Embrioxénese

Este artigo trata sobre a embrioxénese nos animais en xeral. Para información sobre este proceso en humanos ou en plantas véxase: Embrioxénese humana e Embrioxénese vexetal.

A embrioxénese ou desenvolvemento embrionario é o proceso polo cal se forma e desenvolve o embrión. En mamíferos, o termo refírese esencialmente ás etapas iniciais do desenvolvemento prenatal, mentres que os termos feto e desenvolvemento fetal son os que se usan para describir os estadios finais.

A embrioxénese empeza coa fecundación da célula ovo ou óvulo por un espermatozoide. Unha vez fecundada, a célula ovo denomínase cigoto, que é unha soa célula diploide. O cigoto sofre divisións mitóticas sen que haxa un crecemento significativo (un proceso que se denomina segmentación ou clivaxe) e unha diferenciación celular, que conduce ao desenvolvemento dun embrión multicelular.

Aínda que a embrioxénese ocorre tanto en animais coma no desenvolvemento de plantas, este artigo trata só das características xerais da embrioxénese animal, principalmente facendo énfase no desenvolvemento dos vertebrados mamíferos.

Fecundación e cigoto

Artigo principal: Cigoto.

A célula ovo é xeralmente asimétrica, ten un "polo animal" (futuro ectoderma e mesoderma) e un "polo vexetal" (futuro endoderma). Está cuberto de envolturas protectoras, con diferentes capas. A primeira envoltura, que está en contacto coa membrana da célula ovo, está feita de glicoproteínas e coñécese como membrana vitelina (ou zona pelúcida nos mamíferos). Os diferentes taxons mostran distintas envolturas celulares e acelulares que engloban a membrana vitelina.

A fecundación (tamén chamada 'fertilización' ou 'singamia') é a fusión de gametos para producir un cigoto e, a partir deste, un novo embrión e un novo organismo. Nos animais, o proceso implica a fusión dun espermatozoide e un óvulo. Dependendo da especie animal, o proceso da fecundación pode ocorrer dentro do corpo da femia por fecundación interna, ou fóra, por fecundación externa. O ovo fertilizado é o cigoto.

Segmentación e mórula

Véxase tamén: Segmentación (embrión).

Divisións celulares iniciais (segmentación ou clivaxe).

Na etapa inicial ten lugar unha división celular do cigoto e células seguintes, pero sen que haxa un crecemento significativo das células, producindo un conxunto de células que é do mesmo tamaño que o cigoto orixinal, proceso chamado segmentación ou clivaxe. Polo menos prodúcense catro divisións celulares seguidas, orixinando unha densa bóla de polo menos 16 células chamada mórula. As distintas células derivadas da segmentación, ata que chegan ao estado de blástula, denomínanse blastómeros. Dependendo principalmente da cantidade de xema do ovo, a segmentación pode ser holoblástica (total) ou meroblástica (parcial).

A segmentación holoblastica ocorre en animais con ovos con pouca xema, como os de humanos e outros mamíferos, nos que o embrión recibe nutrición da súa nai, por medio da placenta (placentarios) ou leite (marsupiais. Por outra parte, a segmentación meroblástica prodúcese en animais cuxos ovos teñen máis xema, como aves e réptiles. A segmentación está impedida no polo vexetativo, polo que hai unha distribución e tamaño das células desiguais, xa que son máis numerosas e menores no polo animal do cigoto.

En ovos holoblásticos a primeira división ou clivaxe ten lugar sempre ao longo do eixe animal-vexetativo do ovo, e a segunda é perpendicular á primeira. Desde aquí, o arranxo espacial dos blastómeros pode seguir varios patróns, debido aos diferentes planos de segmentación que se poden utilizar en distintos organismos:

Patróns de segmentación ou clivaxe en ovos holoblásticos e meroblásticos

Holoblástico	Meroblástico
Radial (ourizo de mar, anfioxo) Bilateral (tunicados, anfibios) espiral (anélidos, moluscos) Rotacional (mamíferos, nematodos)	Discoidal (peixes, aves, réptiles) Superficial (insectos)

O estadio final da segmentación recibe o nome de transición de media blástula e coincide co inicio da transcrición do ADN do cigoto.

En amniotas, as células da mórula están ao principio agregadas, pero axiña empezan a dispoñerse formando unha capa externa ou periférica, chamada trofoblasto, que non contribúe á formación do embrión propiamente dito, e unha masa de células interna, a partir da cal se desenvolve o embrión. Hai fluídos entre o trofoblasto e a maior parte da masa celular interna, polo que a mórula se converte nunha vesícula, chamada vesícula blastodérmica. A masa celular interna permanece en contacto co trofoblasto nun dos polos; que se chama polo embrionario, xa que indica a localización onde se desenvolverá o futuro embrión.

Formación da blástula

Despois da 7ª división de segmentación orixináronse 128 células, e o embrión nese estado denomínase blástula. A bástula é xeralmente unha capa esférica de células (o blastoderma) que rodea unha cavidade interna chea de fluído ou de xema (o blastocele).

Os mamíferos neste estado forman unha estrutura chamada blastocisto, caracterizada por ter no interior unha masa celular interna que é distinta da blástula que a rodea. O blastocisto non debe confundirse coa blástula, porque, aínda que sexan similares en estrutura, as súas células teñen diferentes destinos.

Antes da gastrulación, as células do trofoblasto diferéncianse en dous estratos: O estrato externo forma un sincitio (é dicir, unha capa de protoplasma con moitos núcleos, que non está dividida en células), que se denomina sincitiotrofoblasto, mentres que a capa interna, o citotrofoblasto ou "capa de Langhans," consta de células ben definidas. Como dixemos, as células do trofoblasto non contribúen á formación do embrión propiamente dito; foman o ectoderma do corion e xogan unha parte importante no desenvolvemento da placenta. Na superficie profunda da masa celular interna, diferénciase unha capa de células aplanadas chamada endoderma, e rapidamente toma a forma dun pequeno saco, denominado saco vitelino. Aparecen espazos entre a masa de células restantes e, debido ao agrandamento e coalescencia destes espazos, vaise desenvolvendo gradualmente unha cavidade chamada cavidade amniótica. O piso desta cavidade está formado polo disco embrional, que está composto por unha capa de células prismáticas, o ectoderma embrional, derivada da masa celular interna e situada en aposición co endoderma.

Formación das capas xerminais

O disco embrional faise primeiro oval e despois piriforme, o extremo máis largo diríxese cara a adiante. Preto do extremo estreito posterior, aparece unha liña opaca, chamada liña primitiva, e esténdese ao longo do disco ata a metade da súa lonxitude; no extremo anterior da liña hai un engrosamento ou protuberancia denominado nodo primitivo ou nó, (coñecido nas aves como nó de Hensen). Aparece un suco pouco proundo chamado suco primiivo na superficie da liña, e o extremo anterior deste suco comunica por medio dunha abertura denominada blastóporo co saco vitelino. A liña primitiva orixínase por un engrosamento da parte axial do ectoderma, cuxas células se multiplican, crecen cara a abaixo, e mestúranse coas do endoderma subxacente. Desde os lados da liña primitiva esténdese lateralmente unha terceira capa de célular, o mesoderma, situado entre o ectoderma e o endoderma; o extremo caudal da liña primitiva forma a membrana cloacal. O blastoderma agora consta de tres capas, denominadas dende fóra cara a dentro: ectoderma, mesoderma e endoderma; cada unha ten características distintivas e dá lugar a determinados tecidos do corpo. En moitos animais é ás veces durante a formación das capas xerminais cando se produce a implantación do embrión no útero.

Formación da gástrula

Artigo principal: Gastrulación.

Durante a gastrulación as células migran ao interior da blástula, formando seguidamente dúas (en animais diblásticos) ou tres (en triblásticos) capas xerminais. Durante este proceso o embrión denomínase gástrula. As capas xerminais son o ectoderma, mesoderma e endoderma. Os animais diblásticos só teñen ectoderma e endoderma .

• Nos distintos animais, ocorren diferentes combinacións dos seguintes procesos para situar as células no interior do embrión:
  • Epibolia. Expansión dunha capa de células sobre outras células.
  • Ingresión. Migración de células individuais no embrión (as células móvense por pseudópodos).
  • Invaxinación. Pregamento de capas de células dentro do embrión, formando a boca, ano, e o arquéntero.
  • Delaminación. Separación ou migración dunha das capas formando dúas capas.
  • Involución. Xiro de capas de células sobre a superficie basal dunha capa externa.
  • Proliferación polar. As células nos extremos polares dunha blástula ou gástrula proliferan, principalmente no polo animal.
• Outros cambios principais durante a gastrulación:
  • Abundante transcrición de ARN usando os xenes embrionarios. Ata ese momento o ARN utilizado estaba sendo o materno (almacenado na célula ovo).
  • As células empezan procesos importantes de diferenciación, perdendo a súa totipotencia.

Na maioría dos animais, fórmase un blastóporo no momento en que as células están entrando no embrión. Poden distinguirse dous grandes grupos de animais de acordo co destino do blastóporo. Nos animais deuteróstomos o ano fórmase a partir do blastóporo, mentres que nos protóstomos este desenvólvese orixinando a boca.

Formación do sistema nervioso inicial: suco e tubo neural, notocorda

En fronte da liña primitiva, aparecen dúas cristas lonxitudinais, causadas por un pregamento do ectoderma, unha a cada lado da liña media formada pola liña primitiva. Denomínanse pregamentos neurais; comezan a certa distancia por detrás do extremo anterior do disco embrional, onde se xuntan, e desde alí esténdense gradualmente cara a atrás, unha a cada lado do extremo anterior da liña primitiva. Entre estes pregamentos hai un suco medio pouco profundo, o suco neural. O suco faise gradualmente máis fondo a medida que os pregamentos neurais se fan máis elevados, e finalmente os pregamentos xúntanse e coalescen na liña media e converten o suco nun tubo pechado, que é a canle ou tubo neural, cuxa parede ectodérmica forma o rudimento do sistema nervioso. Despois da coalescencia dos pregamentos neurais sobre o extremo anterior da liña primitiva, o blastóporo xa non se abre á superficie senón ás canles pechadas do tubo neural, e así establécese unha comunicación transitoria chamada canle neurentérica, entre o tubo neural e o tubo dixestivo primitivo. A coalescencia dos pregamentos neurais ocorre primeiro na rexión do cerebro posterior, e desde alí esténdese cara a adiante e cara a atrás; cara ao final da terceira semana, a abertura frontal (neuróporo anterior) do tubo finalmente se pecha no extremo anterior do futuro cerebro, e forma un receso que está en contacto, por un tempo, co ectoderma supraxacente; a parte posterior do suco neural presenta durante un tempo forma romboidal, e a esta porción ampliada se lle aplica o termo seo romboidal. Antes de que se peche o suco neural, aparece unha crista ectodérmica de células ao longo da marxe prominente de cada pregamento neural, que se denomina crista neural ou crista ganglionar, e desde ela desenvólvense os ganglios nerviosos espiñais e craniais e os ganglios do sistema nervioso simpático. Por causa do crecemento cara a arriba do mesoderma, o tubo neural é finalmente separado da ectoderma supraxacente.

Disección dun embrión humano.

O extremo cefálico do suco neural mostra varias dilatacións que, cando o tubo se pecha, toman a forma de tres vesículas; estas constitúen as tres vesículas cerebrais primarias, e corresponden, respectivamente, aos futuros 'cerebro anterior' (prosencéfalo), 'cerebro medio' (mesencéfalo), e 'cerebro posterior' (rombencéfalo). As paredes das vesículas desenvólvense no tecido nervioso e a neuroglía do cerebro, e as súas cavidades son modificadas para formar os seus ventrículos. O resto do tubo forma a medula espiñal; desde a súa parede ectodérmica desenvólvense os elementos nerviosos e da neuroglía da medula espiñal, mentres que a cavidade persiste como o conduto ependimario.

Nos cordados aparece unha variña cilíndrica de células que crece cara a adiante e forma a notocorda. Isto ocorre ao inicio da formación dos esbozos do sistema nervioso primitivo; nos seres humanos na segunda semana de desenvolvemento embrionario. A notocorda serve como eixe esquelético flexible e sobre ela crece o suco neural. Nos vertebrados a notocorda desaparece despois e é substituída pola columna vertebral, pero en cordados inferiores a notocorda mantense.

Formación do septo inicial

A extensión do mesoderma ten lugar en todas as áreas embrionais e extraembrionais do ovo, excepto en certas rexións. Unha destas excepcións é xusto en fronte do tubo neural. Aquí o mesoderma esténdese cara a adiante formando dúas masas en forma de media lúa, que se unen na liña media ata pechar detrás delas unha área que está desprovista de mesoderma. Sobre esa área o ectoderma e endoderma están en contacto directo constituíndo unha fina membrana, a membrana bucofarínxea, que forma un septo entre a boca primitiva e a farinxe.

Formación inicial do corazón e outras estruturas primitivas

En fronte da área bucofarínxea, onde as masas semilunares do mesoderma se fusionan na liña media, desenvólvese o pericardio cara a adiante, e esta rexión denomínase área pericárdica. Unha segunda rexión na que o mesoderma está ausente, polo menos durante un período, é a que está inmediateamente en fronte da área pericárdica. Isto denomínase a área proamniótica, e é a rexión na que se desenvolve o proamnio; porén, nos humanos, parece que o proamnio nunca se forma. Unha terceira rexión é a que está no extremo posterior do embrión, onde o ectoderma e o endoderma están en aposición e forman a membrana cloacal.

Somitoxénese

Artigo principal: Somitoxénese.

A somitoxénese é o proceso polo cal se orixinan as somitas (segmentos primitivos). Estes bloques de tecido segmentado diferéncianse no músculo esquelético, vértebras, e derme de todos os vertebrados.

A somitoxénese empeza coa formación de somitómeros (espirais de mesoderma concéntrico) que marcan os futuros somitas no mesoderma presomítico (paraxial insegmentado). O mesoderma presomítico dá lugar a pares sucesivos de somitas, idénticos en aparencia que se diferencian no mesmo tipo de células pero as estruturas formadas polas células varían dependendo da parte anteroposterior (por exemplo, as vértebras torácicas ou dorsais teñen costelas, as vértebras lumbares non). As somitas teñen valores poscionais únicos ao longo deste eixe e pénsase que estes están especificados polos xenes homeóticos Hox.

Contra o final da segunda semana despois da fecundación, empeza a segmentación transversa do mesoderma paraxial, e convértese nunha serie de masas ben definidas máis ou menos cúbicas, tamén chamadas somitas, que ocupan toda a lonxitude do tronco a cada lado da liña media desde a rexión occipital da cabeza. Cada segmento contén unha cavidade central (chamada miocelo), que vai ser axiña enchida de células con forma de fuso e angulares. As somitas están inmediatamente debaixo do ectoderma na parte lateral do tubo neural e a notocorda, e están conectadas co mesoderma lateral pola masa e células intermedia. As do tronco poden dispoñerse formando os seguintes grupos: 8 cervicais, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras, e de 5 a 8 coccíxeas. As da rexión occipital da cabeza adoitan describirse como catro. En mamíferos, as somitas da cabeza poden recoñecerse só na rexión occipital, pero un estudo en vertebrados inferiores fai pensar que están presentes tamén na parte anterior da cabeza e que, en conxunto, na rexión cefálica están representados nove segmentos.

Organoxénese

Artigo principal: Organoxénese.

O embrión humano, de 8 a 9 semanas, 38 mm.

Nalgún momento despois de que se definan as diferentes capas xerminais, empeza a organoxénese. O primeiro estadio en vertebrados denomínase neurulación, no que os pregamentos da placa neural forman o tubo neural (véxase máis arriba). Outros órganos comúns ou estruturas que se orixinan neste momento inclúen o corazón e as somitas (véxase máis arriba), pero desde agora en adiante a embrioxénese non segue un patrón común nos diferentes taxons animais.

Na maioría dos animais a organoxénese xunto coa morfoxénese orixinará unha larva. A eclosión da larva, que debe despois sufrir unha metamorfose, marca o final do desenvolvemento embrionario.

Véxase tamén

Bibliografía

• Steven Bernard Oppenheimer, George Lefevre, Jr. Introduction to Embryonic Development. Allyn and Bacon, 1984
• Ronald W. Dudek, James D. Fix. Embryology. Lippincott Williams & Wilkins, 2005.
• Claudio D. Stern.Gastrulation: From Cells to Embryo. CSHL Press, 2004.
• Dale Purves, Jeff W. Lichtman. Principles of neural development. Sinauer Associates, Incorporated, 1985.

Outros artigos

• Embrioxénese humana
• Embrioxénese de Drosophila
• Homeobox
• Partenoxénese
• Embrioxénese das plantas

Ligazóns externas

• Desenvolvemento comparado (en portugués)
• Darwinismo celular Arquivado 04 de agosto de 2010 en Wayback Machine.
• Embryogenesis & MMPs, PMAP The Proteolysis Map- animación
• Development of the embryo
• Vídeo^{[Ligazón morta]} da embrioxénese da ra Xenopus laevis desde pouco despois da fecundación ata a eclosión do cágado; adquirido por MRI (DOI do documento)