Fotosyntéza

List – miesto kde prebieha 99,9 % fotosyntézy u rastlín.

Fotosyntéza (z gréc. fós = svetlo, synthesis = viazanie) je biochemický proces zachytávania energie slnečného žiarenia a jej využitie na fixáciu oxidu uhličitého v zelených rastlinách a niektorých prokaryotoch za vzniku sacharidov. Je druh asimilácie oxidu uhličitého.

Pri fotosyntéze sa v bunkách rastlín, rias a niektorých prokaryotov mení prijatá energia svetelného žiarenia plus voda a oxid uhličitý nám vznikajú organické látky z anorganických látok. Organizmy, ktoré zaisťujú svoju potrebu energie pomocou fotosyntézy sa nazývajú autotrofné resp. fotoautotrofné.

Fotosyntéza sa pokladá z hľadiska existencie súčasného života za najdôležitejší proces na Zemi. Pri fotosyntéze sa vytvárajú organické látky, ktoré spotrebúvajú pri svojej výžive heterotrofné organizmy. Fotosyntetizujúce organizmy za rok fixujú cca 17,4×10¹⁰ ton uhlíka. Súbežne s procesom väzby CO₂ sa do atmosféry uvoľňuje kyslík – v množstve až 5×10¹⁰ ton – čím sa udržuje jeho pre život potrebná koncentrácia vo vzduchu.

Z chemického hľadiska sa fotosyntéza vyjadruje všeobecnou rovnicou:

12 H₂O + 6 CO₂ → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Schéma svetelnej fázy fotosyntézy, ktorá prebieha na membránach tylakoidov vnútri chloroplastov. Transport elektrónu – modrá bodkovaná čiara, transport protónu – červená bodkovaná čiara, Fd – freredoxín

V rastlinách prebiehajú procesy fotosyntézy v dvoch fázach:

1. Svetelná fáza – prebiehajú v nej primárne fotosyntetické procesy spojené s príjmom (absorpciou) a premenou svetelnej energie na energiu chemickej väzby.
2. Tmavá fáza – prebiehajú v nej sekundárne fotosyntetické procesy spojené s fixáciou uhlíka a premenou anorganického uhlíka (CO₂) na organické (sacharidy).

Svetelná fáza

Nazýva sa tiež fotochemická fáza, pretože počas nej dochádza k fotochemickým dejom. Podmienkou jej priebehu je

• prítomnosť asimilačných farbív (chlorofyl)
• prítomnosť svetelného žiarenia (λ = 400 – 700 nm)
• prítomnosť fotosyntetických enzýmov

V priebehu svetelnej fázy sa zachytáva energia svetelného žiarenia a premieňa sa na energiu chemickej väzby v podobe feredoxínu, adenozíntrifosfátu (ATP) a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADPH). Všetky tri látky sa potom môžu využívať ako zdroj energie pre tmavú fázu fotosyntézy (tvorbu cukrov), alebo aj v iných chemických procesoch, akými sú asimilácia dusíka a síry.

Fotosyntéza v rastlinách

Tento proces prebieha v dvoch podobách:

• cyklická fosforylácia
• necyklická fosforylácia

Cyklická fosforylácia

Cyklická fosforylácia predstavuje primitívnejší fotofosforylačný mechanizmus. Uskutočňuje ju súbor pigmentov a proteínov nazývaný fotosystém I, ktorý je aktivovaný najmä fotónmi s vlnovou dĺžkou do 700 nm. Aktívnym pigmentom je komplex chlorofylu a₁ naviazaného na proteín P-700. Tento komplex sa nazýva aj pasca na svetlo a je schopný absorbovať fotóny.

Absorbované kvantum energie fotónu sa uvoľňuje a prenesie sa fotosystémom I na proteín P-700. Z molekuly chlorofylu a₁ sa uvoľní energeticky bohatý elektrón, ktorý sa zachytí v sústave prenášačov a prechádza z vyššej energetickej hladiny na nižšiu a postupne energiu kvanta uvoľňuje. Uvoľnená energia sa využije na aktívny transport protónu (H⁺) cez membránu dovnútra tylakoidu. Protóny nahromadené v tylakoide sa vracajú von z neho do stromy cez transmembránový enzým ATP syntetázu. Tento enzým katalyzuje fosforylačnú reakciu ADP na ATP:

ADP + P_i → ATP

• ADP – adenozíndifosfát
• P_i – anorganický fosfát (PO₄³⁻)
• ATP – adenozíntrifosfát

Energie zbavený elektrón sa po ukončení cyklu vracia späť do elektrónovej medzery na komplexe P-700, preto sa tento proces nazýva cyklická fosforylácia alebo fotofosforylácia. Produktom cyklickej fosforylácie je ATP, ale žiadne NADPH, takže cyklická fosforylácia sama o sebe nie je schopná viazať a poskytovať dostatočnú energiu pre tmavú fázu fotosyntézy.

Necyklická fosforylácia

Uskutočňuje ju fotosystém II, v ktorom sa nachádza chlorofyl a₂-P-680, ktorý je taktiež pascou na fotóny.

Princíp je podobný, len energia elektrónu vyrazeného z molekuly chlorofylu a₂ sa využije na premenu vodíkového katiónu H⁺ na vodíkový radikál H⁰, ktorý sa pripojí na koenzým NADP

NADP + 2H⁺ → NADPH + H⁺

NADPH + H⁺ je redukčné činidlo potrebné v Calvinovom cykle.

Vodík sa uvoľňuje pri neprestajnom štiepení vody (H₂O) na ióny, ktorý sa deje vplyvom svetelného žiarenia a pigmentovej skupiny, tento proces sa nazýva fotolýza vody

2H₂O → 2OH^- +2H⁺

Len čo sa katióny vodíka spotrebujú rozštiepi sa ďalšia molekula vody. Z hydroxidového iónu OH^- sa odníma elektrón, ktorý cez sústavu prenášačov putuje do elektrónovej medzery, ktorú zapĺňa. Ale je to už iný elektrón ako ten čo sa uvoľnil z chlorofylu, preto sa nazýva tento dej necyklický.

Vzniká tu energia na syntézu ATP z čoho vyvodzujeme, že je to fotofosforylácia.

OH^- sa pri odnímaní elektrónu mení na hydroxidový radikál, ktorý reaguje s ďalším radikálom v tzv. hillovej reakcii za vzniku kyslíka (O₂)

2OH + 2OH → 2H₂O + O₂

Výsledkom necyklickej fosforylácie je ATP, O₂ a NADPH + H⁺

Biochemická fáza, syntetická fáza, tmavá

Komplex enzymatických reakcií, ktoré nevyžadujú prítomnosť svetla a pri ktorých energia ATP je využitá na fixáciu CO₂ a jeho premenu na sacharidy. Je to cyklický proces prebiehajúci v stróme chloroplastov.

Podmienky:

Je potrebné

• CO₂
• ATP,
• organický substrát tzv. akceptor (látka, ktorá viaže CO₂)
• prítomnosť špecifických enzýmov
• redukčné činidlo NADPH + H⁺
• chloroplasty

CO₂ sa môže zapojiť do metabolizmu tromi cestami podľa typu rastlín:

Rastliny C₃

Schéma Calvinovho cyklu (tmavej fázy fotosyntézy C₃ rastlín)

Patrí sem väčšina rastlín mierneho pásma. Je to nevýhodnejší proces ako u rastlín C₄, lebo v priebehu fotosyntézy majú rastliny otvorené prieduchy a preto vytvorené organické látky (OL) môžu byť hneď rozkladané v procese fotorespirácie. Majú cyklus karboxylových kyselín – Calvinov-Bensonov cyklus.

Princíp:

1) karboxylácia

Tu vstupuje CO₂, viaže sa na akceptor ribulózy – 1,5 bifosfát (RuBP), vznikne nestály šesťuhlíkatý produkt, ktorý sa vzápätí rozpadne na dve molekuly trojuhlíkatej kyseliny ⇒ názov rastlín C₃.

2) redukcia

Tu vstupuje redukčné činidlo NADPH + H⁺. Časť (1/6) z produktu, ktorý vznikne sa zúčastňuje na tvorbe sacharidov, ďalšia časť 5/6 putuje do tretej fázy.

3) regenerácia

5/6 prvotného produktu sa využije na regeneráciu akceptora ribulózy – 1,5 bisfosfátu. Vzniknutá glukóza sa ukladá do zásoby podľa druhu bunky vo forme sacharózy, škrobu alebo sa z nej vytvoria tuky a bielkoviny.

Rastliny C₄

Schéma transportu uhlíka v C₄ rastlinách, tvz. Hatch-Slackov cyklus

Základný enzým fotosyntézy, Rubisco, neviaže len CO₂, ale môže viazať aj vzdušný kyslík (tento proces nazývame fotorespirácia). Viazanie vzdušného kyslíka je pre rastliny nežiaduce, pretože pritom dochádza ku strate energie. Pomer CO₂ : O₂, ktorý je viazaný Rubiscom závisí od ich pomeru v atmosfére. Čím je viac CO₂, tým je tmavá fáza fotosyntézy efektívnejšia. Preto si niektoré rastliny vytvorili mechanizmus, ktorým dokážu lokálne naakumulovať CO₂, potlačiť fotorespiráciu a tým zvýšiť efektivitu svojej fotosyntézy. Keďže CO₂ trasportujú vo forme 4-uhlíkatých látok (napr. kyseliny jablčnej = malát), nazývame takéto rastliny C₄-rastlinami.

Sú to hlavne tropické a subtropické rastliny a niektoré jednoklíčnolistové rastliny napr. kukurica, proso ale aj cukrová trstina. Majú odlišnú anatomickú stavbu listu, majú 2 druhy chloroplastov:

a) mezofylové – viažu účinne CO₂ na vonkajšej strane

b) chloroplasty pošiev cievnych zväzkov – spracúvajú CO₂ a umožňujú ekonomickejšie využitie CO₂

Tieto rastliny majú tzv. cyklus dikarboxylových kyselín – Hatch-Slackov cyklus.

1) karboxylácia

Prebieha v mezofylových chloroplastoch. Prvým akceptorom CO₂ je fosfoenolpyruvát, ktorý sa mení postupne na oxalacetát zvaný taktiež malát. Tu vznikajú 4. uhlíkaté kyseliny čo má za pomenovanie týchto rastlín C₄.

2) redukcia

Je to v podstate Calvinov cyklus, pôsobením enzýmu sa z malátu, ktorý prechádza do chloroplastov pošiev cievnych zväzkov odštepuje CO₂ a viaže na ribulózo – 1,5 bisfosfát a prebieha Calvinov cyklus.

3) regenerácia

Odštiepením CO₂ z malátu vzniká produkt pyruvát, ktorý prechádza späť do mezofylových chloroplastov a prostredníctvom enzýmu sa mení na akceptor Fosfoenolpyrulát.

Rastliny CAM

Cyklus je charakteristický pre sukulenty (púštne rastliny). Je ten istý ako u C₄ rastlín ale prejavujú rytmus deň a noc v dôsledku výkyvu teplôt.

noc: Musia vytvoriť rezervu CO₂ vo forme malátu alebo oxalacetátu a prebieha Hatch-Slackov cyklus. Prieduchy sú otvorené a prebieha výmena plynov.

deň: Keďže ATP a NADPH + H⁺ sú k dispozícii len za svetla prebieha cez deň Calvinov cyklus. Prieduchy sú zatvorené, čím sa zabraňuje k strate vody v rastline vyparovaním.

Činitele ovplyvňujúce intenzitu fotosyntézy

Svetlo

Graf absorpcie chlorofylu

Svetlo je primárnym zdrojom energie pre fotosyntézu. Dôležitá je jeho kvalita (farba), intenzita a čas pôsobenia. Orgánom fotosyntézy pri rastlinách je list, absorbuje až 2 – 3 % svetla, zvyšok prepúšťa alebo odráža, len niektoré zelené riasy absorbujú až 20 % slnečného žiarenia ako napr. chlorela.

Maximum absorpcie svetla pripadá na vlnové dĺžky okolo 640 – 700 nm, čo je červené svetlo. Listy dobre absorbujú ešte modré svetlo vlnových dĺžok 430 – 460 nm, čo zodpovedá absorpcii chlorofylu ako hlavného fotosyntetického farbiva. Ostatné vlnové dĺžky môžu rastliny absorbovať vďaka rôznym prídavným farbivám. Ich zastúpenie v listoch je však menšie a aj efektivita využitia takto absorbovaného svetla vo fotosyntéze je nižšia.

Oxid uhličitý

Koncentrácia oxidu uhličitého (CO₂) v ovzdušie ovzduší je 0,03 %. Táto zložka atmosféry je základom výživy celého organického sveta. Jeho množstvo sa v ovzduší zvyšuje produkciou baktérií, rozkladom organických látok, dýchaním a spaľovaním fosílnych palív. Vyššia koncentrácia CO₂ znamená aj väčšiu efektivitu fotosyntézy (hlavne pri C₃ rastlín), ale zrýchlenie fotosyntézy je často len dočasné a to kvôli iným faktorom, ktoré na ňu vplývajú (napr. dostupnosť minerálnych látok, hlavne dusíka).

Voda

Voda (H₂O) je dôležitá pre život samotného fotosyntetizujúceho organizmu, ale aj ako dôležitý donor elektrónov v priebehu fotosyntetickej reakcie. Z vody pochádza aj kyslík, ktorý sa pri fotosyntéze uvoľňuje. Ak je nedostatok vody, neprebieha fotolýza vody, rastlina zatvára prieduchy a tak obmedzí prísun CO₂. Neprebiehajú deje fotosyntézy, zníži sa množstvo ATP rastlina vädne a neskôr môže uhynúť.

Teplota

Fotosyntéza sa uskutočňuje v rozmedzí teplôt, ktoré znášajú bielkoviny a pri ktorých nemrzne voda (0 °C až 40 °C). Pri vyšších alebo nižších teplotách fotosyntéza neprebieha.

Efektivita fotosyntézy je podmienená aj typom rastliny. Vo všeobecnosti je pre ihličnany ideálna teplota v rozmedzí 15;°C až 25;°C, zatiaľ čo pre listnaté stromy mierneho pásma je ideálne teplota v rozmedzí 20;°C až 30;°C.

Optimum teploty pre fotosyntézu C₃ rastlín je obvykle nižšie ako pri C₄ rastlín. Preto sú C₄ rastliny v prírode výraznejšie zastúpené v teplých zemepisných šírkach.

Kyslík ako jed pre rastliny

Zelené farbivo chlorofyl produkuje pri slnečnom žiarení nielen tripletový kyslík, ale napomáha tiež premene vylučovaného kyslíku z tripletového stavu na stav singletový. Keďže singletový kyslík oxidačne rozkladá listovú zeleň a ďalšie zložky rastlinnej bunky, predstavuje pre rastliny jed. Rastlina sa bráni vlastnou ochrannou látkou beta-karoténom, ktorý priebežne deaktivuje tento rastlinný jed. Syntéza beta – karoténu sa na jeseň spomaľuje a v dôsledku zvyšujúceho sa oxidačného rozkladu listovej zelene sme svedkami každoročne sa opakujúcich nádherných farieb listnatých stromov jesennej prírody.

Pozri aj

• Fyziológia rastlín
• Fotoperiodizmus

Iné projekty

Commons

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Fotosyntéza

Externé odkazy

Chemický portál Biologický portál

•  Fotosyntéza PDF (1,23MB)