Миксомицеты

Слизевики, или миксомицеты (лат. Myxomycetes), — класс настоящих слизевиков (Mycetozoa), включающий более 800 видов организмов, крупнейшая группа среди амёбозоев. Встречаются повсеместно от тропиков до полярных регионов.

Миксомицеты
Эталий слизевика (вероятно Fuligo sp.)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Амёбозои Тип: Evosea Инфратип: Миксомикота Класс: Миксомицеты
Международное научное название
Myxomycetes G. Winter
Синонимы
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   33680 EOL   5742 MB   90788

См. также: Слизевики

История изучения

Первые зафиксированные наблюдения миксомицетов относятся к XVII веку. Томас Панковиус упоминает ликогалу древесинную в своём труде «Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» 1654 года как «быстрорастущий гриб» (лат. Fungus cito crescentes). Из-за сходства с гастеромицетами миксомицеты в Systema mycologicum были отнесены Элиасом Магнусом Фрисом к подклассу Myxogastres класса Gasteromycetes. В 1833 году Генрих Фридрих Линк выделил миксомицетов в отдельный класс грибов, дав ему название Myxomycetes.

В 1859 году в своей работе «Die Mycetozoen» Генрих Антон де Бари показал отличия миксомицетов от грибов и ввёл термин Mycetozoa («грибо-животные»). В настоящее время установлено, что миксомицеты относятся к группе Amoebozoa, в равной степени близкой грибам и животным. Тем не менее, их изучением по традиции занимаются преимущественно микологи.

Жизненный цикл и строение

Жизненный цикл миксомицетов

Вышедшие из спор миксамёбы Symphytocarpus flaccidus

Плазмодий, формирующий плодовое тело

Жизненный цикл миксомицетов начинается с гаплоидных спор. Из них, в зависимости от влажности окружающей среды, формируются или жгутиковые зооспоры, или амёбоидные миксамёбы. Промежуточную стадию между ними принято называть мастигамёбами. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамёбы способны переходить в состояние покоя, образуя микроцисту.

В результате слияния двух гаплоидных клеток образуются диплоидные клетки. Из них путём множественных синхронизированных митозов развивается плазмодий — многоядерная, сложно дифференцированная клетка, покрытая только плазматической мембраной. Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительными гидро-, рео- и трофотаксисом, то есть стремится к затенённым влажным местам с большим количеством питательных веществ. При неблагоприятных условиях плазмодии могут формировать покоящиеся стадии — сферулы и/или склероции.

При определённых условиях плазмодии переходят к формированию спороношений. Все таксисы меняются на обратные. В результате получаются спорофоры, которые содержат гаплоидные споры, образовавшиеся посредством мейоза. На этом жизненный цикл замыкается.

Споры

После разрушения спорофора споры претерпевают период покоя, который иногда может длиться несколько десятков лет. Споры у большинства миксомицетов сферические, реже эллипсоидальные и яйцевидные. Цвет споровой массы и отдельных спор в проходящем свете — важные диагностические признаки. Оболочка спор может быть снабжена такими структурами как бородавочки (с закруглённой вершиной) и шипы (с заострённой вершиной), но бывают и гладкие споры.

Миксамёбы и зооспоры

Миксамёбы лишены жёсткой клеточной стенки и способны перемещаться по субстрату с помощью псевдоподий. При повышенной влажности они способны за 1,5—2 часа переходить в стадию зооспоры и обратно. В условиях уменьшения влажности и недостатка питания миксамёбы и зооспоры могут образовывать микроцисты с плотными полисахаридными оболочками. При наступлении благоприятных условий микроцисты могут прорасти даже после длительного замораживания и высушивания. При этом оболочка растрескивается и из неё выходят новые миксамёбы или зооспоры.

Плазмодии

Плазмодий Physarum polycephalum

Способность к образованию плазмодиев является уникальной чертой миксомицетов. Они представляют собой многоядерную трофическую стадию, способную к амёбоидному движению. Скорость плазмодия может достигать 0,1—0,4 мм в минуту. В плазмодии наблюдаются ритмичные токи цитоплазмы.

Различают три основных морфологических типа плазмодиев:

• Протоплазмодий — имеет микроскопические размеры. В нём отсутствуют ритмические токи цитоплазмы. Встречается у представителе порядков Echinosteliales и Cribrariales.
• Афаноплазмодий — характеризуется отсутствием развитого слизевого чехла и наличием особой стадии «коралла» перед началом формирования спорофоров. Характерен для представителей порядка Stemonitidales. Наиболее устойчив к обезвоживанию.
• Фанероплазмодий — обладает слизистым чехлом и ритмичными токами цитоплазмы. Часто бывает ярко окрашен. Наиболее характерен у представителей порядка Physarales, но имеется и у некоторых представителей Cribrariales.

Иногда выделяют ещё один тип плазмодия, занимающий по морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплазмодием. Он характеризуется наличием токов цитоплазмы, но имеет меньшие размеры и более слабую пигментацию. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Trichiales.

В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать склероции или фрагментироваться на отдельные сгустки цитоплазмы, покрытые плотной оболочкой — сферулы.

Спороношения

Выделяют четыре основных типа спороношений миксомицетов, между которыми бывают промежуточные варианты:

• Плазмодиокарпы — наиболее простой тип спорофоров. Образуется при созревании плазмодия, покрытого общей оболочкой, почти без изменения его конфигурации. По форме представляется собой короткие или длинные шнуры, вытянутые ветвящиеся или сетчатые образования.
• Спорангии — шаровидные, овальные, колончатые или другие спороносные структуры, формирующиеся в результате дробления плазмодия. Могут быть сидячими или на ножках.
• Псевдоэталии образуются при срастании спорангиев боковыми стенками и потере ими индивидуальности, с сохранением возможности подсчитать количество спорангиев.
• Эталии — тип спорофоров, образующийся при срастании спорангиев с полной потерей их индивидуальности. Представляют собой подушковидные образования, покрытые общей оболочкой (кортексом).

• Типы спорофоров
• 
  Плазмодиокарп Hemitrichia serpula
• 
  Спорангии Trichia decipiens
• 
  Эталий Reticularia lycoperdon
• 
  Псевдоэталий Tubifera ferruginosa

Экология

Трофические стадии миксомицетов, такие как миксамёбы, представляющие собой доминирующую группу почвенных простейших, питаются бактериями. Бо́льшую часть информации об экологии этих организмов получают при изучении их спорофоров, из-за чего исследователи в основном имеют дело с данными об их расселительных стадиях.

На основании изучения особенностей распространения спорофоров выделяют следующие эколого-трофические группы:

• Лигнофильные — встречаются на гниющей древесине. Самая большая группа, включающая до 70 % известных миксомицетов. Большинство из них обладают макроскопическими размерами. Пики спороношений наблюдаются с середины лета до поздней осени.
• Кортикальные — обитают на коре живых деревьев и кустарников. Обычно небольшие (от 100 мкм до 1—2 мм). Доминируют в пустынях и местах с высокой антропогенной нагрузкой.
• Подстилочные и почвенные — питаются в верхнем почвенном слое. Спороношения образуют на растительных остатках. Видовой состав в разных слоях листового опада неоднороден.
• Копрофильные — обитают на выветренном помёте растительноядных млекопитающих и птиц. Наибольшего разнообразия достигают в зонах аридного климата. За всё время исследования было обнаружено 114 видов копрофильных миксомицетов, 16 из которых были специфичны для данного типа субстрата. Представителей этой группы редко находят в полевых условиях. Основным методом их изучения является метод «влажной камеры». В отличие от грибов, большинство копрофильных миксомицетов не проходят через желудочно-кишечный тракт животных, а заселяют субстрат спустя продолжительное время. В то же время, споры некоторых видов обладают толстыми стенками, что может быть адаптацией к прохождению через пищеварительную систему.
• Бриофильные — обитают на мхах. Часто ассоциированы с микроскопическими водорослями. Являются самой малочисленной группой, включающей менее 5 % известных видов. Большинство представителей имеют микроскопические размеры. Появляются поздней осенью.
• Нивальные — развиваются весной на растительных остатках возле тающего снега. Наибольшего разнообразия достигают в альпийских и субальпийских районах северного полушария, но могут встречаться и в горах южного полушария и на равнинах. Для развития спороношений нивальных миксомицетов необходимо наличие снежного покрова в осенние месяце для предотвращения промерзания почвы.

Один и тот же вид миксомицетов может обитать на разных типах субстрата и потому может быть отнесён к разным эколого-трофическим группам.

Таксономия

Классическая система

Класс Myxomycetes включает пять порядков.

Echinosteliales

Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.

Liceales

Спорофоры Lycogala epidendrum (Liceales, Reticulariaceae) на гнилом пне липы мелколистной (Tilia cordata) в парке Ботанического Института в Вильнюсе (Литва)

Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.

Trichiales

Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и её отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно, такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие чётко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia, возможно, потребует пересмотра положения этого рода в семействе Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция считается появление почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования на них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.

Stemonitales

Порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды с весьма размытым ареалом. Это — Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.

Physarales

Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещены из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.

Филогенетическая система

В 2019 году была предложена система миксомицетов, основанная на последовательностях гена малой субъединицы рРНК, и отражающая их филогенетические связи:

• Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает представителей со светлыми спорами без меланина.
  • Надпорядок Cribrariidia
    • Порядок Cribrariales T. Macbr.
      • Семейство Cribrariaceae Corda
  • Надпорядок Trichiidia
    • Порядок Liceales E. Jahn
      • Семейство Liceaceae Chevall.
    • Порядок Reticulariales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Семейство Reticulariaceae Chevall.
    • Порядок Trichiales Chevall.
      • Семейство Trichiaceae Chevall.
      • Семейство Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (светлоспоровые роды с неясным систематическим положением)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Подкласс Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает преимущественно представителей с тёмной споровой массой, окраска которой определяется содержанием меланина.
  • Надпорядок Echinosteliidia
    • Порядок Echinosteliales G. W. Martin
      • Семейство Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
  • Надпорядок Stemonitidia
    • Порядок Clastodermales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Семейство Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
    • Порядок Meridermatales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Семейство Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Порядок Physarales T. Macbr.
      • Семейство Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Семейство Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Семейство Physaraceae Chevall.
    • Порядок Stemonitidales T. Macbr.
      • Семейство Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • Семейство Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (темноспоровые роды с неясным систематическим положением)
    • Diachea Fr.
    • Echinosteliosis Reinhardt & L. S. Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Alexop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Литература

• Гмошинский В. И., Дунаев Е. А., Киреева Н. И. Определитель миксомицетов Московского региона. — М.: АРХЭ, 2021. — 388 с. — ISBN 978-5-94193-089-0.
• Новожилов Ю. К. Определитель грибов России: Отдел Слизевики. — СПб.: Наука, 1993. — 288 с. — ISBN 5-02-026625-0.
• Fiore-Donno A.M., Berney C., Pawlowski J., Baldauf S.L. higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences (англ.) // J. Eukaryot. Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 52, no. 3. — P. 201—210. — doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x. — PMID 15926995.
• Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers JA. Dictionary of the Fungi. 10th ed (неопр.). — Wallingford: CABI, 2008. — С. 765. — ISBN 0-85199-826-7.
• Baldauf S.L., Doolittle W.F. Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa) (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. : journal. — 1997. — October (vol. 94, no. 22). — P. 12007—12012. — doi:10.1073/pnas.94.22.12007. — PMID 9342353. — PMC 23686.
• Stephenson S. L., Rojas C. Myxomycetes: biology, systematics, biogeography and ecology (англ.). — 2nd ed. — Elsevier: Academic Press, 2021. — 600 p. — ISBN 9780128242827.