Gnatóstomos

Gnatostomados
Gnathostomata
Rango fósil: ordovícico superior - actualidade

Os gnatostomados son
os vertebrados con mandíbulas.
Na foto, cranio de candorca (Orcinus orca)

Superreino:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata Gegenbaur, 1874^[1]

Clases

Clase Placodermi † (placordemos)
Clase Chondrichthyes (condríctios)
Clase Acanthodii † (acantodios)
Clase Actinopterygii (actinopterixios)
Clase Sarcopterygii (sarcopterixios)
Clase Amphibia (anfibios)
Clase Sauropsida (saurópsidos)
Clase Aves (aves)
Clase Mammalia (mamíferos)

Os gnatóstomos (Gnathostomi) ou gnatostomados (Gnathostomata) ^[2] é o grupo dos vertebrados con mandíbulas.

O termo, do latín científico, está formado polos elementos gantho- (do grego γνάθος gnáthos, "mandíbula") e -stomata (plural de -stoma, do grego στόμα stóma, "boca"), é dicir, "os que teñen a boca con mandíbulas".

Trátase dun amplo e heteroxéneo grupo que abarca os peixes propiamente ditos, os réptiles, os anfibios, as aves e os mamíferos, comprendendo aproximadamente 60 000 especies, que representan o 99 % de todos os vertebrados vivos.

O grupo foi considerado tradicionalmente como unha superclase, dividida en tres clases de organismos que deominamos xenericamente peixes:

os condrictios (Chondrichthyes) ou peixes cartilaxinosos,
os placodermos (Placodermi), un extinto clado de peixes acoirazados, e
os teleóstomos (Teleostomi) ou peixes óseos (ademais das coñecidas clases dos anfibios, réptiles, aves e mamíferos).

Algúns sistemas de clasificación usaron o termo anfirrinos (Amphirhina).

É un clado irmán dos craniados sen mandíbula, os ágnatos (Agnatha).

Novos achados fósiles suxiren que os telodontos (Thelodonti) son os parentes máis achegados aos gnatostomados.^[3]

Os gnatostomados apareceron no perídodo ordovícico (hai case uns 500 millóns de anos) e fixéronse comúns no Devoniano (hai uns 440 millóns de anos).

Características

As mandíbulas pénsase que derivaron da evolución do primeiro arco branquial, que adquiriu un novo papel, modificándose para bombear auga nas branquias, abrindo e pechando a boca máis eficazmente, o chamado mecanismo da bomba bucal. A boca, entón, podería medrar e facerse máis ampla, facendo posíbel capturar grandes presas. Este mecanismo de abrir e pechar foi facéndose co tempo máis forte, o que transformou a boca nunha auténtica mordaza.

Os placodermos utilizaban placas óseas afiadas no canto de dentes, e as máis recentes investigacións indican que as mordazas dos placodermos evolucionaron independentemente das dos outros gnatostomados.^[4]

Ademais de mandíbulas, os gnatóstomos viventes tamén teñen dentes, apéndices pares e unha canle semicircular horizontal no oído interno, xunto con caracteres anatómicos, fisiolóxicos e celulares tales como as vaíñas de mielina ao redor das neuronas, e un sistema inmune particular, que utiliza a chamada recombinación V(D)J, mecanismo de recombinación xenética polo cal se seleccionan e ensamblan ao azar segmentos de xenes que codifican proteínas específicas con papeis importantes no sistema inmunitario,^[5] que xera un amplo repertorio receptores de linfocitos T (TCR) e moléculas de inmunoglobulina (Ig) que son necesarios para o recoñemento de diversos antíxenos (bacterianos, víricos e de parasitos), así como de células disfuncionais, como son as tumorais.^[6]^[7]

Clasificación

Taxonomía

Filo Vertebrata (vertebrados)

Infrafilo Gnathostomata (gnatostomados)

Clase Placodermi (placodermos) — extinta (gnatóstomos acoirazados)

Microfilo Eugnathostomata (eugnatostomados = os verdadeiros vertebrados mandibulados)

Clase Chondrichthyes (condríctios ou peixes cartilaxinosos)

(sen rango) Teleostomi (teleóstomos) (Acanthodii e Osteichthyes)

Clase Acanthodii (acantodios) — extinta ("tiburóns espiñentos")

Superclase Osteichthyes (osteíctios ou peixes óseos)

Clase Actinopterygii (actinpterixios) (peixes con aletas con raios)
Clase Sarcopterygii (sarcoptesixios) (peixes con aletas lobadas)

Superclase Tetrapoda (tetrápodos)

Clase Amphibia (anfibios)

(sen rango) Amniota (amniotas = embrións con amnio)

Clase Sauropsida (réptiles ou saurópsidos)
Clase Aves (aves)
Clase Synapsida — extinta (sinápsidos = "réptiles mamiferoides")
Clase Mammalia (mamíferos)

Filoxenia

Os clados agrupados nos gnatostomados son os seguientes:^[8]

Subfilo Vertebrata
├─(sen rango) Gnathostomatomorpha
└─Infrafilo Gnathostomata
      ├─Clase Placodermi - extinta 
      └Microfilo Eugnathostomata 
         ├─Clase Chondrichthyes (peixes cartilaxinosos)
         └─(sen rango) Teleostomi (Acanthodii e Osteichthyes)
             ├─Clase Acanthodii - extinta 
             ├Superclase Osteichthyes (peixes óseos)
             ├   ├─Clase Actinopterygii 
             ├   └─Clase Sarcopterygii 
             └Superclase Tetrapoda
                 ├─Clase Amphibia (anfibios)
                 └(sen rango) Amniota (ovos amnióticos)
                     ├─Clase Sauropsida (réptiles ou saurópsidos)
                     ├─Clase Aves (paxaros)
                     └─Clase Synapsida
                         └─Clase Mammalia (mamíferos)

Notas

↑ Gegenbaur, Carl (1874): Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. [url=http://www.biodiversitylibrary.org/item/18567#page/7/mode/1up]
↑ Aínda que o nome "oficial" é gnatostomados, adoita usarse gnatóstomos, do mesmo modo que se fai con ciclóstomos (Cyclostomi), que se usa máis que ciclostomados (Cyclostomata).
↑ Mark V. H. Wilson & Michael W. Caldwell (1993-02-04). "New Silurian and Devonian fork-tailed 'thelodonts' are jawless vertebrates with stomachs and deep bodies". Nature. Consultado o 26/08/2012..
↑ Turner, Susan e Miller, Randall F. "New Ideas About Old Sharks". American Scientist. Xuño de 2005.
↑ Janeway, C. A. Jr.; et al. (2005). Immunobiology. (6th ed. ed.). Garland Science. ISBN 0-443-07310-4.
↑ Abbas, A. K. e Lichtman, A. H. (2003). Cellular and Molecular Immunology (5th ed.). Saunders, Philadelphia. ISBN 0-7216-0008-5.
↑ Cooper, M. D. e Alder, M. N. (2006). "The evolution of adaptive immune systems". Cell 124 (4): 815–22. PMID 16497590. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001.
↑ Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): Principios integrales de zoología, 13ª edición. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. ISBN 84-481-4528-3

Véxase tamén

Outros artigos

Bibliografía

Nelson, Joseph S. (2006): Fishes of the World. 4ª ed. Hoboken, NJ (USA): John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-25031-9
Schultze, Hans-Peter (2004): "Gnathostomata, Kiefermäuler" in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere. 1ª ed. Heidelberg / Berlin: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 3-8274-0307-3

Ligazóns externas

(en inglés)

Árbore filoxenética dos Gnathostomata Arquivado 13 de agosto de 2006 en Wayback Machine.
The Gill Arches: Meckel's Cartilage
Animal Diversity Web: Gnathostomata

[1] Gegenbaur, Carl (1874): Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. [url=http://www.biodiversitylibrary.org/item/18567#page/7/mode/1up]

[2] Aínda que o nome "oficial" é gnatostomados, adoita usarse gnatóstomos, do mesmo modo que se fai con ciclóstomos (Cyclostomi), que se usa máis que ciclostomados (Cyclostomata).

[3] Mark V. H. Wilson & Michael W. Caldwell (1993-02-04). "New Silurian and Devonian fork-tailed 'thelodonts' are jawless vertebrates with stomachs and deep bodies". Nature. Consultado o 26/08/2012..

[4] Turner, Susan e Miller, Randall F. "New Ideas About Old Sharks". American Scientist. Xuño de 2005.

[Janeway_2005-5] Janeway, C. A. Jr.; et al. (2005). Immunobiology. (6th ed. ed.). Garland Science. ISBN 0-443-07310-4.

[Abbas_2003-6] Abbas, A. K. e Lichtman, A. H. (2003). Cellular and Molecular Immunology (5th ed.). Saunders, Philadelphia. ISBN 0-7216-0008-5.

[7] Cooper, M. D. e Alder, M. N. (2006). "The evolution of adaptive immune systems". Cell 124 (4): 815–22. PMID 16497590. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001.

[Hickman-8] Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): Principios integrales de zoología, 13ª edición. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. ISBN 84-481-4528-3

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]