Бактерија

Бактерије
Есцхерицхиа цоли снимљена СЕМ-ом
Научна класификација
Домена:	Бацтериа

Бактерије (латински Бацтериум) су велика скупина живих организама који су углавном микроскопске величине и једностанични, с релативно једноставном станичном структуром у којој недостаје станична језгра и органеле као што су митохондрији и клоропласти.

Бактерије су најраширеније од свих организама у природи. Те су бактерије биле битне у биолошкој еволуцији, а и данас су основа сваког хранидбеног ланца у природи. Присутни су у тлу и води. Остале су бактерије припадници физиолошке флоре људи и животиња (обитавају на кожи, у усној и носној слузници, цријевима, доњем дијелу женског сполног сустава), обављају пожељне кемијске процесе те се примјенују у разним господарским дјелатностима. Од 1500 описаних врста бактерија, само су стотињак врста људски патогени.

Морфолошка и узгојна својства бактерија, њихов раст, метаболизам и генетику проучава дио микробиологије који се зове бактериологија. Медицинска бактериологија проучава рикеције, кламидије и патогене бактерије које оштећују организам производима својег метаболизма (токсини).

Повијесни слијед

Прве веће бактерије је проматрао Антони ван Лееуwенхоек 1683. користећи први микроскоп из властите израде. Дуго након његова открића се истраживала само морфологија тих микроорганизама, али не и њихово дјеловање у живој природи. Назив бактерија знатно касније (1828.) изводи Цхристиан Готтфриед Ехренберг, од грч. бактерион што значи "штапић, палица". Оснивачи знанствене и експерименталне бактериологије су Лоуис Пастеур (1822-1895) и Роберт Коцх (1843-1910). Они су у лабораторијском раду почели употребљавати неке поступке, попут бојења и узгајања бактерија. Радили су на утврђивању етиологије многих заразних болести и описали улогу бактерија као узрочника и пријеносника болести или патогена. Француски микробиолог и имунолог Емиле Роуx је знатно придонио спознајама о бактеријским отровима. На основи нових проналазака и спознаја, којима су основа била пријашња отркића, може се тврдити да су 19. и 20. стољеће "златно доба" бактериологије. За тај се напредак мора нагласити значење доступности и упорабе нових техничких помагала и метода бојења бактерија. У новије се вријеме истражују врло ситне бактеријске структуре, њихове биокемијске активности и генетика.

Грађа

Бичаста бактерија

Величина станица појединих бактеријских врста је различита и није стална (овиси о дјеловању различитих чинитеља). Дуљина им се креће од 0,3 до 20 μм, а промјер од 0,5 до 2,0 μм.

• Цитоплазма је полутекућа твар која чини највећи дио бактеријске станице. У њој се збива већина метаболичких процеса јер садржи органске и неорганске твари те органеле.
• Нуклеоид или језгрина твар је еквивалент језгре. Слободно је распрострањена у средишњем дијелу цитоплазме. Претежно садржи ДНК те РНК, због чега кажемо да је носитељ насљедних упута.
• Плазмиди имају функцију насљедног апарата који је неовисан о језгриној твари. Кружног су облика и уњима се налазе [ген]и. Најзначајнији плазмиди одређују резистентност бактерија на антибиотике (Р-чинитељи).
• Рибосоми су кугластога облика, већим дијелом састављени од РНА. То су мјеста гдје се збива синтеза бјеланчевина. Могу бити слободни или везани за цитоплазматску мембрану.
• Мембрана је дебела 5 до 10 нм и видљива је електронским микроскопом. Састоји се од слојева фосфолипида и бјеланчевина. Обавлај разне функције важне за живот бактеријске станице: регулира улазак твари, излазак производа разградње и осмотску равнотежу.
• Станична стијенка је чврста и еластична творевина грађена од пептидогликана (муреина). Готово све врсте бактерија посједују овај станични дио који окружује и штити унутрашњост бактеријске станице од механичких оштећења и промјене тлака.
• Капсула и гликокалис су слузаве творбе на површини станица неких врста бактерија (капсулогене бактерије). Стварају их ензими на мембрани станице, а излучују се на површини станичне стијенке. Штите бактерију од дјеловања фагоцита, инфекције бактериофага и од неповољних утјецаја околиша.
• Бичеви или флагеле (лат. флагеллум – бич) – омогућавају покретање неким бактеријама (најчешће бацилима). Избијају из базалних тјелешаца смјештених дијелом на унутарњој страни цитоплазматске мембране, а дијелом на станичној стијенци. Грађени су од бјеланчевина флагелина, малих су димензија и видљиви само електронским микроскопом.
• Фимбрије (лат. фимбриа – влакно) и пили (лат. пилиус – длака) су углавном равне и чврсте творбе које се налазе на површини станица грам-негативних бактерија (види ниже). У односу на бичеве су бројније и много мање, грађене од бјеланчевине фибрилина односно пилина. Пилима бактерије пријањају на станице макроорганизама те се колонизирају. Фимбрији повезују двије бактерије омогућујући коњугацију.

Метаболизам (мијена твари)

Твар	Количина (%)
угљикохидрати	~50
нуклеинске киселине	~19
бјеланчевине	10 - 15
масти	12 – 40
минералне соли	12 – 14

Хемијски састав

Бактеријска станица садржава велики број неорганских и органских спојева. Њихов садржај овиси о врсти бактерије. Вода је количински главни саставни дио живих станица, па и бактеријских (75-98 %) јер судјелује у бројним кемијским реакцијама као отапало или пријеносник електролита. У бактеријској станици су кемијски елементи приближно заступљени као у станицама виших организама. Они су већином садржани унутар макромолекула (станичне бјеланчевине, нуклеинске киселине, комплексни угљикохидрати, и масти у цитоплазми и станичним овојницама).

Процеси

Процеси метаболизма бактерија су увјетовани насљедним чинитељима. Мијена твари подразумјева све кемијске процесе који се збивају као синтеза твари (анаболизам) и разградња твари (катаболизам). За њу су бактеријама потребни угљик, душик, вода и анорганске соли, као градивни елементи ензима и увјети одржања колоиднога стања, осмотског тлака и ацидо-базичне равнотеже у станици. Овисно о подријетлу угљика и извору енергије, разликују се аутотрофни и хетеротрофни метаболизам.

• Аутотрофне бактерије или аутотрофи добивају угљик из угљикова диоксида или карбоната, а душик из анорганских спојева амонијака, нитрита и нитрата. Енергију добивају кемосинтезом (оксидацијом) или фотосинтезом.
• Хетеротрофне бактерије или хетеротрофи су организми за које су органски спојеви (угљикохидрати) извор угљика и енергије, а аноргански и органски спојеви (бјеланчевине) извор душика. Овисно о томе одакле потјечу органски спојеви хетеротрофне су бактерије паразити (са живих) односно сапрофити (с угинулих организама).

Аутотрофне бактерије

У зависности од тога који извор енергије користе, аутотрофне бактерије могу бити:

• фотосинтетичке (фототрофне),
• хемосинтетичке (хемотрофне) и
• миксотрофне
• Фотосинтетичке користе Сунчеву енергију као извор енергије за производњу хранљивих материја. Та фотосинтеза се разликује од оне код биљака по томе што се при њој не ослобађа кисеоник и бактериохлорофил може да врши фотосинтезу и у мраку.
• Хемосинтетичке бактерије као извор енергије за производњу хране користе хемијску енергију коју добијају оксидацијом различитих неорганских једињења.
• Миксотрофне бактерије могу да користе и аутотрофни и хетеротрофни начин исхране што зависи од услова средине у којој се налазе. Неке супорне и гожђебите бактерије у присуству веће количине органске материје хране хетеротрофно.

У зависности од тога која једињења оксидишу разликују се:

• нитрификационе,
• гвожђевите (оксидишу гвожђе),
• сумпорне,
• метанске,
• водоничне и др.

Нитрификационе бактерије оксидишу амонијак у нитрите, а затим нитрите у нитрате (соли азота које биљке могу да користе).

Хетеротрофне бактерије

Ове бактерије узимају готове органске материје из спољашње средине. Могу бити:

• сапрофитске (сапробне) и
• паразитске.

Сапрофити користе органске материје из угинулих организама и разног органског отпада. Оне луче ензиме који крупне органске молекуле разлажу на мале органске и неорганске молекуле. Бактерије те мале органске молекуле упијају кроз поре на ћелијском зиду. Сапрофитске бактерије заједно са гљивама представљају најзначајније организме на нашој планети из категорије разлагача (минерализатора).

Ови облици организама разлажу угинула бића на мање органске и неорганске (минералне) молекуле. Неке од њих имају способност да угљеник из угинулих организама претварају у угљен-диоксид (користе га биљке у фотосинтези). Без ових бактерија угљеник и многи други елементи били би неповратно блокирани у телу угинулих организама. Живот на нашој планети би, у овом садашњем облику, тада престао.

Сапрофитске бактерије се јављају и у хуманим ћелијама као на пример менингококе (изазивају менингитис-запаљење можданих опни) и гонококе (изазивају гонореју - капавац).

Паразити органске материје узимају из живих организама. Они живе на рачун домаћина изазивајући болест (патогене). Неке од њих изазивају обољења само у одређеним условима средине.

Начини ћелијског дисања

Органске материје (добијене неким од већ описаних начина исхране) се у бактеријама разлажу и ослобађена енергија се користи за животне процесе. Процес разлагања органских материја до крајњих производа угљен-диоксида, воде и ослобођене енергије (у виду АТП-а) назива се ћелијско дисање (респирација).

Разликују се два типа ћелијског дисања :

• анаеробна респирација и
• аеробна респирација.

Аеробна респирација

Аеробну респирацију обављају аеробне бактерије које живе у средини са кисеоником. При овом процесу се глукоза (преко ње и остала органска једињења) у присуству кисеоника разлаже на угљен-диоксид и воду уз ослобађање енергије (АТП). Процес врше ензими респираторног ланца везани за мезозоме ћелијске мембране.

Анаеробна респирација

Анаеробну респирацију (Ферментацију или врење) врше анаеробне бактерије које живе у средини без кисеоника. При врењу се глукоза, у средини без кисеоника, разлаже до производа који могу бити :

• млечна киселина (при млечно-киселинском врењу) или
• етил-алкохол (при алкохолном врењу).

У односу према кисеонику постоји и трећа група бактерија - факултативне анаеробне бактерије које могу да живе и у присуству и у одсуству кисеоника.

Облици бактерија

Морфологија бактерија

бацил, Бациллус субтилис

Бактеријске ћелије показују три основна морфолошка типа: бацили, коке и спиралне. Код неких бактерија присутна је појава да након ћелијске деобе ћелије остану заједно, образујући тако колоније у облику ланца или грозда.

• Коке (од латинске речи „цоццус“ — зрно) су лоптасте бактерије. Појединачне коке називају се микрококе (монококе), а удружене су диплококе (две спојене коке), стрептококе (у виду ланца), стафилококе (у облику грозда) тетраде (по четири у пакетићу) и сарцине (по осам у пакетићу). Коке су непокретне бактерије.
• Бацили су штапићасте покретне бактерије јер имају бичеве, издуженог су облика и имају заобљене, равне или зашиљене крајеве. Удружени граде диплобациле (2 бацила један до другог) и стрептобациле (у виду ланца) и палисаде (у виду тарабе/ограде).
• Спиралне бактерије могу имати облик спирале и онда се називају спирили (ако имају мањи број благих завоја), спирохете (ако имају већи број оштрих завоја) или, ако су у облику зареза, вибриони. Измешђу ћелијске мембране и бактеријског зида налази се бич, чијом се контракцијом бактерија креће. Спиралне бактерије могу живети и у аеробним и анаеробним условима.

Раст и размножавање

Бинарна диоба

Раст и деоба бактерија
1. централни раст (нпр. код Есцхерицхиа цоли, Бациллус субтилис)
2. апикални раст (нпр. код Цорyнебацтериум дипхтхериае)

Раст бактерија подразумјева повећање величине њихових станица, али и повећање њихова броја након размножавања, што резултира стварањем колонија. Постоје врсне и метаболичке разлике везане за раст и размножавање бактерија. На те процесе утјечу насљедни чинитељи. Бактерије се почињу размножавати када њихове станице нарасту до величине својствене одређеној врсти. То се збива повољним хранидбеним, енергијским, атмосферским и температурним увјетима. Највећи број бактеријских врста размножава се једноставном, бинарном диобом, при којој од једне бактеријске станице несполним начином настају двије нове станице. Плазимиди се најчешће преносе коњугацијом која настаје дотицањем двију бактерија преко сполне пили. Остали облици генскога пријеноса код бактерија укључују трансформацију, трансдукцију и транспозицију који се најчешће врше умјетним поступцима у генетичком инжењерству.

Бактерије се размножавају на више начина:

• простом деобом,
• пупљењем,
• егзоспорама (спољашње споре),
• фрагментацијом (поделом на више делова) и
• посебним начинима полног размножавања.
• Проста деоба (бинарна деоба или амитоза) је тип размножавања при коме се једна ћелија подели на две нове ћелије - бактерије. Брзина и интезитет размножавања су огромни о чему говори податак да се у повољним условима неке бактерије деле на сваких 20 до 30 минута. Пре деобе ДНК се причврсти за ћелијску мембрану, а затим се изврши њена репликација. Бактерије садрже 1 молекул ДНК у облику прстена (прстенаста ДНК). Новонастали молекул се причврсти за ћелијску мембрану поред старог молекула. Након тога се бактерија подели на два једнака или неједнака дела са по једним молекулом ДНК у сваком делу.

Бактерије понекад врше неку врсту полног процеса јер тада долази до размене генетичког материјала између бактерија. При томе једна бактерија добија, на различите начине, део ДНК друге бактерије.

Размена генетичког материјала се може обавити на три начина:

• коњугација,
• трансформација и
• трансдукција.
• При коњугацији се две бактерије спајају протеинским мостом кроз који део или цела ДНК једне бактерије (назива се давалац) прелази у другу бактерију (прималац). Даљим размножавањем бактерије примаоца потомство ће садржати генетички материјал оба „родитеља“ (и примаоца и даваоца).
• Трансформација је процес којим се ДНК, која се ослободи разлагањем или распадањем једне бактерије, узима (гута) од стране друге бактерије.
• Трансдукција је процес којим се ДНК преноси из једне у другу бактерију помоћу одређеног бактериофага. Приликом извлачења профага из хромозома бактерије грешком он може да понесе и суседни део ДНК бактерије и да га пренесе у другу бактерију.

Коњугација и трансформација се дешавају у лабораторијским условима и то код свега десетак врста бактерија. Трансдукција се дешава код свих проучаваних врста бактерија и изгледа да је најраспрострањенији процес размене генетичког материјала у природним условима.

Прилагодба

Грам-позитивна бактерија (види ниже) у неповољним животним увјетима твори ендоспору. У таквом облику тзв. спорогена бактерија може преживјети десетељећима јер је спора отпорна на повишену и снижену температуру, зрачење и дезифицијенсе. Спора није метаболички активна творба нити судјелује у размножавању бактерија. Након поновног успостављања повољних увјета, бактеријска станица се враћа у вегетативни облик задржавајући пријашња патогена својства.

Идентификација

Идентификација (препознавање) бактерија се обавља на основи

• морфолошких својстава (подјела према облику станице)

• Кугласте бактерије или коки (грч. кóккос – зрно) имају облик кугле. Када након диобе станице остану заједно, тада настају диплококи (двије јединке), стрептококи (ланац), стафилококи (грозд), тетракоки (два пара) или сарцине (осам јединки).
• Штапићасте бактерије или бацили (лат. бациллус – штапић) могу бити различите дуљине и промјера. Ако се након диобе штапићи не раздвајају, зову се диплобацили (у пару), стрептобацили (ланац) или палисаде (поредани успоредно).
• Завојите бактерије или спирили су у основи штапићасте бактерије једанпут или више пута завијене око своје замишљене оси. Могу бити вибриони (у облику зареза) или спирохете (више завоја).

Бактерије Бациллус субтилис обојане по Граму

• L-облици бактерија (откривене на Листерову институту) немају станичне стијенке, па се појављују у различитим облицима (полиморфизам).

• бојења по Граму (метода данског биолога Цхристина Грама која укључује плавољубичасти кристал-виолет и црвени карбол-фуксин)

• грам-позитивне се обоје плавољубичасто и након чишћења алкохолом. Имају дебљу станичну стијенку с теикоичном киселином и више муреина.
• грам-негативне не задржавају боју, него се обоје црвено. Стијенка им садржи липопротеине и липополисахариде; посједују додатну вањску мембрану.

Значај и улоге бактерија

Значај и улоге бактерија су многоструке и обухватају скоро све сфере живота на нашој планети. Побројаћемо неке од њих:

1. бактерије азотофиксатори имају способност да азот из атмосфере преводе у амонијак који биљке могу да користе за синтезу протеина. Највећи део неорганског азота налази се у атмосфери у облику гаса и као такав је за биљке неупотребљив; ове бактерије живе у симбиози са коренима биљака махунарки (пасуљ, детелина и др.); бактерије користе шећере које биљке стварају фотосинтезом, а за узврат их снабдевају солима азота.
2. бактерије минерализатори о чијем значају је већ било речи;
3. многе врсте симбионтних бактерија представљају део нормалне флоре у организмима животиња, односно човека (под симбиозом се подразумева заједнички живот два или више организама;када сви чланови имају користи онда се такав заједнички живот назива мутуализам); таква је на пример бактерија Есцхерицхиа цоли (ешерихија) која живи у цревима човека и помаже у варењу хране; чланови нормалне флоре спречавају ширење патогених бактерија ;ако се чланови нормалне флоре уклоне деловањем антибиотика, онда долази до бујања патогених бактерија. Бактерије нормалне флоре могу изазвати обољење код свог домаћина ако се нађу у ткивима и органима у којима нормално не живе; тако на пример ешерихија може изазвати упалу мокраћне бешике; пример симбиозе су и бактерије у цревима неких животиња (говеда и неки мајмуни) који могу да варе целулозу;
4. бактерије су незаменљиви организми за експерименте на пољу генетичког инжењеринга. У бактерије се може убацити људски ген за неки протеин и бактерије ће синтетисати тај протеин; тако се данас бактерије користе за производњу инсулина, хормона раста и др.
5. неке бактерије производе антибиотике;
6. бактерије се користе, због своје способности вршења ферментације, у производњи хране (јогурт, сир, туршија, сирће и др.);
7. Патогене бактерије изазивају обољења биљака, животиња и људи; изазивачи су епидемија (појава бројних случајева обољења људи у одређеном подручју).

Патогене бактерије

За организам кажемо да је патоген ако је способан да изазива одређено обољење. Патогени организми су специфични за посебну врсту домаћина и посебну врсту ткива. Неке врсте бактерија уништавају ћелије свог домаћина. Међутим, највећи број врста бактерија производи токсине (отрови) који наносе штету метаболизму ћелије домаћина.

Бактеријски токсини се деле у две групе:

• ендотоксине и
• егзотоксине.

Ендотоксини се налазе у ћелијском зиду, док се егзотоксине излучују из бактерије у околну средину. Егзотоксини проузрокују следеће болести:

• дифтерију,
• тетанус,
• колеру,
• дијареју,
• ботулизам ...

Највећи број тровања храном узрокују токсини бактерија које живе у храни. Једно од најтежих и најсмртоноснијих тровања је ботулизам, проузрокован бактеријом Цлостридиум ботулинум (латински : ботулус – кобасица). Токсин ове бактерије, ботулин, узрокује парализу и у крајњем исходу, ако се не лечи, смрт. Како се бактерија развија само у анаеробним условима (без кисеоника), свежа и смрзнута храна је сигурна од ботулина, али је конзервисана храна у лименкама погодна, због анаеробних услова, за развој спора које производе отров. Ако се храна неправилно конзервира, поготово при кућном конзервирању, може доћи до појаве ботулизма. Најсигурнија кућно конзервирана храна је кисела (туршија) јер ова бактерија не опстаје у киселој средини.

Храна загађена бактеријама рода Салмонелла такође може довести до тровања. Свињетина, живинско месо и јаја су чести извори заразе. Узрочници обољења су живе бактерије, које се у цревима пренамноже, а не њихови токсини. Главни симптом обољења је дијареја (течна столица).

Болести као што су дифтерија, шарлах, велики кашаљ и туберкулоза су изазване бактеријама које се шире кроз ваздух и преносе се капљицама које се избацују кашљањем и кијањем. Бактерије се у ваздуху не могу да хране и размножавају, али ваздух ипак садржи огроман број бактерија.

Бактеријска обољења се могу спречити:

• вакцинацијом,
• исправном хигијеном,
• пастеризацијом (загревање од 63 °Ц до 100 °Ц),
• стерилизацијом (загревање изнад тачке кључања) и
• лечити антибиотицима.

Антибиоза и антибиотици

Антибиоза (латински анти = против; биос = живот) је појава да неки микроорганизми стварају једињења – антибиотике, који спречавају размножавање или уништавају друге микроорганизме. Први откривени антибиотик је пеницилин, кога производи плесан пеницилијум. Открио га је Александар Флеминг 1928. године. Једна група бактерија, актиномицете, производе многе антибиотике који су данас у широкој употреби: стрептомицин, тетрациклин и др. Антибиотици се производе гајењем бактерија или хемијским путем.

Бактерије су способне да мутирају (мењају се) и постају отпорне (резистентне) на дејство антибиотика. Када се једна група бактерија изложи дејству антибиотика највећи број њих угине, али један мали број отпорних преживљава. Од тог момента њихов број се нагло повећава (размножавају се на сваких 20 – 30 минута) тако да ускоро бактерије отпорне на неки антибиотик постају веома раширене. Бактерије могу да постану отпорне на неки антибиотик и путем размене гена који се налазе на плазмидима. Плазмиди се дуплирају независно од бактеријског хромозома, чиме се врло брзо створи огроман број копија гена којима бактерија постаје резистентна. Плазмиди се могу преносити не само између бактерија исте врсте већ и између различитих врста. Неправилна и неконтролисана употреба антибиотика од стране човека доприноси повећаној резистентности бактерија на те лекове.

Класификација бактерија

Јако је тешко извршити њихову класификацију јер су различите врсте бактерија веома сличне по изгледу, начину размножавања, а истовремено сличне врсте имају веома различите метаболизме. На основу грађе ћелије могу се поделити у две основне групе:

1. типичне прокариоте (имају све оне особине и делове прокариота, о којима је већ речено); припада им највећи број врста бактерија;
2. атипичне прокариоте у које се убрајају: рикеције, хламидије, микоплазме и актиномицете.

Савремена класификација

Према најновијим подацима, класификацији Хигхер-Левел-а, који се базирају на генетској сродности (16С рРНК) домен Бацтериа (праве бактерије или Еубацтериа) обухвата следећа царства:

• Протеобацтериа
• Спироцхаетае
• Оxyпхотобацтериае
• Сапроспирае
• Цхлорофлеxае
• Цхлоросулфатае
• Пиреллае
• Фирмицутае
• Тхермотогае

Поред наведених царстава, овом домену припадају и типови којима још није одређено тачно место у класификацији.

Повезано

• Стапхyлоцоццус ауреус

Литература

• Гроздановић-Радовановић, Јелена: Цитологија, ЗУНС, Београд, 2000
• Диклић, Вукосава, Косановић, Марија, Дукић, Смиљка, Николиш, Јованка: Биологија са хуманом генетиком, Графопан, Београд, 2001
• Пантић, Р, V: Биологија ћелије, Универзитет у Београду, београд, 1997
• Петровић, Н, Ђорђе: Основи ензимологије, ЗУНС, Београд, 1998
• Шербан, M, Нада: Ћелија - структуре и облици, ЗУНС, Београд, 2001
• Холт, Јацк Р, Царлос А. Иудица (2009): Таxа оф Лифе Архивирано 2008-07-03 на Wаyбацк Мацхине-у
• Говедарица Митар, Мирјана Јарак: Општа микробиологија, Универзитет у Новом Саду, Пољопривредни факулет, Одсек за ратарство и повртарство, Нови Сад, 1995.
• Алцамо ИЕ (2001). Фундаменталс оф мицробиологy. Бостон: Јонес анд Бартлетт. ИСБН 0-7637-1067-9. 
• Атлас РМ (1995). Принциплес оф мицробиологy. Ст. Лоуис: Мосбy. ИСБН 0-8016-7790-4. 
• Мартинко ЈМ, Мадиган МТ (2005). Броцк Биологy оф Мицроорганисмс (11тх изд.). Енглеwоод Цлиффс, Н.Ј: Прентице Халл. ИСБН 0-13-144329-1. 
• Холт ЈЦ, Бергеy ДХ (1994). Бергеy'с мануал оф детерминативе бацтериологy (9тх изд.). Балтиморе: Wиллиамс & Wилкинс. ИСБН 0-683-00603-7. 
• Хугенхолтз П, Гоебел БМ, Паце НР (15 Септембер 1998). „Импацт оф цултуре-индепендент студиес он тхе емергинг пхyлогенетиц виеw оф бацтериал диверситy”. Ј Бацтериол 180 (18): 4765–74. ПМЦ 107498. ПМИД 9733676. Архивирано из оригинала на датум 2008-09-14. Приступљено 2015-04-19. 
• Функе БР, Тортора ГЈ, Цасе CL (2004). Мицробиологy: ан интродуцтион (8тх изд.). Сан Францисцо: Бењамин Цуммингс. ИСБН 0-8053-7614-3. 
• Схивелy, Јессуп M. (2006). Цомплеx Интрацеллулар Струцтурес ин Прокарyотес (Мицробиологy Монограпхс). Берлин: Спрингер. ИСБН 3-540-32524-7. 
• Мартин Дwоркин, Станлеy Фалкоw, Еугене Росенберг, Карл-Хеинз Сцхлеифер, Ерко Стацкебрандт (Хрсг.): Тхе Прокарyотес, А Хандбоок оф тхе Биологy оф Бацтериа. 7 Бäнде, 3. Ауфлаге, Спрингер-Верлаг, Неw Yорк у. а. О., 2006, ИСБН 0-387-30740-0. Умфасст ауцх Арцхаеа.
• Јосепх W. Ленгелер, Герхарт Дреwс, Ханс Г. Сцхлегел (Хрсг.): Биологy оф тхе Прокарyотес. Георг Тхиеме Верлаг, Стуттгарт 1999, ИСБН 3-13-108411-1. Умфасст ауцх Арцхаеа.
• Мицхаел Т. Мадиган, Јохн M. Мартинко, Паул V. Дунлоп, Давид П. Цларк: Броцк – Биологy оф мицроорганисмс, 12. Ед. (Пеарсон Интернатионал Едитион), Пеарсон, Бењамин Цуммингс, Пеарсон Едуцатион, Инц., Сан Францисцо у. а. О. 2009, ИСБН 978-0-321-53615-0. Умфангреицхес Лехрбуцх, беханделт ауцх андере Микроорганисмен.
• Мицхаел Т. Мадиган, Јохн M. Мартинко: Броцк – Микробиологие, 11. üберарбеитете Ауфлаге, Пеарсон Студиум, Мüнцхен 2006, ИСБН 3-8273-7187-2. Üберсетзунг вон Броцк – Биологy оф мицроорганисмс 11. ед. инс Деутсцхе, беханделт ауцх андере Микроорганисмен.
• Бетсеy Деxтер Дyер: А фиелд гуиде то бацтериа. Цорнелл Университy Пресс, Итхаца НY, У.С.А. 2003, ИСБН 0-8014-8854-0 (Картон), ИСБН 0-8014-3902-7 (Леинен). Беобацхтунген им Гелäнде, беханделт ауцх Арцхаеа.
• Карл Бернхард Лехманн & Рудолф Отто Неуманн: Атлас унд Грундрисс дер Бактериологие унд Лехрбуцх дер специеллен бактериологисцхен Диагностик. Лехманн, Мüнцхен 1896. Классисцхес (вералтетес) Лехрбуцх мит Сцхwерпункт медизинисцхе Бактериологие.
• Херберт Зубер: Тхермопхиле Бактериен. Ин: Цхемие ин унсерер Зеит. Бд. 13, Нр. 6, 1979, С. 165–175, ИССН 0009-2851.
• Биргит Саттлер, Ханс Пуxбаум, Роланд Псеннер: Бактериен дер Лüфте: Вом Wинде верwехт. Ин: Биологие ин унсерер Зеит. Бд. 32, Нр. 1, 2002, С. 42–49, ИССН 0045-205X.
• Силке Wендлер: Дас Цyтоскелетт дер Бактериен. Ин: Биологие ин унсерер Зеит. Бд. 32, Нр. 1, 2002, С. 6, ИССН 0045-205X.
• Ханс-Цурт Флеминг, Јост Wингендер: Биофилме – дие беворзугте Лебенсформ дер Бактериен: Флоцкен, Филме унд Сцхлäмме. Ин: Биологие ин унсерер Зеит. Бд. 31, Нр. 3, 2001, С. 169–180, ИССН 0045-205X.

Вањске везе

Wикиврсте имају податке о:

Бацтериа

• Миркобиолошка галерија Архивирано 2006-01-26 на Wаyбацк Мацхине-у
• МицробеWики Архивирано 2015-02-06 на Wаyбацк Мацхине-у, ан еxтенсиве wики абоут бацтериа анд вирусес
• Бацтериа тхат аффецт цропс анд отхер плантс
• Бацтериал Номенцлатуре Уп-То-Дате фром ДСМЗ Архивирано 2007-09-29 на Wаyбацк Мацхине-у
• Генера оф тхе домаин Бацтериа – лист оф Прокарyотиц намес wитх Стандинг ин Номенцлатуре
• Тхе ларгест бацтериа Архивирано 2012-12-11 на Wаyбацк Мацхине-у
• Трее оф Лифе: Еубацтериа Архивирано 2014-10-21 на Wаyбацк Мацхине-у
• Видеос Архивирано 2015-11-05 на Wаyбацк Мацхине-у оф бацтериа сwимминг анд тумблинг, усе оф оптицал тwеезерс анд отхер видеос.
• Планет оф тхе Бацтериа бy Степхен Јаy Гоулд
• Он-лине теxт боок он бацтериологy Архивирано 2008-09-13 на Wаyбацк Мацхине-у
• Аниматед гуиде то бацтериал целл струцтуре.
• Бацтериа Маке Мајор Еволутионарy Схифт ин тхе Лаб
• Онлине цоллаборатион фор бацтериал таxономy.
• ПАТРИЦ, а Биоинформатицс Ресоурце Центер фор бацтериал патхогенс, фундед бy НИАИД
• Бацтериал Цхемотаxис Интерацтиве Симулатор – А wеб-апп тхат усес северал симпле алгоритхмс то симулате бацтериал цхемотаxис.
• Целл-Целл Цоммуницатион ин Бацтериа Архивирано 2009-01-30 на Wаyбацк Мацхине-у он-лине лецтуре бy Бонние Басслер, анд ТЕД: Дисцоверинг бацтериа'с амазинг цоммуницатион сyстем Архивирано 2011-12-05 на Wаyбацк Мацхине-у
• Сулфур-цyцлинг фоссил бацтериа фром тхе 1.8-Га Дуцк Цреек Форматион провиде промисинг евиденце оф еволутион'с нулл хyпотхесис, Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес оф тхе Унитед Статес оф Америца.   Суммаризед ин: Сциентистс дисцовер бацтериа тхат хавен'т еволвед ин море тхан 2 биллион yеарс, ЛивеСциенце анд Бусинессинсидер