ 10 milioane de ani mai târziu, furnicile de tăiere a frunzelor au apărut probabil ca active erbivore și au început agricultura la scară industrială.[5][8][9][10][11][12][13] Ciuperca pe care furnicile au crescut-o, soiurile lor au devenit în cele din urmă izolate reproductiv și au co-evoluat cu furnicile. Aceste ciuperci au început treptat să descompună materialul mai nutritiv, ar fi plantele proaspete.[5][8][11][12][14]
La scurt timp după ce furnicile attine au început să-și păstreze grădinile de ciuperci în agregări dense, fermele lor au început probabil să sufere de un gen specializat de micopatogeni Escovopsis.[9][15][16][17][18] Furnicile au dezvoltat culturi cuticulare de Actinobacteria care suprimă "Escovopsis" și, eventual, alte bacterii.[9][19][20][21][22][23] Aceste culturi cuticulare sunt atât antibiotice, cât și antifungices.[20][23][24][25][26] Furnicile lucrătoare mature poartă aceste culturi pe plăcile pieptului și, uneori, pe toracele și picioarele înconjurătoare ca biofilm.[9]
Comportament
[modificare | modificare sursă]Împerechere
[modificare | modificare sursă]De obicei, o regină trăiește în colonie. În fiecare an, după ce colonia are aproximativ trei ani, regina depune ouă de femele și masculi alațp, furnicile reproductive care vor transmite genele reginelor. Înainte de a părăsi cuibul, reginele îndeasă o parte din miceliul ciupercii în cibarium. Acești masculi și regine înaripate își iau apoi zborul nupțial pentru a se împerechea în aer. În unele zone, zborurile speciilor sunt sincronizate cu toate regalitățile virgine ale coloniilor locale care zboară la aceeași oră în aceeași zi, cum ar fi Atta sexdens și Atta texana.[2]
Habitat
[modificare | modificare sursă]Attinele inferioare trăiesc mai ales în cuiburi discrete cu 100-1000 de indivizi și grădini de ciuperci relativ mici în ele. Attinele mai mari, în schimb, trăiesc în colonii formate din 5-10 milioane de furnici care trăiesc și lucrează în sute de camere portante de ciuperci interconectate în imense cuiburi subterane.[2][27] Unele colonii sunt atât de mari, încât pot fi văzute din satelit, măsurând până la 600 de m3.[27]
Genuri
[modificare | modificare sursă]- Acanthognathus Mayr, 1887
- Acromyrmex Mayr, 1865
- Allomerus Mayr, 1878
- Apterostigma Mayr, 1865
- Atta Fabricius, 1804
- †Attaichnus Laza, 1982
- Basiceros Schulz, 1906
- Blepharidatta Wheeler, 1915
- Cephalotes Latreille, 1802
- Chimaeridris Wilson, 1989
- Colobostruma Wheeler, 1927
- Cyatta Sosa-Calvo et al., 2013
- Cyphomyrmex Mayr, 1862
- Daceton Perty, 1833
- Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009
- Epopostruma Forel, 1895
- Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961
- Ishakidris Bolton, 1984
- Kalathomyrmex Klingenberg & Brandão, 2009
- Lachnomyrmex Wheeler, 1910
- Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999
- Mesostruma Brown, 1948
- Microdaceton Santschi, 1913
- Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001
- Mycetarotes Emery, 1913
- Mycetophylax Emery, 1913
- Mycetosoritis Wheeler, 1907
- Mycocepurus Forel, 1893
- Myrmicocrypta Smith, 1860
- Ochetomyrmex Mayr, 1878
- Octostruma Forel, 1912
- Orectognathus Smith, 1853
- Paramycetophylax Kusnezov, 1956
- Phalacromyrmex Kempf, 1960
- Pheidole Westwood, 1839
- Pilotrochus Brown, 1978
- Procryptocerus Emery, 1887
- Protalaridris Brown, 1980
- Pseudoatta Gallardo, 1916
- Rhopalothrix Mayr, 1870
- Sericomyrmex Mayr, 1865
- Strumigenys Smith, 1860
- Talaridris Weber, 1941
- Trachymyrmex Forel, 1893
- Tranopelta Mayr, 1866
- Wasmannia Forel, 1893
- Xerolitor Sosa-Calvo et al., 2018
Referințe
[modificare | modificare sursă]- ^ Bolton, B. (). „Attini”. AntCat. Accesat în .
- ^ a b c d e Hölldobler, Bert; Holldobler, Foundation Professor of Biology Bert; Wilson, Honorary Curator in Entomology and University Research Professor Emeritus Edward O.; Wilson, Edward O. (). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies (în engleză). W. W. Norton & Company. ISBN 9780393067040.
- ^ a b c d e Branstetter, M. G.; Ješovnik, A.; Sosa-Calvo, J.; Lloyd, M. W.; Faircloth, B. C.; Brady, S. G.; Schultz, T. R. (). „Dry habitats were crucibles of domestication in the evolution of agriculture in ants”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1852): 20170095. doi:10.1098/rspb.2017.0095. PMC 5394666 . PMID 28404776.
- ^ Weber, N.A. (). „Fungus-Growing Ants”. Science. 153 (3736): 587–604. Bibcode:1966Sci...153..587W. doi:10.1126/science.153.3736.587. PMID 17757227.
- ^ a b c Brady, Seán G.; Schultz, Ted R. (). „Major evolutionary transitions in ant agriculture”. Proceedings of the National Academy of Sciences (în engleză). 105 (14): 5435–5440. Bibcode:2008PNAS..105.5435S. doi:10.1073/pnas.0711024105. ISSN 1091-6490. PMC 2291119 . PMID 18362345.
- ^ Branstetter, Michael G.; Ješovnik, Ana; Sosa-Calvo, Jeffrey; Lloyd, Michael W.; Faircloth, Brant C.; Brady, Seán G.; Schultz, Ted R. (). „Dry habitats were crucibles of domestication in the evolution of agriculture in ants”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1852): 20170095. doi:10.1098/rspb.2017.0095. ISSN 0962-8452. PMC 5394666 . PMID 28404776.
- ^ Gerardo, Nicole; Mueller, Ulrich G. (). „Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories”. Proceedings of the National Academy of Sciences (în engleză). 99 (24): 15247–15249. Bibcode:2002PNAS...9915247M. doi:10.1073/pnas.242594799. ISSN 1091-6490. PMC 137700 . PMID 12438688.
- ^ a b Kooij, P. W.; Aanen, D. K.; Schiøtt, M.; Boomsma, J. J. (noiembrie 2015). „Evolutionarily advanced ant farmers rear polyploid fungal crops”. Journal of Evolutionary Biology. 28 (11): 1911–1924. doi:10.1111/jeb.12718. ISSN 1420-9101. PMC 5014177 . PMID 26265100.
- ^ a b c d Currie, Cameron R.; Poulsen, Michael; Mendenhall, John; Boomsma, Jacobus J.; Billen, Johan (). „Coevolved crypts and exocrine glands support mutualistic bacteria in fungus-growing ants”. Science. 311 (5757): 81–83. Bibcode:2006Sci...311...81C. CiteSeerX 10.1.1.186.9613 . doi:10.1126/science.1119744. ISSN 1095-9203. PMID 16400148.
- ^ Schultz, Ted R.; Rehner, Stephen A.; Mueller, Ulrich G. (). „The Evolution of Agriculture in Ants”. Science (în engleză). 281 (5385): 2034–2038. Bibcode:1998Sci...281.2034M. doi:10.1126/science.281.5385.2034. ISSN 1095-9203. PMID 9748164.
- ^ a b Boomsma, Jacobus J.; Zhang, Guojie; Schultz, Ted R.; Brady, Seán G.; Wcislo, William T.; Nash, David R.; Rabeling, Christian; Dikow, Rebecca B.; Deng, Yuan (). „Reciprocal genomic evolution in the ant–fungus agricultural symbiosis”. Nature Communications (în engleză). 7: 12233. Bibcode:2016NatCo...712233N. doi:10.1038/ncomms12233. ISSN 2041-1723. PMC 4961791 . PMID 27436133.
- ^ a b Shik, Jonathan Z.; Gomez, Ernesto B.; Kooij, Pepijn W.; Santos, Juan C.; Wcislo, William T.; Boomsma, Jacobus J. (). „Nutrition mediates the expression of cultivar-farmer conflict in a fungus-growing ant”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (36): 10121–10126. doi:10.1073/pnas.1606128113. ISSN 1091-6490. PMC 5018747 . PMID 27551065.
- ^ Villesen, Palle; Murakami, Takahiro; Schultz, Ted R.; Boomsma, Jacobus J. (). „Identifying the transition between single and multiple mating of queens in fungus-growing ants”. Proceedings. Biological Sciences. 269 (1500): 1541–1548. doi:10.1098/rspb.2002.2044. ISSN 0962-8452. PMC 1691065 . PMID 12184823.
- ^ Licht, Henrik H. De Fine; Boomsma, Jacobus J. (). „Forage collection, substrate preparation, and diet composition in fungus-growing ants”. Ecological Entomology (în engleză). 35 (3): 259–269. doi:10.1111/j.1365-2311.2010.01193.x. ISSN 1365-2311.
- ^ de Man, Tom J. B.; Stajich, Jason E.; Kubicek, Christian P.; Teiling, Clotilde; Chenthamara, Komal; Atanasova, Lea; Druzhinina, Irina S.; Levenkova, Natasha; Birnbaum, Stephanie S. L. (). „Small genome of the fungus Escovopsis weberi, a specialized disease agent of ant agriculture”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (13): 3567–3572. Bibcode:2016PNAS..113.3567D. doi:10.1073/pnas.1518501113. ISSN 1091-6490. PMC 4822581 . PMID 26976598.
- ^ Gerardo, Nicole M; Jacobs, Sarah R; Currie, Cameron R; Mueller, Ulrich G (august 2006). „Ancient Host–Pathogen Associations Maintained by Specificity of Chemotaxis and Antibiosis”. PLOS Biology. 4 (8): e235. doi:10.1371/journal.pbio.0040235. ISSN 1544-9173. PMC 1489191 . PMID 16805647.
- ^ Poulsen, Michael; Boomsma, Jacobus J.; Yek, Sze Huei (). „Towards a Better Understanding of the Evolution of Specialized Parasites of Fungus-Growing Ant Crops”. Psyche: A Journal of Entomology (în engleză). 2012: 1–10. doi:10.1155/2012/239392 .
- ^ Currie, C. R. (). „A community of ants, fungi, and bacteria: a multilateral approach to studying symbiosis” (PDF). Annual Review of Microbiology. 55: 357–380. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.357. hdl:1808/835. ISSN 0066-4227. PMID 11544360.
- ^ Malloch, David; Summerbell, Richard C.; Scott, James A.; Currie, Cameron R. (aprilie 1999). „Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites”. Nature (în engleză). 398 (6729): 701–704. Bibcode:1999Natur.398..701C. doi:10.1038/19519. ISSN 1476-4687.
- ^ a b Barke, Jörg; Seipke, Ryan F.; Grüschow, Sabine; Heavens, Darren; Drou, Nizar; Bibb, Mervyn J.; Goss, Rebecca JM; Yu, Douglas W.; Hutchings, Matthew I. (). „A mixed community of actinomycetes produce multiple antibiotics for the fungus farming ant Acromyrmex octospinosus”. BMC Biology. 8 (1): 109. doi:10.1186/1741-7007-8-109. ISSN 1741-7007. PMC 2942817 . PMID 20796277.
- ^ Haeder, Susanne; Wirth, Rainer; Herz, Hubert; Spiteller, Dieter (). „Candicidin-producing Streptomyces support leaf-cutting ants to protect their fungus garden against the pathogenic fungus Escovopsis”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (12): 4742–4746. Bibcode:2009PNAS..106.4742H. doi:10.1073/pnas.0812082106. ISSN 1091-6490. PMC 2660719 . PMID 19270078.
- ^ Mattoso, Thalles C.; Moreira, Denise D. O.; Samuels, Richard I. (). „Symbiotic bacteria on the cuticle of the leaf-cutting ant Acromyrmex subterraneus subterraneus protect workers from attack by entomopathogenic fungi”. Biology Letters. 8 (3): 461–464. doi:10.1098/rsbl.2011.0963. ISSN 1744-957X. PMC 3367728 . PMID 22130174.
- ^ a b Hutchings, Matthew I.; Goss, Rebecca J. M.; Yu, Douglas W.; Hill, Lionel; Brearley, Charles; Barke, Jörg; Seipke, Ryan F. (). „A Single Streptomyces Symbiont Makes Multiple Antifungals to Support the Fungus Farming Ant Acromyrmex octospinosus”. PLOS ONE (în engleză). 6 (8): e22028. Bibcode:2011PLoSO...622028S. doi:10.1371/journal.pone.0022028. ISSN 1932-6203. PMC 3153929 . PMID 21857911.
- ^ Holmes, Neil A.; Innocent, Tabitha M.; Heine, Daniel; Bassam, Mahmoud Al; Worsley, Sarah F.; Trottmann, Felix; Patrick, Elaine H.; Yu, Douglas W.; Murrell, J. C. (). „Genome Analysis of Two Pseudonocardia Phylotypes Associated with Acromyrmex Leafcutter Ants Reveals Their Biosynthetic Potential”. Frontiers in Microbiology. 7: 2073. doi:10.3389/fmicb.2016.02073. ISSN 1664-302X. PMC 5183585 . PMID 28082956.
- ^ Oh, Dong-Chan; Poulsen, Michael; Currie, Cameron R.; Clardy, Jon (iulie 2009). „Dentigerumycin: a bacterial mediator of an ant-fungus symbiosis”. Nature Chemical Biology. 5 (6): 391–393. doi:10.1038/nchembio.159. ISSN 1552-4469. PMC 2748230 . PMID 19330011.
- ^ Seipke, Ryan F.; Grüschow, Sabine; Goss, Rebecca J. M.; Hutchings, Matthew I. (). Isolating antifungals from fungus-growing ant symbionts using a genome-guided chemistry approach. Methods in Enzymology. 517. pp. 47–70. doi:10.1016/B978-0-12-404634-4.00003-6. ISBN 9780124046344. ISSN 1557-7988. PMID 23084933.
- ^ a b Institute of Medicine (US) Forum on Microbial Threats (). The Social Biology of Microbial Communities: Workshop Summary. The National Academies Collection: Reports funded by National Institutes of Health. Washington (DC): National Academies Press (US). ISBN 9780309264327. PMID 24027805.
Texte citate
[modificare | modificare sursă]- en Hölldobler, Bert and Wilson, EO. (2009). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. W. W. Norton & Company. ISBN: 9780393067040
Legături externe
[modificare | modificare sursă]- Materiale media legate de Attini la Wikimedia Commons