Tulari
| Tulari (Trichoptera) Vremenski raspon: Trijas –Sadašnjost | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Arthropoda |
| Razred | Insecta |
| Potklasa | Pterygota |
| Red | Trichoptera Kirby, 1813. |
| Podredovi[1] | |
Tulari (lat. Trichoptera), u Bosni i Hercegovini uobičajeno vodeni crvi, je red insekata sa vodenim larvama i kopnenim odraslim jedinkama. Čak i informirani ribolovci prije će ih nazvati trihopterama, nego službenim imenom tulari. Najčešći naziv im je, ipak, vodeni moljci.
Opisano ih je približno 14.500 vrsta, od kojih se većina, na osnovu usnog aparata odraslih, može podeliti na podredove Integripalpia i Annulipalpia. Larve i Integripalpia grade prijenosno kućište kako bi se zaštitile dok se kreću okolo tražeći hranu, dok se kod Annulipalpia čine nepokretnim i koje čekaju da im dođe hrana. Bliskost malog trećeg potreda Spicipalpia je nejasna, a molekulska analiza sugerira da možda nije monofiletski. Nazvani i "sedraste muhe" (zbog kućice) ili "šinaste mušice" (zbog pokretljivosti), odrasli liče na male moljce, insekte sa dva para dlakavih membranskih krila. Oni su usko povezani sa Lepidoptera (moljci i leptiri) koji na krilima imaju crijepolike krljušti; dva reda zajedno tvore nadred Amphiesmenoptera.
Vodene larve se nalaze u velikom broju različitih staništa, kao što su potoci, rijeke, jezera, ribnjaci, izvori i privremene vode (proljetni bazeni).[2] Larve mnogih vrsta koriste svilu za izradu zaštitnih kućica, koje su često ojačane šljunkom, peskom, grančicama, komadićima biljaka ili drugim krhotinama. Larve imaju različite strategije ishrane, pri čemu su različite vrste grabežljivci, drobilice lišća, uzgajivači algi ili sakupljači čestica iz vodenog stuba i bentosa. Većina odraslih ima kratak životni vijek, tokom kojeg se ne hrane.
U pecanju na muha (odomaćena tuđica „flajfišing“), stavljaju se vještačke mušice, z imitaciju odraslih, dok se kao mamac koriste larve i lutke. Uobičajeni i rasprostranjeni rodovi kao što su Helicopsyche i Hydropsyche važni su u sportu, gde su poznate kao sedraste, a lokalno vodeni crvi. Korisne su kao dobri bioindikatori, jer su osjetljive na zagađenje vode i dovoljno su velike da se njihovo stanje možže procijeniti na terenu. U umjetnosti ije francuski umjetnik Hubert Duprat stvorio zapažena djela prikazujući larveposute sitnim zrncima zlata i dragog kamenja koje su ugradili u ukrasne oblike.
Etimologija
[uredi | uredi izvor]Ime reda "Trichoptera" izvedeno je iz grčkih termina θρίξ – triks, trihos = dlaka" + πτερόν –pteron = krilo), a odnose se na činjenicu da su krila ovih insekata čekinjasta. Porijeklo riječi "kadi" engleski cadyss, je nejasno, ali datira barem otprilike iz knjige Izaaka Waltona, iz 1653. „Potpunii ribar“ (The Compleat Angler), gdje su bili navedeni kao mamci. Taj termin upotrebljavao se u petnaestom stoljeću za svilu ili pamučnu tkaninu, a "kadičari" su bili trgovački putnici, dobavljači takvih materijala, ali veza između tih riječi i insekata nije uspostavljena.[3]
Evolucija i filogenija
[uredi | uredi izvor]
Hstorija fosila
[uredi | uredi izvor]Fosili trihoptera pronađeni su u stijenama koje datiraju iz trijasa. Najveći broj fosiliziranih ostataka su ostaci larvi koji su izrađeni od trajnih materijala koji se dobro čuvaju.[4] The Fosili tijela izuzetno su rijetki, najstariji su iz ranog i srednjeg trijasa, prije nekih 230 miliona godina, a krila su još jedan izvor fosila. Evolucija grupe do one s potpuno vodenim larvama, čini se da se dogodio negdje tokom trijase. Pronalazak fosila koji podsećaju na larve tulara u morskim naslagama u Brazilu može potisnuti korijene reda u rani permski period.[5]
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Gotovo svi odrasli tulari su kopneni, ali njihove larve i lutke i su vodeni. Ovu pojavu dijele s nekoliko grupa koje su u dalekoj vezi: majske muhe, Plecoptera, mrežokrilci (Neuroptera).[6] Preci svih ovih grupa bili su kopneni, s otvorenim trahejskim sistemima, a konvergentno su se razvijale različite vrste škrg vodene larve, dok su ih ostavljali u vodu kako bi izbjegli predaciju.
Širom svijeta prepoznato ih je oko 14.500 vrsta, iz 45 porodica,[7] ali se smatra da mnoge nisu opisane. Na osnovu dijelova usnog aparata odraslih, većina se može podijeliti na podredove Integripalpia i Annulipalpia. Karakteristike odraslih ovise o palpama, venaciji krila i genitalijama oba spola. Posljednja dva karaktera su toliko široko različita između različitih natporodica da razlike među nima nisu sasvim jasno određene.[8] Lsrve Annulipalpia su kampodeiformne (slobodno žive, dobro sklerotizirani predatori, dugonogi predatori s dorzoventralno spljoštenim tijelima i izbočenim ustima). Larve Integripalpia su polipodne (slabo sklerotizirani detritivori, s trbušnim prorezima pored grudnih nogu, koji stalno žive pripijene za podlogu). Larve Spicipalpia, žive bez ikakvih kućica, umjesto kojih stvaraju mrežaste zamke od svile.[3]
Filogenija
[uredi | uredi izvor]Kladogram njihovih vanjskih odnosa, zasnovan je na analizi DNK i proteina iz 2008. godine, a prikazuje red Lepidoptera, kladus, sestrinski prema leptirima, a udaljenije su povezane sa Diptera (prave muhe) i Mecoptera (škorpijske muhe).[9][10][11][12]
| Dio Endopterygota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram odnosa unutar reda zasnovan je na molekularnoj filogeniji iz 2002., korištenjem ribosomaskee RNK, jedarnog gena za faktor elongacije i mitohondrijske citokrom oksidaze. Annulipalpia i Integripalpia su kladusi, ali odnosi unutar Spicipalpia nisu jasni.[13]
| Trichoptera |
| ||||||||||||
Distribucija
[uredi | uredi izvor]Trihoptere se nalaze širom sveta, a veća raznolikost je u toplijim krajevima. Povezani su s slatkovodnim masama, larve se nalaze u jezerima, barama, rijekama, potocima i drugim vodenim bazenima. .[14] Kopnena Enoicyla pusilla , živi u vlažnom sloju šumske prostirke.
Ekologija
[uredi | uredi izvor]Larve mogu se naći u svim skupinama koje se hrane u slatkovodnim staništima. Većina ih u ranoj fazi, a i neke kasnim, su sakupljači fragmenata organske materije iz bentosa. Ostale vrste su filtrirajući sakupljači, koji organske čestice prosijavaju iz vode, koristeći svilene mreže ili čekinje na nogama. Neke su vrste strugači, hrane se filmom algi, a druge perifitonom, koji raste na osunčanim podvodnim objektima. Drugi su biljojedi, drobljenjem i žvakanjem fragmenata živog biljnog materijala, dok drugi drobe detritus (detrivori), grickanjem truhlog drveta ili žvakanjem mrtvog lišća koje su prethodno obradile bakterije i gljivice; većina hranjivih sastojaka posljednje grupe potiče iz konzumiranja bakterija i gljivica. Predatorske vrste ili aktivno love plijen, obično druge insekte, sićušne rakove i crve ili čekaju da se nedovoljno oprezni beskičmenjaci prebliže. Nekoliko vrsta hrani se oportunistički mrtvim životinjama ili ribama, a neke larve Leptoceridae hrane se slatkovodnim spužvama.[15]
Poput onih kod majskih muha, plekoptera i zmajevskih muha, ali u nešto manjem obimu, i lutke tulara su pokazatelj dobrog kvaliteta vode; uginu u potocima sa zagađenom vodama.[16] Važan su dio prehrambene mreže, jer mnoge ribe jedu i larve i odrasle. Novonastala odrasla jedinka posebno je ranjiva jer se bori s površinom nakon što izađe iz potopljene lutke i dok suši krila. Ribe lahko pronalaze ove nove odrasle, a ribolovne mušice koje nalikuju njima mogu biti uspješne za ribolovce u pravo doba godine.[17]
Stadij odrasle jedinke može preživjeti samo nekoliko semica; mnoge vrste se ne hrane kao odrasle i uginu ubrzo nakon razmnožavanja, ali se zna da se neke vrste hrane nektarom.[18] Krilati insekti su noćni i predstavljaju hranu noćnim pticama, šišmišima, malim sisarima, vodozemcima i člankonošcima. Stadij larve traje mnogo duže, često jednu ili više godina i ima veći utjecaj na okoliš.[19] Oni čine važan dio prehrane riba kao što je potočna pastrmka. Ribe ih love na dva načina: ili ih otjeraju u vegetaciju ili u korito potoka dok se larve kreću, ili tokom svakodnevnog ponašanja; za mnoge vrste larvi, ovaj pomor događa se tokom noći ili oko podneva za neke zatvorene vrste trihoptera, a može rezultirati pritiskom na populaciju ili biti sredstvo za širenje. Larve mogu plutati u velikom broju bilo blizu dna, u sredini vode ili malo ispod površine. Ribe ih progutaju čitave, sa kućicom.[20]
-
Larva sa prenosivom kućicom na kojoj su komadići kamena -
Larva se pojavljuje iz kućišta od biljnog materijala -
Kućica larve Limnephilidae, napravljena od mrvica biljnog materijala -
Kućica Limnephilus flavicornis od puževe kućice
Razvoj i morfologija
[uredi | uredi izvor]Larve trihoptera su sa šest pari tragova škrga na donjoj strani trbuha. Jaja se polažu iznad vode na grančicama ili vegetaciji ili na vodenoj površini, iako ženke nekih vrsta ulaze u vodu da biraju mjesta. Iako većina vrsta polaže jaja, nekoliko ih je u rodu Triplectide ovoviviparo. Neke vrste polažu jaja na kopno i iako je većina povezana sa slatkom vodom, nekoliko poput Symphitoneuria nalazi se u obalnoj slanoj vodi. Ženke Philanisus plebeius polažu jaja u šupljinu kućice morskigh zvijezda intertidajlne zone.[21]
Larve su duge i grubo cilindrična, vrlo slična onima kod lepidoptera, ali im nedostaju prednji dio nogu.[21] Kod vrsta koje nose rod, glave su jako sklerotinizirane, izbačene dok je trbuh mehak; antene su kratke, a usni dijelovi prilagođeni za grickanje. Svaki, od obično deset, trbušnih segmenata nosi par nogu sa jednim tarzusnim zglobom. Kod vrsta koje nose kućice, prvi segment ima tri papile, jednu iznad i dva na boku, koji larvu usidre u cjevčici. Na stražnjem segmentu nalazi se par kukica za hvatanje.[18] Postoji pet do sedam larvenih instara, a potom slijedi vodena lutka koja ima funkcionalne vilice (za presjecanje kućišta), škrge i noge za plivanje.[7]
Lutkini kokoni omotani su svilom, ali poput larve sa kućištem, često su priloženi i drugi materijali. Prilikom pucanja ovojnice, vrste koje grade prijenosna kućišta pričvršćuju ih na neki podvodni predmet, zalijepe prednje i stražnje noge protiv grabežljivaca, a pritom još uvijek dopuštaju da voda teče kroz nju i unutar nje. Kada su u otpunosti razvijeni, većina zrelih insekata presecaju svoje kućice posebnim parom mandibula, plivajući do vodene površine, preobraze se koristeći ekskuvije kao plutajuću platformu i postaju odrasle jedinke Često mogu letjeti odmah nakon što se odvoje od pupčane kutikule. Nastanak je uglavnom univoltini (jednom godišnje) kod svim odraslih koji se pojavljuju u isto vrijeme. Razvoj je u roku od godinu dana na toplim mjestima, ali traje više od godine na velkim geografskim širinama i na velikim nadmorskim visinama u planinskim jezerima i potocima.
Odrasli insekti su srednje veličine s opnastim, dlakavim krilima, koja su često šatorasta kada su u mirovanju. Antene su prilično duge i navojite, usni dijelovi su smanjene veličine, a noge imaju pet tarzusa (zglobova donjih dijelova nogu).[18] Odrasli su noćni i privlači ih svjetlost. Neke vrste su jake letjelice i mogu se proširiti na nove lokalitete, ali mnoge koje lete, lete slabo. Odrasli su obično kratkovječni, većina se ne hrani i opremljena je samo za razmnožavanje. Nakon parenja, ženka odlaže jaja u želatinoznu masu, pričvršćujući ih iznad ili ispod vodene površine, ovisno o vrsti. Jaja se izlegu za nekoliko sedmica.[22]
-
Masa jaja na listu daleko dod vode -
Lutka sa veslastim nogama -
Lutke -
Odrasla Parachiona picicornis izlazi iz vodene lutke -
Odrasla jedinka
Odnos sa ljudima
[uredi | uredi izvor].jpg)
[[Datoteka:Britishentomologyvolume4Plate488.jpg|thumb|upright|Elegantna "Limnephilus elegans iz Britanske from EntomologIJE od Johna Curtisa, oko1840.
Riječni ribolov
[uredi | uredi izvor]Trihoptere se nazivaju ribarskim sedrama i orijentirima. Pojedine vrste javljaju se „masovno“ u različito vrijeme i koriste se jedna za drugom, često samo nekoliko dana svake godine, kao modeli za umjetne ribolovne muhe za flajfišing u potocima na pastrmke. Svaka vrsta ima vlastito ribarsko ime, naprimjer,Mystacides je plesačica, Sericostoma kapara Leptocerus srebreni rog, Phryganea veliko crveno sedlo, Brachycentrus subnubilis granom. Lepidostoma srebreno sedlo.[23][24]
Bioindikatori
[uredi | uredi izvor]Trihoptere su korisne kao bioindilatori (dobrog kvaliteta vode), jer su osjetljive na zagađenje vode i dovoljno su velike da se mogu lahko posmatrati na terenu.[25] Some species indicate undisturbed habitat, and some indicate degraded habitat.[26] Iako se mogu nalaziti u vodenim tijelima različitog kvaliteta, smatra se da skupovi trihoptera koji su bogati vrstama obično označavaju čiste vode, poput jezera, jezera i močvara. Zajedno sa leptirskim i plekopterskim, njigove larve se značajno uključuju u istraživanjima bioloških procjena boniteta potoka i drugih vodnih resursa.[27]
Taksonomija
[uredi | uredi izvor]Postoji nešto oko 14.500 vrsta trihoptera, u oko 45 porodica širom svijeta.[7]
- Podred Annulipalpia
- Natporodica Hydropsychoidea
- Porodica Dipseudopsidae
- Porodica Ecnomidae
- Porodica Electralbertidae
- Porodica Hydropsychidae
- Porodica Polycentropodidae
- Porodica Psychomyiidae
- Porodica Xiphocentronidae
- Natporodica Philopotamoidea
- Porodica Philopotamidae
- Porodica Stenopsychidae
- Natporodica Hydropsychoidea
- Podred Integripalpia
- Natporodica Leptoceroidea
- Porodica Atriplectididae
- Porodica Calamoceratidae
- Porodica Molannidae
- Porodica Leptoceridae
- Porodica Limnocentropodidae
- Porodica Odontoceridae
- Porodica Philorheithridae
- Natporodica Limnephiloidea
- Porodica Apataniidae
- Porodica Brachycentridae
- Porodica Goeridae
- Porodica Limnephilidae
- Porodica Lepidostomatidae
- Porodica Oeconesidae
- Porodica Pisuliidae
- Porodica Rossianidae
- Porodica Taymyrelectronidae
- Porodica Uenoidae
- Natporodica Necrotaulioidea
- Porodica Necrotauliidae
- SuperPorodica Phyrganeoidea
- Porodica Baissoferidae
- Porodica Dysoneuridae
- Porodica Kalophryganeidae
- Porodica Phyrganeidae
- Porodica Phyrganopsychidae
- Porodica Plectrotarsidae
- Natporodica Sericostomatoidea
- Porodica Anomalopsychidae
- Porodica Antipodoeciidae
- Porodica Barbarochthonidae
- Porodica Beraeidae
- Porodica Calocidae
- Porodica Chathamiidae
- Porodica Conoesucidae
- Porodica Helicophidae
- Porodica Helicopsychidae
- Porodica Hydrosalpingidae
- Porodica Kokiriidae
- Porodica Petrothrincidae
- Porodica Sericostomatidae
- Natporodica Tasimioidea
- Porodica Tasimiidae
- Natorodica Vitimotaulioidea
- Porodica Vitimotauliidae
- Porodica Cladochoristidae
- Porodica Microptysmatidae
- Porodica Prosepididontidae
- Porodica Protomeropidae
- Porodica Uraloptysmatidae
- Natporodica Leptoceroidea
- Podred Spicipalpia
- Natporodica Hydroptiloidea
- Porodica Glossosomatidae
- Porodica Hydroptilidae
- Porodica Ptilocolepidae
- SuperPorodica Rhyacophiloidea
- Porodica Hydrobiosidae
- Porodica Rhyacophilidae
- Natporodica Hydroptiloidea
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ "Trichoptera". Fauna Europaea. 7. 3. 2005. Arhivirano s originala, 19. 8. 2010. Pristupljeno 10. 3. 2020.
- ^ Glenn B. Wiggins, Larvae of the North American Caddisfly General (Trichoptera), 2nd. ed. (Toronto: University Press, 1996), p. 3
- ^ a b Wiggins, Glenn B. (2015). "1". Caddisflies: The Underwater Architects. University of Toronto Press. ISBN 978-1-4426-5617-8.
- ^ Daly, Howell V.; Doyen, John T.; Purcell, Alexander H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd izd.). Oxford University Press. str. 320. ISBN 0-19-510033-6.
- ^ Mouro, Lucas D.; Zatoń, Michał; Fernandes, Antonio C.S.; Waichel, Breno L. (2015). "Larval cases of caddisfly (Insecta: Trichoptera) affinity in Early Permian marine environments of Gondwana". Nature (jezik: English). 6. doi:10.1038/srep19215.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
- ^ Wiggins, Glenn B. (2015). Caddisflies: The Underwater Architects. University of Toronto Press. str. Introduction. ISBN 978-1-4426-5617-8.
- ^ a b c Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th izd.). Wiley. str. 522–523. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ^ Schmid, F. (1998). Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining Or Adjacent United States. NRC Research Press. str. 6–7. ISBN 978-0-660-16402-1.
- ^ Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008). "A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations". Cladistics. 24 (5): 677–707. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar:
|1=(pomoć) - ^ Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. "Endopterygota Insects with complete metamorphosis". Tree of Life. Arhivirano s originala, 26. 5. 2016. Pristupljeno 24. 5. 2016.
- ^ Whiting, Michael F. (2002). "Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera". Zoologica Scripta. 31 (1): 93–104. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x. Arhivirano s originala, 5. 1. 2013.
- ^ Wiegmann, Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. str. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
- ^ Kjer, K.M.; Blahnik, R.J.; Holzenthal, R.W. (2002). "Phylogeny of Trichoptera (caddisflies): characterization of signal and noise within multiple datasets". Systematic Biology. 50 (6): 781–816. doi:10.1080/106351501753462812. JSTOR 3070865.
- ^ "Trichoptera: Caddisflies". Discover Life. Pristupljeno 20. 5. 2017.
- ^ Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2003). Encyclopedia of Insects. Academic Press. str. 1150. ISBN 978-0-08-054605-6.
- ^ Spellman, Frank R.; Drinan, Joanne (2001). Stream Ecology and Self Purification: An Introduction. CRC Press. str. 153. ISBN 978-1-4200-3167-6.
- ^ Crafts, Carol B. "Caddisfly (Order: Trichoptera)". Stressed stream analysis. Providence College. Arhivirano s originala, 3. 8. 2016. Pristupljeno 14. 5. 2017.
- ^ a b c Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka
<ref>; nije naveden tekst za reference s imenomSpellman - ^ Spellman, Frank R.; Drinan, Joanne (2001). Stream Ecology and Self Purification: An Introduction. CRC Press. str. 115–117. ISBN 978-1-4200-3167-6.
- ^ Lawson, Mike (2003). Spring Creeks. Stackpole Books. str. 100–101. ISBN 978-0-8117-0068-9.
- ^ a b Neboiss, A.; Dean, J.C. (1991). "Trichoptera". The Insects of Australia. Volume 2 (2nd izd.). Melbourne University Press. str. 787–816.
- ^ Wiggins, Glenn B. (2015). "8". Caddisflies: The Underwater Architects. University of Toronto Press. ISBN 978-1-4426-5617-8.
- ^ Lawson, Mike (2003). Spring Creeks. Stackpole Books. str. 99–118. ISBN 978-0-8117-0068-9.
- ^ Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. str. 156–157. ISBN 978-0-7011-8180-2.
- ^ Barbour, M.T.; Gerritsen, J.; Stribling, J.B. (1999). Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish (Report) (Second izd.). Washington, D.C.: U.S. Environmental Protection Agency (EPA). EPA 841-B-99-002.
- ^ Pereira, Lilian R.; Cabette, Helena S.R.; Juen, Leandro (2012). "Trichoptera as bioindicators of habitat integrity in the Pindaíba river basin, Mato Grosso (Central Brazil)" (PDF). International Journal of Limnology. 48 (3): 295–302. doi:10.1051/limn/2012018.
- ^ "Biomonitoring Macroinvertebrates". Bureau of Land and Water Quality, Maine Department of Environmental Protection. Arhivirano s originala, 5. 5. 2017. Pristupljeno 14. 5. 2017.
Dopunska literatura
[uredi | uredi izvor]A useful reference to the larvae of the British Trichoptera is "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. London.
- Caddisfly, Troutster.com
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]
- The Nature Explorers - Videos of some very interesting caddisfly species in Arizona.
- Caddisflies and Fly Fishing Arhivirano 29. 7. 2018. na Wayback Machine - Photos, limited species life history descriptions.
- Adult caddisfly and caddisfly larva (casemaker) Arhivirano 29. 7. 2018. na Wayback Machine — diagnostic photographs and information
- Kendall Bioresearch Services Trichoptera page
- Tree of Life Trichoptera page
- Trichoptera world checklist
- Animaldiversity.ummz.umich.edu
- Artwork with caddis fly larvae and precious metals! "An unusual artistic collaboration between the French artist Hubert Duprat and a group of caddis fly larvae."
- Caddisfly larvae, The BioFresh Cabinet of Freshwater Curiosities.