Jokihelmisimpukka

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Jokihelmisimpukka
Uhanalaisuusluokitus

Erittäin uhanalainen [1]

Erittäin uhanalainen

Suomessa:

Erittäin uhanalainen [2]

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumalliset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Nilviäiset Mollusca
Luokka: Simpukat Bivalvia
Lahko: Unionida
Heimo: Jokihelmisimpukat Margaritiferidae
Suku: Margaritifera
Laji: margaritifera
Kaksiosainen nimi

Margaritifera margaritifera
(Linnaeus, 1758)

Katso myös

  Jokihelmisimpukka Wikispeciesissä
  Jokihelmisimpukka Commonsissa

Jokihelmisimpukka eli raakku (Margaritifera margaritifera) on kirkkaiden, virtaavien vesien pohjalla elävä suurikokoinen nilviäislaji, jonka alkuperäinen levinneisyys kattaa laajoja alueita pohjoisesta pallonpuoliskosta. Raakku on sekä Suomessa että maailmanlaajuisesti erittäin uhanalainen laji. Suomessa se rauhoitettiin ensimmäisenä selkärangattomana vuonna 1955.

Raakun elinkierto riippuu lohikalojen esiintymisestä, sillä sen toukkavaihe elää kalojen kiduksissa. Raakku voi elää yli 120 vuoden ikäiseksi.[3] Raakku kasvaa yleisesti 10–12 cm mittaan, mutta voi kasvaa jopa yli 15-senttiseksi.[4]

Jokihelmisimpukan sisäpuoli

Jokihelmisimpukan kuori on munuaismaisen muotoinen ja väriltään kullan- tai tummanruskea.[5] Kuoren väritys ja paksuus vaihtelee yksilön iän mukaan. Nuorten jokihelmisimpukoiden kuori on ohut ja kellertevän ruskea, kun taas aikuisilla yksilöillä kuori on paksumpi ja tummempi. Kuori on iästä huolimatta munuaisenmuotoinen.[6] Umbo eli kuoren kyhmy ei nouse kuoren yläpuolelle ja on usein hyvin kulunut.[7]

Kuoren sisäpuoli helmenvalkoinen ja usein kimalteleva.[7]

Jokihelmisimpukan jalka on iso ja valkoinen, ja se voi pullistuessaan kasvaa kuoren kokoiseksi.[8] Kuoresta tulee ulos kaksi sifonia. Toisella imetään vettä sisään ja toisella poistetaan kidusten suodattama vesi. Sukupuolia ei pysty erottamaan toisistaan.[6]

Jokihelmisimpukat kasvavat yleensä 10–13 senttimetrin mittaisiksi. Suuret yksilöt voivat olla jopa 17 senttimetriä pitkiä. Populaatiossa voi olla normaalistikin varsin suurta hajontaa koossa.[6] Suurin mitattu raakku, mahdollisesti jopa maailman suurin, on Puolangalta löydetty 18,3 senttimetriä pitkä raakku.[9]

Jokihelmisimpukan voi sekoittaa Unio-suvun jokisimpukat tai joihinkin järvisimpukoihin, joita tavataan myös virtaavissa vesissä. Jokihelmisimpukan voi erottaa muista simpukoista kuoren sisäpuolelta, sillä sillä on kolme kardinaalihammasta. Sen hengitysaukkojen reuna on myös liuskamainen, kun muilla suursimpukoilla se on ripsimäinen.[5]

Maailmanlaajuisesti

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Jokihelmisimpukkaa tavataan Euroopassa ja Pohjois-Amerikan itärannikon joissa. Euroopassa sen keskeisin levinneisyysalue on Pohjois-Atlanttiin, Barentsinmereen ja Vienanmereen laskevissa joissa. Etelässä levinneisyysalue rajautuu Alppeihin, Pyreneiden niemimaalla sitä tavataan vaan alueen luoteisosassa. Koillisessa jokihelmisimpukkaa esiintyy vielä Arkangelin alueella ja idässä Venäjän Karjalassa ja Baltiassa.[10]

Euroopassa jokihelmisimpukkaa tiedetään elävän Itävallassa, Belgiassa, Tšekissä, Virossa, Suomessa, Ranskassa, Irlannissa, Latviassa, Norjassa, Portugalissa, Venäjällä, Espanjassa, Ruotsissa ja Britanniassa. Tanskasta on tehty havaintoja ympäristö-DNA:sta, joten laji saattaa elää vielä sielläkin. Luxemburgista laji on kadonnut luonnosta ja Liettusta kokonaan. Vielä vuonna 2010 tehdyssä arviossa Liettuassa lajia oli, mutta sittemmin se on hävinnyt sieltä.[11]

Pohjois-Amerikassa lajia tavataan Kanadasta Newfoundland ja Labradorin provinssista Yhdysvaltoihin Pennsylvanian ja Delawaren osavaltioihin. Lännessä sitä rajoittaa Appalakit.[1]

Vuoden 2023 tietojen mukaan jokihelmisimpukkaa esiintyy Suomessa noin 150 joessa. Pohjois-Pohjanmaalla ja Lapissa on noin 90 prosenttia raakkukannoista, ja Oulun eteläpuolella lajia tavataan alle kymmenessä joessa.[12] Etelä-Suomen ainoat lisääntymiskykyiset raakkukannat ovat Pirkanmaalla. Toinen Turkimusojassa Hämeenkyrössä ja toinen Ruonanjoessa Ylöjärven ja Hämeenkyrön alueella.[13]

Raakkujokia ei Suomessa tunneta ollenkaan Järvi- eikä Itä-Suomesta. Niitä esiintyy kuitenkin Venäjän puolella Itä-Karjalassa ja Karjalan kannaksella.[12]

Elinympäristö

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Ryhmä raakkuja.

Jokihelmisimpukka vaatii lähes luonnontilaisen ja puhtaan joen. Norjassa lajia on kuitenkin tavattu myös virtaavissa järvissä.[14] Laji viettää suurimman osan ajastaan osittain kaivautuneena joenpohjaan, ja se tarvitsee vakaan kivi- ja sora-alustan, jossa ei saa olla liikaa hernettä pienempää soraa.[1] Irtohiekka peittää helposti vanhan pohjan ja vaikeuttaa raakun ravinnonsaantia.[15] Alueilla, joissa tavataan nuoruusvaiheen simpukoita, virtaus on usein hieman heikompi. Soraa ja karkeaa hiekkaa on myös enemmän, ja sedimentin huokosveden tule vaihtua ja hapettua tehokkaasti.[16]

Suotuisimpia jokihabitaatteja ovat vuolteet, virrat, suvannot ja kosket.[17] Suotuisissa jokiympäristöissä jokihelmisimpukoita on tavattu myös epätavallisissa ympäristöissä, kuten suvantojen pehmeillä sedimenttipohjilla ja vesikasvillisuuden juuristossa.[16]

Jokihelmisimpukka elää sekä matalissa että varsin syvissä jokivesissä. Elinympäristöinä on ollut alle 10 senttimetrin syvyisiä virtoja, mutta lajia on tavattu jopa yli viiden metrin syvyydestä. Jokihelmisimpukka suosii alle metrin syvyisiä jokia, mihin osaltaan vaikuttaa muut tekijät, sillä kosket ja nivat ovat usein matalia. Lisäksi lajin monet jäljellä olevat elinympäristöt sijaitsevat matalissa latvavesissä.[16]

Jokiveden happamuus tulisi olla pH-arvovälillä 6–7. Jos veden rautapitoisuus on yli 1 500 milligrammaa litrassa, vedestä tulee myrkyllistä simpukan toukille. Kun toukat vapautuvat emostaan, veden lämpötilan pitää olla alle 18 °C.[18]

Elinkierto ja kasvu

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lisääntyminen ja elinkierto

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Jokihelmisimpukan elinkierto

Jokihelmisimpukat lisääntyvät kesällä, ja lisääntyminen alkaa, kun koirassimpukat vapauttavat siittiönsä veteen. Virran mukana ajelehtivat siittiöt päätyvät naaraiden kiduslehtien väliin, missä tapahtuu munasolujen hedelmöitys. Yhdessä naaraassa voi olla jopa 3–5 miljoonaa munasolua. Hedelmöittyneistä munasoluista kehittyy naaraassa glokidiotoukkia.[19] Toukkia voi olla valtavia määriä, mutta niistä vain yksi sadasta miljoonasta kehittyy simpukaksi.[20]

Naaras puhaltaa loppukesästä tai syksyllä 0,05–0,07 millimetrin mittaiset glokidiot veteen, missä toukkien pitää löytää sopiva isäntäeläin ja tarttua sen kiduksiin. Isäntäkaloiksi kelpaavat Manner-Euroopassa vain taimen ja lohi, minkä takia toukkien kehittymisessä ensiarvoisen tärkeää on hyvä taimen- tai lohipopulaatio.[19] Skotlannissa ja Walesissa isännäksi kelpaa myös nieriä ja Pohjois-Amerikassa puronieriä.[20][21]

Glokidiot selviävät hengissä ilman isäntäeläintä enemmillään kuusi päivää. Hyvissä kalavesissäkin vain yksi kymmenestä tuhannesta glokidiosta pääsee isäntäkalansa kiduksiin. Glokidiot loisivat kalan kiduksissa ja kasvavat muodonmuutosten kautta noin 0,2–0,4 millimetrin pituisiksi pieniksi simpukoiksi. Glokidiovaiheen kesto isäntäeläimessä vaihtelee parista kuukaudesta lähes vuoteen.[19] Kehitysaikaan vaikuttaa veden lämpötila, ja kylmissä joissa kasvu on hitaampaa kuin lämpimissä vesissä.[20]

Pienet simpukat irrottautuvat keväällä tai kesällä ja putoavat pohjaan. Ne voivat päätyä näin isäntäkalansa mukana uudelle alueella ja kolonisoida sen.[20] Jokihelmisimpukoiden nuoruusvaiheesta tiedetään melko vähän, mutta yleisen käsityksen mukaan ne kaivautuvat pohjamateriaaliin ja viettävät eri arvioiden mukaan 1–7 vuotta kaivautuneena.[22] Raakun elinkierron toinen pullonkaula osuu tähän vaiheeseen, ja niistä kuolee iso osa.[20]

Vajaan sentin mittaiset simpukat nousevat pinnalle, mutta pienempiäkin yksilöitä on nähty aikuisten seassa. Sukukypsäksi raakku tulee 10–20-vuotiaana, ja laji säilyttää lisääntymiskykynsä koko ikänsä.[22] Aikuisten jokihelmisimpukoiden kuolleisuus on varsin pientä.[20]

Jokihelmisimpukka käyttää ravinnokseen muun muassa planktonia, pii- ja viherleviä sekä kasvien siitepölyä. Ravintonsa se saa suodattamalla jokivettä ruumiinontelonsa läpi.[23]

Kasvunopeus sekä ikä ja sen määrittäminen

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Raakun iän laskemiseen on kehitetty useita menetelmiä, minkä takia eliniän arviot heittävät hieman, koska menetelmät antavat hieman erilaisia lopputuloksia. Pohjoisissa joissa raakun on arvioitu elävän enimmillään 130–250 vuotta. Ruotsista tiedetään 280-vuotias raakku.[24] Suomen vanhin yksilö on ollut 208-vuotias.[25] Etelä- ja Keski-Euroopan jokihelmisimpukat saavuttavat yleensä enintään 100 vuoden iän.[24]

Nuorten, alle 40-vuotiaiden jokihelmisimpukoiden iän määrittämiselle sopii kuoren vuosirenkaiden laskeminen. Vanhempien raakkujen kasvu hidastuu, minkä takia vuosirenkaiden erottaminen vaikeutuu eikä iänmääritys ole enää luotettavaa.[24] Kuoren vanhin osa saranan ympäristössä voi olla vanhemmilla myös varsin rapautunut. Vanhempien yksilöiden ikä on pystytty melko luotettavasti määrittelemään vuosilustojen tutkimuksella. Sitä varten kuori leikataan saranakohdasta pitkittäissuuntaisesti ja mikroskoopilla tutkitaan poikkileikkauksen lustot.[26]

Jokihelmisimpuoiden kasvunopeus vaihtelee selvästi maantieteellisesti. Pääosin kasvu on hitaampaa pohjoisen kylmissä joissa, mutta esimerkiksi Ruotsissa tehdyn tutkimuksen mukaan kasvunopeudessa ei ollut merkittävää eroa pohjoisen ja etelän välillä. Sen sijaan samalla alueella olevien yksilöiden kasvu riippui selvästi siitä, oliko yksilö pohjoisen vai etelän populaatiosta. Tutkimuksessa raakut jaettiin nopeasti, normaalisti ja hitaasti kasvaviin populaatioihin. Kasvunopeuden onkin arvellut riippuvan lämpötilan sijasta veden pH:sta ja puskurikyvystä sekä ravinnon määrän.

Jokihelmisimpukkaa pidetään sekä avainlajina että huippuindikaattorina. Lajin elinkierto on niin herkkä, että lisääntyvää jokihelmisimpukkakantaa voidaan pitää hyvän veden laadun ja terveen ekosysteemin indikaattorina. Jos populaatio koostuu vain aikuisista yksilöistä, se voi merkitä sitä, että joen tila on mennyt huonompaan suuntaan ja näin estänyt lisääntymisen. Monet Keski-Euroopan ja eteläisen Fennoskandian jokihelmisimpukkajoista ovat jo siinä vaiheessa, että niissä on vain aikuisia raakkuja.[27]

Jokihelmisimpukan lisääntyminen häiriintyy erityisesti ravinteiden ja kiintoaineiden lisääntymisestä johtuvasta liettymisestä. Huokosveden happipitoisuuden laskiessa nuorten simpukoiden selviytymismahdollisuudet heikkenevät. Aikuiset simpukat sietävät huonompiakin oloja paremmin, sillä ne suodattavat hapen ja ravinnon suoraan virrasta.[27]

Jokihelmisimpukkaa pidetään avainlajina, koska se mahdollistaa monien muiden lajienkin esiintymisen luomalla hyvän elinympäristön. Runsas raakkukanta puhdistaa vettä: yksilö voi suodattaa jopa 50 litraa vettä päivässä.[27] Pohjalla liikkuessaan jokihelmisimpukat muokkaavat pohjan rakennetta muille lajeille suotuisaksi. Raakun kuori toimii kasvualustana vesisammalille ja muille eliöille. Vedensuodatuksesta ja erityksestä syntyy ravintoa hyönteisten toukille.[28] Jokihelmisimpukan ominaisuuksien ansiosta sitä pidetään luonnosuojelussa sateenvarjolajina, koska sen suojelusta hyötyvät muutkin lajit sekä kokonaiset ekosysteemit.[29][21]

Jokihelmisimpukka vaatii lisääntyäkseen riittävän taimen- ja lohikannan, sillä muut kalat ovat immuuneja glokidioille, joka on kuitenkin isäntäkaloilleen harmiton loinen. Kalat saattavat jopa hyötyä toukista, sillä ne parantavat kalojen immuunijärjestelmää ja hidastavat vanhenemisprosessia. Parantuneen immuniteetin ansiosta jokihelmisimpukan isäntäkalojen vastustuskyky on parempi tauteja ja sieni-infektioita vastaan.[30]

Jokihelmisimpukalla ei ihmisen lisäksi ole moniakaan vihollisia. Saukko, minkki ja piisami pystyvät aukomaan sen kuoria. Täplärapu saattaa uhata paikallisesti, sillä se pystyy nakertamaan kuoren reunoja, minkä seurauksena simpukka ei pysty sulkemaan kuortaan kokonaan.[31]

Luokitus ja evoluutio

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Jokihelmisimpukka kuuluu simpukoiden Unionida-lahkoon, johon kuuluu makeanveden lajeja. Jokihelmisimpukoiden heimo on peräisin liitukaudelta noin sadan miljoonan vuoden takaa. Margaritifera-suvussa on vain muutamia lajeja, mutta ne ovat levinneet laajalti. Jokihelmisimpukka on yksi suvun lajeista.[5]

Kanta ja suojelu

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Kaksi jokihelmisimpukkaa. Brehms Tierlebenin kuvitusta 1860-luvulta.

Jokihelmisimpukan maailmanlaajuinen kanta on suuri, sillä sukukypsiä yksilöitä on Kansainvälisen luonnonsuojeluliiton Punaisen kirjan vuoden 2024 painokseen tehdyn arvion mukaan noin 326 miljoonaa. Euroopan unionin maissa yksilöitä on lähes 50 miljoonaa. Vuoden 2022 arvion mukaan Euroopassa on 1 883 osapopulaatiota mutta vuonna 2100 osapopulaatioita on enää 0–204. Vuonna 1920 osapopulaatioita oli vielä 2 613 ja yksilöitä 2–4 miljardia. Useat nykyisistä osapopulaatioista eivät uudistu, eikä niihin synny tarpeeksi uusia nuoria simpukoita. Osapopulaatioista suurin osa elää myös eristyiksissä, eikä niiden välillä ole geneettistä siirtymää.[32]

Ruotsista ja Norjasta tunnetaan eniten osapopulaatiota. Ruotsissa niitä on 646 ja Norjassa 440–460. Ranskassa osapopulaatioita on 159, Suomessa 151, Britanniassa 148, Irlannissa 121 ja muissa Euroopan maissa alle 100.[32]

Koska jokihelmisimpukka on niin vaativa elinympäristönsä suhteen, sitä uhkaa useat erilaiset tekijät. Sen esiintymiseen vaikuttavat muun muassa suorat elinympäristötuhot, valuma-alueen käytön voimistuminen, riittämätön vesihuolto, jokien happamoituminen, ilmaston lämpeneminen ja helmenpyynnin aiheuttamat kadot. Eri syiden seurauksena joen pohjaan voi kerääntyä sedimenttejä, hapen määrä muuttua riittämättömäksi nuorille yksilöille, joki rehevöityä tai myrkyt aiheuttaa kuolleisuutta. Parhaiten säilyneet populaatiot elävät usein syrjäisillä valuma-alueilla, joissa on vain vähän ihmistoimintaa.[33]

Myös metsäkoneiden aiheuttamat raakkutuhot tulivat laajasti tietoon syksyllä 2024 Suomussalmen Hukkajoen ja Puolangan Näätäjoen alueilla koneiden ajettua useita kertoja raakkujokien yli.[34]

Kantojen historia ja suojelutoimet Suomessa

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Aiemmin raakkua tavattiin lähes koko Suomessa, mutta veden happamuutta muuttaneet tekijät sekä erilaiset toimenpiteet, joissa virtaavia vesiä perattiin ja muutettiin tukinuittoon sopiviksi, vähensivät kantoja.

Jokihelmisimpukan kohtaloksi oli muodostua 1900-luvun alkupuolella yleistynyt massapyynti. Nimensä mukaisesti pieni osa raakuista tuottaa helmen. Nykyarvioiden mukaan sellainen saattaa olla tuhannesta pyydetystä simpukasta vain yhdessä. Helmi kehittyy simpukan sisällä olevan hiekkasirun ympärille vuosikymmenten aikana. Useimmiten helmet ovat heikon laatunsa takia arvottomia.

Ennen rauhoitusta nimenomaan Luttojoki tunnettiin ammattimaisten helmenpyytäjien jokena. Raju pyynti rasitti kantaa kuitenkin vain tietyillä alueilla ja kanta oli häviämässä vain paikka paikoin. Todellinen uhka raakkuun kohdistui vasta sukellusvälineiden yleistyttyä.

Metsähallituksen EU:n tuella Suomen, Norjan ja Venäjän pohjoisilla alueilla suorittaman esiintymisalueiden kartoituksen ja raakkukantojen suuruuksien määrittelyn mukaan pohjoiset jokihelmisimpukkakannat ovat elpyneet taannoisten massapyyntien jäljiltä ja voivat hyvin. Muun muassa tunnetussa raakkujoessa Luttojoessa 1900-luvun alkupuolella kokonaan häviämässä ollut laji esiintyy nykyisin elinvoimaisena populaationa.

Raakkukantoja on suojellut ja elpymistä edesauttanut raakun vaikea havaittavuus. Se on tummanruskea, lähes musta, ja elää pohjasoraan kaivautuneena viileissä, puhtaissa ja virtaavissa vesissä. Sitä on erittäin vaikea havaita, ja se saattaa pysytellä lähes paikoillaan jopa vuosikausia.

Suojeluhankkeet

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Rauhoitetun jokihelmisimpukan etsiskelyyn ja kaivamiseen ei nykyisin saa ryhtyä edes huvin vuoksi, ja jos raakun näkisikin, sitä ei saa edes koskea tai käännellä, saati ottaa mukaan.

Suomen luonnonsuojeluliitto on aloittanut yhdessä Fortumin kanssa laajamittaisen hankkeen Mustionjoen alueella Etelä-Suomessa jokihelmisimpukka- ja vuollejokisimpukkakantojen elvyttämiseksi.[35] Vuonna 2016 alkoi Hämeenkyrön kunnan, Nokian kaupungin ja Ylöjärven kaupungin yhteinen Kolmen helmen joet -hanke. Hankkeen tavoitteena on jokien raakkukantojen ja raakun väli-isännän, taimenen, elinvoimaisuuden ja suotuisan suojelun tason turvaaminen lajien elinympäristön laatua parantamalla.[36] Vuosina 2021–2027 toteutettavassa LIFE Revives -hankkeessa vahvistetaan jokihelmisimpukan kantoja ja kunnostetaan niiden elinympäristöjä Suomessa, Ruotsissa ja Virossa.[37][38]

Ähtävänjoen ja Mustionjoen raakut on saatu lisääntymään Konneveden tutkimuslaitoksessa 2019 siihen vaiheeseen, että poikaset ovat irrottautuneet kalan kiduksista.[39]

Suojelun strategia ja toimenpideohjelma

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Jokihelmisimpukan suojelemiseksi ympäristöministeriö julkaisi vuonna 2021 Jokihelmisimpukan eli raakun suojelun strategian ja toimenpidesuunnitelman vuosille 2020–2030. Sen tavoitteeksi asetettiin raakkukantojen elinvoimaisuus koko esiintymisalueella sekä lajin suotuisan suojelun tason saavuttaminen. Välitavoitteiksi asetettiin, että nykyiset kannat säilyvät ja heikentyneiden kantojen elinkelpoisuutta parannetaan. Lisäksi strategian tavoitteena on, että tieto raakuista ja niiden elinympäristön tilasta lisääntyy ja on toimijoiden saatavilla, jotta raakku voidaan huomioida paremmin siihen vaikuttavissa toimissa. [40][41]

  • Araujo, Rafael & Ramos, M. Ángeles: Action plan for Margaritifera margaritifera in Europe (PDF) Council of Europe. Viitattu 29.10.2024. (englanniksi)
  • Moorkens, E: Margaritifera margaritifera (Europe assessment) The IUCN Red List of Threatened Species. 2024. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Viitattu 26.8.2024.
  • Oulasvirta, Panu: ”Jokihelmisimpukka eli raakku – eläinkuntamme ikänestori”. Teoksessa Panu Oulasvirta (toim.): Pohjoisten virtojen raakut: Interreg-kartoitushanke Itä-Inarissa, Norjassa ja Venäjällä, s. 16–23. Vantaa: Metsähallitus, 2006. ISBN 952-446-486-1 Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 15.9.2020).
  • Oulasvirta, Panu: Jokihelmisimpukannykytila ja lajin suojelemiseksi vaadittavat toimet Suomessa (PDF) (Alleco Oy raportti n:o 3/2020) 31.3.2020. Helsinki: Alleco Oy. Viitattu 23.8.2024.
  • Valovirta, Ilmari: ”Jokihelmisimpukan levinneisyys ja runsaus”. Teoksessa Panu Oulasvirta (toim.): Pohjoisten virtojen raakut: Interreg-kartoitushanke Itä-Inarissa, Norjassa ja Venäjällä, s. 24–27. Vantaa: Metsähallitus, 2006. ISBN 952-446-486-1 Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 15.9.2020).
  • Valovirta, Ilmari: ”Jokihelmisimpukan suojelu ja populaatioiden nykytila Suomessa”. Teoksessa Panu Oulasvirta (toim.): Pohjoisten virtojen raakut: Interreg-kartoitushanke Itä-Inarissa, Norjassa ja Venäjällä, s. 28–35. Vantaa: Metsähallitus, 2006. ISBN 952-446-486-1 Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 15.9.2020).
  1. a b c Moorkens, E., Cordeiro, J., Seddon, M.B., von Proschwitz, T. & Woolnough, D: Margaritifera margaritifera IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-2. 2017. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 15.9.2020. (englanniksi)
  2. Risto Väinölä: Jokihelmisimpukka – Margaritifera margaritifera Suomen Lajitietokeskus. 2019. Viitattu 23.3.2022.
  3. Tiia Haapakangas: Tällainen on Kemijoen pääuomassa elävä sensaatiomainen raakku: kasvaa hitaasti ja elää pitkään Lapin Kansa. 22.9.2017. Viitattu 20.1.2018.
  4. Oulasvirta, Panu: Jokihelmisimpukka eli raakku Rakkaudesta Lajiin. Viitattu 18.11.2019.
  5. a b c Oulasvirta 2020, s. 10.
  6. a b c Mitchell, D: Margaritifera margaritifera The Animal Diversity Web. 2011. Regents of the University of Michigan. Viitattu 15.9.2020. (englanniksi)
  7. a b Araujo & Ramos, s. 7.
  8. Araujo & Ramos, s. 8.
  9. Kähkönen, Sanna: Kainuusta löytyi jättijokihelmisimpukka, joka on mahdollisesti maailman suurin YLE uutiset. 17.11.2023. YLE. Viitattu 24.8.2024.
  10. Valovirta 2006, s. 24.
  11. Moorkens: Margaritifera margaritifera (Europe assessment): Geographic range The IUCN Red List of Threatened Species. Viitattu 26.8.2024.
  12. a b Vainionpää ym. 2023, s. 14.
  13. Raakkujoet Pirkanmaalla 14.3.2024. ELY-keskus. Viitattu 3.11.2024.
  14. Oulasvirta 2020, s. 15.
  15. Valovirta 2006, s. 32.
  16. a b c Oulasvirta 2020, s. 16.
  17. Valovirta 2006, s. 30.
  18. Valovirta 2006, s. 31.
  19. a b c Oulasvirta 2006, s. 17.
  20. a b c d e f Oulasvirta 2020, s. 11.
  21. a b Oulasvirta 2006, s. 21.
  22. a b Oulasvirta 2006, s. 18.
  23. Oulasvirta 2020, s. 12.
  24. a b c Oulasvirta 2006, s. 19.
  25. Metsähallitus löysi Lapista todellisen ihmeen: ”208-vuotias riskiryhmäläinen ikänestori!” Ilta-Sanomat. 23.6.2020. Viitattu 23.6.2020.
  26. Oulasvirta 2006, s. 20.
  27. a b c Oulasvirta 2020, s. 17.
  28. Apua raakun lisääntymispulmiin – jokihelmisimpukan poikasia istuetettiin takaisin Luttojokeen 1.9.2021. Metsähallitus. Viitattu 22.8.2024.
  29. Oulasvirta 2020, s. 18.
  30. Vainionpää ym. 2023, s. 12.
  31. Vainionpää ym. 2023, s. 12.
  32. a b Moorkens: Margaritifera margaritifera (Europe assessment): Population The IUCN Red List of Threatened Species. Viitattu 26.8.2024.
  33. Moorkens: Margaritifera margaritifera (Europe assessment): Threats The IUCN Red List of Threatened Species. Viitattu 26.8.2024.
  34. Mari Kononen: Puolangan raakkupuron tapahtumista poliisi­tutkinta – näin Stora Enso kommentoi Taloussanomat. 6.9.2024. Viitattu 3.10.2024.
  35. Mustionjoki kuntoon! Suomen Luonnonsuojeluliitto. (Arkistoitu – Internet Archive)
  36. Kolmen helmen joet – Jokihelmisimpukan suojelua Pirkanmaalla www.kolmenhelmenjoet.fi. Viitattu 2.12.2016.
  37. LIFE Revives: Jokihelmisimpukan kantojen vahvistaminen ja elinympäristöjen kunnostus Matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta. Viitattu 27.8.2024.
  38. LIFE Revives – elvytystä jokihelmisimpukalle Metsähallitus. 18.11.2021. Viitattu 27.8.2024.
  39. Iina Kluukeri: Erittäin uhanalaisen raakun pelastusoperaatiossa saavutettu onnistuminen: ensimmäiset poikaset syntyivät laboratoriossa YLE Uutiset. 17.7.2019. Viitattu 17.7.2019.
  40. Jokihelmisimpukan suojelulle askelmerkit Ympäristöministeriö. 22.1.2021. Viitattu 27.8.2024.
  41. Jokihelmisimpukan eli raakun suojelun strategia ja toimenpidesuunnitelma 2020–2030, s. 11. Ympäristöministeriö, 2021. Teoksen verkkoversio Julkaisuarkisto Valtossa.