Mrežnjača

Mrežnjača (latinski: retina) je unutrašnja ovojnica oka. Smještena je na stražnjem dijelu očne jabučice i njen je najvažniji dio. Sadrži vidne ćelije, štapiće i čunjiće/čepiće koji pomažu u prepoznavanju svjetla i raspoznavanju boja. Povezane su sa živčanim vlaknima koja se udružuju u vidni nerv.^[1]^[2]^[3]^[4]

Građa i funkcija

Fiziologija mrežnjače ispoljava veliku raznolikost u životinjskom carstvu, što se objašnjava različitim funkcijama koje mora obaviti. Ali se odavno zna da sve varijante slijede slične modele organizacije. Obično se, međutim, opisuje oko primata, najčešće ljudsko.

Mrežnjača se sastoji od naslaganih slojeva u radijalnom pravcu (od površine mrežnjače na stražnjem dijelu oka):

Struktura mrežnjače
Lijevoː Ulaz svjetlosnih zrakaː Sasvim desnoː gore čepići – dolje štapići

Jednolaminatni sloj fotoreceptorskih ćelija glutamatergičnih čunjića unutar žute mrlje ili više periferno pričvršćen na pigmentni epitel pod mrežnjačom;
Vanjski pleksformni sloj formiran od horizontalnih ćelija H1 i H2;
Unutarnji jezgarni sloj (ili interni sloj jezgra) formiran od bipolarnih ćelija i GABA-ergičnih glicinergina, više vrsta:
* Periferne bipolne ćelije, specifični štapići, i
* Centralne bipolna ćelije, specifični čunjići, koji imaju najmanje sljedeće pod-klase: gigantski, difuzni, patuljasti i S-čunjići;
Unutrašnji pleksiformni sloj, formiran od amakrinih ćelija;
Ganglijski sloj ćelija (više od dvadeset vrsta) čiji aksoni (~ 1,25 miliona) se ekscentrično spajaju na optički disk (uključujući i manje slojeve i nefotosenzitivne ćelije) formirajući vidni nerv.

Mrežnjača je, s druge strane, ima dvostruku arhitektonsku organizaciju: kružnu i i tangentnu.

Fotoreceptori, bipolarne ćelije (kao i neke amakrine ćelije unutrašnjeg pleksiformnog sloja) i gangliona definiraju radijalne mreže, dok
ćelije unutrašnjeg i vanjskog pleksiformnoog sloja grade tangentne mreže.

Radijalna mreža

U zavisnosti od intenziteta svjetlosti, bit će angažirane tri djelomično različite, kako bi se osigurao prijenos fotona svjetla na receptore, a prijenos akcijskih potencijala sa ganglijskih ćelija.

receptora, a prijenos akcionih potencijala od strane ganglijskih ćelija.

Za dnevno gledanje, fotorecepcija se uglavnom odvija u centralnom dijelu žute mrlje:

Aktiviraju se i sukcesivno povezuju hemijske sinapse:

čepići → bipolne ćelije ON/OFF → Ganglijske ćelije ON/OFF.

Nakon prezentacije svjetlosnih zraka u centru receptivnog polja između vremena T1 i T2.

Na hiperpolarizirani čepić i štapić glutamat u manjim količinama. To dovodi do postupnog aktiviranja ćelije u ON bipolnom centru i dipolne inaktivacije bipolarnih ćelija u OFF centru. Ovi suprotno bipolarni odgovori se objašnjavaju činjenicom da su oni ispoljavaju na njihovoj površini raznih glutamat receptora (GLU): bipolni ON imaju metabotropne receptore Glu u kombinaciji sa G proteinom (mGluR6 ); OFF bipolne ćelije ispoljavaju ionotropne receptore (AMPA, kainatne). Recptori mGluR6 zatvorili Na+ kanali na taj način hiperpolariziraju ćelije. Ali, ovdje smanjenje glutamata izaziva suprotnu dipolnu aktivaciju.

Bipolne ćelije, kao što čunjići ocjenjuju električne odgovore. U retini, ganglionske ćelije samo odgovaraju akcijskim potencijalima.

Za noćni vid (ili skotoptički vid), uglavnom u perifernim zoni.^[5]:

Aktiviraju se i sukcesivno povezuju hemijske i električne sinapse: štapići, ON bipolne ćelije, amakrine ćelije A (II) i specifične bipolne ćelije čunjića i ganglijskih ćelija ili direktno iz ćelija OFF ganglija u specifične čunjeve.

Drugim riječima, centralni čunjići su u stanju mirovanja, a bipolni i ganglijski čunjići stimuliraju periferne štapiće preko amakrinih ćelijaː → čepići (1) C. bipolarni ON → štapići (2) C. sve amakrine → (3) c akson. → bipolni čepić (4) C. ganglijski ON/OFF.

Štapići se sastoji 4 sinapsne veze sa dvije jakde konvergencijske poente: 20 do 50 štapića konvergiraju na svakoj bipolnoj ćelija štapića (CBB) i od 20 do 25 CBB približava svakoj amakrinoj ćeliji AII. Sve u svemu, signale od najmanje hiljadu štapića konvergiraju u jednu ćeliju gangliona.^[6]. Osim toga, štapići mogu odgovoriti na stimulaciju jednog fotona, a potrebno je najmanje stotinu da bi se dobio odgovor iz čepića. Ova organizacija značajno povećava amplitude signala i osigurava dobru osjetljivost pri slabom osvjetljenju.

Na svjetlu, štapići kao i čunjići sue repolariziraju srazmjerno intenzitetu svjetla. Prijenos na bipolne ćelije je onda postepen, bez praga. Tako je samo iz retine ganglijskih stanica koje stvaraju akcijski potencijal.

Viđenje u sumraku (ili mezopični vid):

Ova vrsta vida uključuje periferne štapiće koji, kroz horizontalne sinapse, aktiviraju centralne čunjiće, koji bi inače mirovali zbog niskog intenziteta svjetlosti. Ovo rezultira u održavanju aktivnosti mreža kje su uključene u dnevno viđenje.

Strogo govoreći, ovaj tip mreže je prilično tangentni a ne radijalni, a dijelom je odgovoran za gubitak ugaone rezolucije (ali i gubitka razlikovnja boja) prilikom gledanja tamnih područja slike, čak i u dnevnim posmatranjima.

Periferna mrežnjača	Centralna mrežnjača
Retino-tektni sistem relej: gornji kolikulus bez projekcija na korteks	Genikulo-prugasti sistem releji: bočno koljenasto tijelo sa projekcijom na primarni vidni korteks (prugasti korteks i V1)
Aktivacija štapića	Aktivacija čepića (čunjića)
Odnosi konvergencije	Odnosi pojedinačne aktivnosti
Ganglijski tip M (magaćelijski: veliko, široko polje prijema, fazna adaptacija)	P-tip ganglija (parvoćelijski: mala veličina, malo polje prijema, tonirana adaptacija).
Visoka osjetljivost	Niska osjetljivost
Mala snaga diskriminacije	Visoka oštrina vida
Obrađuje informacije o pokretima	Obrađuje informacije koje se odnose na oblik i boju
Uloga: Otkrivanje informacija	Uloga: Potvrđivanje informacija

Prostorna sumacija

Za razliku, od fotografske kamere, mrežnjača nešalje sliku jednostavno u mozak. Ona je prostorno kodira, kako bi stala u ograničeni kapacitet vidnog nerva. Kompresija je potrebna zato što postoji 100 puta više fotoreceptorskih od ganglijskih ćelija i što uklanja korelaciju dolaznih slika. Kao štio je gore naglašeno, postoje dvije vrste centara koje okružuju strukture u mrežnjači: ON i OFF centri. ON centri imaju pozitivno podraženi centar i negativno podraženu okolinu, dok su OFF centri suprotno usmjereni. Pozitivno se podraživanje zove ‘’’ekscitacija, a negativno: ‘’inhibicija. Ovi centri nisu fizički da bi se mogli vidjeti bojenjem uzoraka tkiva ili ispitivanjem anatomije. Oni su centri logičke strukture (tj. matematički sažetak) u tom smislu da ovise o jačini veze između bipolnih i ganglijskih stanica. Smatra se da je snaga veze između ćelija uvjetovana brojem i vrstom ionskih kanala ugrađenih u sinapse između ganglijskih i bipolnih ćelija.^[7]^[8]^[9]

Periferne strukture su matematički ekvivalent algoritama rubne detekcije koje koriste računarni programeri kako bi izdvojili ili pojačali rubove na digitalnoj fotografiji. Tako I mrežnjača poboljšava detekcijeu rubova objekata unutar svog vidnog polja. Primjerice, na slici psa, mačke i kuće, rubovi tih objekata sadrže najviše informacija. Za više funkcije mozga (ili računara) izdvajanje i klasificiranje tih posmatranih predmeta, neophodno je da mrežnjača najprije diferencira različite objekate ukupnog prizora.

Kao primjer može se uzeti da matrica je u srcu računarskog algoritma koji implementira rubnu detekciju. Ona je ekvivalent strukturi koja okružuje centar. U ovom primjeru, svaki element unutar matrice bi bio povezan s jednim fotoreceptorom, a u središtu je receptor koji se trenutno obrađuje. Središnji fotoreceptor je pomnožen s +1 faktorom težine. Okolni fotoreceptori su "najbliži susjedi" centru i pomnoženi su s -1 / 8 vrijednosti. Od tih elemenata, izračuna se konačni zbir od devet. Sumacija se ponavlja za svaki fotoreceptor u slici, premještanjem u lijevo do kraja reda, a zatim prema dolje na slijedeći red. Kada su svi ulazi od devet fotoreceptora iste vrijednosti, ukupni zbroj ove matrice je nula. Rezultat nula ukazuje da je slika ujednačena (tj. ne mijenja se) unutar tog malog dijela. Negativni ili pozitivni zbirovi znače da se nešto mijenjalo unutar tog malog dijela od devet fotoreceptora.^[10]

-1/8	-1/8	-1/8
-1/8	+1	-1/8
-1/8	-1/8	-1/8

Takva matrica je samo približna slika onoga što se stvarno događa unutar mrežnjače.

Prvo, prethodni primjer se zove "uravnoteženi". Pojam uravnotežen znači da je zbir negativnih jednak zbroju pozitivnih vrijednosti, kako bi se savršeno poništile, a ganglijske ćelije nisu gotovo nikada savršeno uravnotežene.
Drugo, tabela je četverugaona, dok su okolne strukture mrežnjače kružne.
Treće, neuroni djeluju pod uticajem impulsa koji putuju niz aksone nervnih ćelija, a kompjuteri sebaziraju na jednom broju koji je u biti konstanta pojedinog unosa piksela. Pritom je ačunarski i piksel u biti ekvivalent biološkog fotoreceptora.
Četvrto, retina sve izračune obavlja istovremeno, dok računar obrađuje svaki piksel pojedinačno I nema ponavljanja i namještanja izračuna kao u računaru. Konačno, vodoravne i amakrine ćelije imaju također važnu ulogu u ovom procesu, ali ovdje nisu spomenute.

Slijedi primjer unosa slike i načina modificiranja rubnom detekcijom.

Nakon prostornog šifrirana slike u perifernim strukturama, signal se šalje iz optičkog nerva (preko aksona ganglijskih stanica) putem hijazme glavnog vidnog nerva do lateralnih genikulatnih jezgri (LGN). Tačna funkcija LGN još nije poznata. Signal iz LGN tada putuje do primarne vidne kore (V1 korteks).

Pojednostavljeni put signala: fotoreceptori → bipolarne stanice→ ganglija→ hijazma → LGN→ V1 korteks (kora velikog mozga).

Bolesti i poremećaji

Na građu I funkciju mrežnjače mogu uticati mnoge nasljedne i stečene bolesti ili poremećaji. Neki od njih su slijedeće.

Retinitis pigmentosa je grupa skupina genetičkih bolesti koje utiču na mrežnjaču i uzrokuju gubitak noćnog i perifernog vida.
Degeneracija makula je naziv koji opisuje grupu bolesti koje karakterizira gubitak centralnog vida zbog ssmrti ili oštećenja ćelija makule.
Distrofija čunjića i štapića uključuje brojne bolesti, u kojima je gubitak vida uzrokovan poremećajima čunjića i / ili štapića.
Ablacija ili odignuće mrežnjače se ogleda u pojavi da se ona odlijepi od sudovnjače. Nekadašnji oblik puncture je zastario način liječenja.
Hipertenzijska i dijabeteska retinopatija (usljed povećanog krvnog pritiska I šećerne bolesti) mogu uzrokovati oštećenja malih krvnih sudova koji prokrvljuju mrežnjaču.
Retinoblastom je tumor mrežnjače.
Bolesti mrežnice u pasa obuhvataju displaziju retine, progresivnu atrofiju retine i naglo stečenu degeneraciju.

Dijagnostika i liječenje

Raspoloživo je mnogo različitih instrumenata za dijagnosticiranje bolesti i poremećaja koji utiču na mrežnicu. Za pregled e se standardno koristi oftalmoskop. Odnedavno se koristi I adaptivna optika za prikaz pojedinih štapića i čunjića ‘’in vivo. Firma koja je utemeljena u Škotskoj razvila je tehnologiju koja omogućuje liječnicima promatranje cijele mrenjače bez neprijatnosti za pacijenta.

Za indirektno mjerenje električne aktivnosti mrežnice koristi se elektroretinogram, na koji utiču pojedine bolesti. Relativno nova tehnologija, koja postaje široko dostupna, je optički koherentna tomografija. Ta neinvazivna tehnika omogućava dobivanje 3D volumetrijskog ili tomograma poprečnog presjeka visoke rezolucije – za prikaz fine strukture histoloških mrežnjače. Liječenje ovisi o vrsti bolest i/ili prirodi poremećaja. Pokušana je i transplantacija mrežnjače, ali bez puno uspjeha. Na MIT-u, Sveučilištu Južne Kalifornije i Sveučilištu Novog Južnog Walesa, u razvoju je izrada umjetne mrežnjače: stvara se takav implantat koji će zaobići fotoreceptore mrežnjače i direktno stimulirati nervne ćelije signalima iz digitalnog fotoaparata.

OCT sken mrežnice na 800 nm sa aksijalnom rezolucijom od 3 µm

Prokrvljenost

Mrežnjača je bogato isprepletena krvnim sudovima. Njihov raspored je krajnje specifičan i obilježavajući za svaku osobu. Ta jedinstvena struktura i krvnih sudova u koristi se za biometrijsku identifikaciju.

Istraživanje

George Wald, Haldan Keffer Hartline i Ragnar Granit dobili su 1967. Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu za istraživanje mrežnjače.

U nedavnoj studiji na Univerzitetu Pensilvanije izračunata je približna propusnost ljudske mrežnječe od 8,75 megabita u sekundi, dok ona kod zamorca prenosi 875 kilobita.

Na Univerzitetu i Očnoj bolnici Moorfields u Londonu, 2006. pokazali su da fotoreceptorska ćelija može biti uspješno transplantirana uoko miša ako su donorske ćelije u kritičnoj fazi razvoja. Nedavno su Ader i suradnici u Dublinu, pomoću elektronskog mikroskopa, pokazali da transplantirani fotoreceptori formiraju sinapsne veze.

Tangentna mreža

U vanjskom pleksiformnom i unutrašnjem jezgarnom sloju:
Horizontalne ćelije GABA-ergična, u kontaktu sa štapićima i čunjićima, međusobno lokalno povezivanje zahvaljujući raskrsnicama, i sudjelovanje u generiranju antagonizma centar / periferija.
U pleksiformnom unutrašnjem sloju:
Postoje mnoge klase amakrinih ćelija, kao što su amakrine ćelije A I. A II koje se uključuju u složenu mrežu s bipolarnim i ganglijskim ćelijama, ali također dopaminskim ćelijama ili interpleksiformnim ćelijama kojima se uređuje djelovanje horizontalnih ćelija, na primjer.

Također pogledajte

Oko
Čulo

Reference

^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
^ Mader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, ISBN 0-07-290584-0; ISBN 0-07-117940-2.
^ Bloomfield S. A., Dacheux R. F. (2001)ː Rod vision: Pathways and processingin the mammalian retina. Progress in Retinal and Eye Research, 20 (3)ː 351-384.
^ Taylor W. R., Smith R. G. (2004): Transmission of scotopic signals from the rod to rod-bipolar cell in the mammalian retina, Vision Research, 44: 3269-3276.
^ Meister M., Berry M. J. (1999): The neural code of the retina. Neuron 22 (3): 435–50. doi:10.1016/S0896-6273(00)80700-X. PMID 10197525.
^ Rodieck R. W. (1965): Quantitative analysis of cat retinal ganglion cell response to visual stimuli". Vision Res. 5 (11): 583–601. doi:10.1016/0042-6989(65)90033-7. PMID 5862581.
^ Wandell B. A. (1995): Foundations of vision. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-853-2.
^ Dawkins R. (1986). The Blind Watchmaker. Longman, ISBN 0-582-44694-5.

Vanjski linkovi

Eye, Brain, and Vision - online book
Webvision: The neural organization of the vertebrate retina. Salt Lake City, Utah: John Moran Eye Center
Demo: Artificial Retina, MIT Technology Review.
Successful photoreceptor
Australian Vision Prosthesis Group Arhivirano 12. 8. 2011. na Wayback Machine, Graduate School of Biomedical Engineering, University of New South Wales
RetinaCentral Arhivirano 16. 12. 2018. na Wayback Machine, Genetics and Diseases of the Human Retina at University of Würzburg
Retinal layers image. NeuroScience 2nd Ed at United States National Library of Medicine
Jeremy Nathans's seminars: "The Vertebrate Retina: Structure, Function, and Evolution"
Retina - Cell Centered Database
Miniaturbildübersicht Netzhaut von Säugetieren
Dendritic Processing in the Retina
[1]
elektronenmikroskopische Bilder der menschlichen Netzhaut
The Organization of the Retina and Visual System. Webvision, Webseite des John Moran Eye Centers der Universität Utah zu nahezu allen Aspekten der Säugerretina

[1] Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.

[2] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[3] Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press

[4] Mader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, ISBN 0-07-290584-0; ISBN 0-07-117940-2.

[5] Bloomfield S. A., Dacheux R. F. (2001)ː Rod vision: Pathways and processingin the mammalian retina. Progress in Retinal and Eye Research, 20 (3)ː 351-384.

[tayl-6] Taylor W. R., Smith R. G. (2004): Transmission of scotopic signals from the rod to rod-bipolar cell in the mammalian retina, Vision Research, 44: 3269-3276.

[7] Meister M., Berry M. J. (1999): The neural code of the retina. Neuron 22 (3): 435–50. doi:10.1016/S0896-6273(00)80700-X. PMID 10197525.

[8] Rodieck R. W. (1965): Quantitative analysis of cat retinal ganglion cell response to visual stimuli". Vision Res. 5 (11): 583–601. doi:10.1016/0042-6989(65)90033-7. PMID 5862581.

[9] Wandell B. A. (1995): Foundations of vision. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-853-2.

[10] Dawkins R. (1986). The Blind Watchmaker. Longman, ISBN 0-582-44694-5.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]