Piewiki
| Auchenorrhyncha[1] | |||
| Duméril, 1806 | |||
| Okres istnienia: perm–dziś | |||
 Pyrops candelaria z fulgorokształtnych | |||
 Entylia carinata z cykadokształtnych | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| (bez rangi) | Paraneoptera | ||
| Rząd | |||
| Podrząd |
piewiki | ||
| Synonimy | |||
| |||
Piewiki, skoczki[2] (Auchenorrhyncha) – podrząd pluskwiaków o niepewnym monofiletyzmie; współcześnie często zastępowany dwoma podrzędami: cykadokształtnych i fulgorokształtnych. W sumie obejmuje ponad 45 000 opisanych gatunków. Takson kosmopolityczny. Należą tu fitofagi ssące i nieliczne mykofagi. Wśród dorosłych szeroko rozpowszechnione są zdolności wydawania i odbierania dźwięków oraz wykonywania skoków.
Opis
Pluskwiaki o ciele długości od 1 do 95 mm (zwykle poniżej 10 mm), zazwyczaj owalnym lub podługowatym w obrysie, ale w niektórych grupach występują duże wyrostki na głowie lub przedpleczu, nadające ciału rozmaite kształty. Głowa jest hipognatyczna, ruchomo połączona z przedtułowiem, wyposażona w kłująco-ssący aparat gębowy[3]. Warga górna przekształcona jest w kłujkę (rostrum) wyrastającą z tylno-brzusznej powierzchni głowy[4]. Pod powiększonym nadustkiem znajduje się cribarium funkcjonujące jak pompa ssąca[3]. Czułki mają biczyk przypominający wyglądem szczecinkę[3][4]. Czoło jest pierwotnie dobrze zaznaczone, ale wtórnie może się zlewać z tyłem nadustka, tworząc forntoclypeus[3].
Boki przedplecza są podwinięte na spód, a jego tył mniej lub bardziej zachodzi na śródplecze. Skrzydła w spoczynku złożone są dachowato nad ciałem[3]. W locie są połączone aparatem czepnym złożonym z zagiętej ku dołowi fałdki na skrzydle przednim i wygiętego ku górze płata na skrzydle tylnym[4]. Przednia para skrzydeł zwykle jest błoniasta. Niektóre formy mogą mieć skrzydła zredukowane[3].
Odwłok 11-segmentowy, ale u imagines widać 9–10 segmentów. Początkowe jego segmenty są zmodyfikowane i zawierają narządy tympanalne oraz narządy wydające dźwięki. U samców dziewiąty segment odwłoka tworzy komorę genitalną ograniczoną płatami pygoforu i płytką subgenitalną. Zawiera ona nieparzysty edeagus (prącie) oraz parę paramer lub harpagonów. Samice mają pokładełko złożone z 3 par walw, które może być jednak zredukowane[3].
Biologia i występowanie
Takson kosmopolityczny, najliczniejszy w tropikach i subtropikach, ale niektóre gatunki sięgają rejonów arktycznych i antarktycznych[3].
Prawie wszyscy przedstawiciele grupy odżywiają się ssąc płyn z roślin. Nieliczne żerują na grzybach. Większość wykazuje specjalizację do pojedynczego rodzaju lub gatunku rośliny żywicielskiej[3][4]. Większość gatunków jest stosunkowo osiadłych, ale niektóre dokonują corocznych migracji na odległości setek kilometrów[4].
Piewiki namierzają partnerów dzięki wydawanym przez nich sygnałom dźwiękowym[4], a kopulują zwykle w pozycji o kształcie litery V. U kilku gatunków znana jest partenogeneza[3]. Samica składa jaja w grupach lub pojedynczo, w lub na roślinach żywicielskich, rzadziej w glebie, ściółce lub na powierzchni kamieni[3][4]. Larwy niektórych gatunków rozwijają się w glebie czy też chronią we własnych wydzielinach[3]. Ich rozwój trwa od kilku tygodni do 17 lat[4][3]. Dorosłe niektórych gatunków wykazują troskę rodzicielską o potomstwo[4].
Piewiki stanowią pokarm licznych zwierząt owadożernych. Padają także ofiarami pasożytów i parazytoidów takich jak: motyle z rodziny Epipyropidae, muchówki z rodziny Pipunculidae, błonkoskrzydłe z rodzin Dryinidae, złotolitkowatych[4], Embolemidae i grzebaczowatych[3] oraz wachlarzoskrzydłe i nicienie[4]. Na jajach piewików pasożytują błonkówki kruszynkowate i rzęsikowate[3].
Dorosłe piewiki, z wyjątkiem rodziny piewikowatych, potrafią dobrze skakać, a wiele dobrze latać, w związku z czym ucieczka jest ich strategią obronną przed drapieżnikami. Inne strategie obejmują m.in. maskujące ubarwienie i kształt ciała, mimikrę jadowitych stawonogów, czy też korzystanie z ochrony mrówek[4].
Systematyka i filogeneza
Dotychczas opisano ponad 45 tysięcy gatunków piewików[3]. W zapisie kopalnym ich przedstawiciele znani są od wczesnego permu (280 milionów lat temu)[4].
Tradycyjnie piewiki klasyfikowane były jako najliczniejszy w gatunki podrząd rzędu pluskwiaków równoskrzydłych[4]. Później okazało się, że pluskwiaki równoskrzydłe są grupą parafiletyczną, a piewiki są bliżej spokrewnione z pluskwiakami różnoskrzydłymi niż z piersiodziobymi[6][7]. Piewikom nadano więc rangę podrzędu w obrębie pluskwiaków[1][8], jednak monofiletyzm samych piewików również jest przedmiotem dyskusji[6][7] i wielu specjalistów wynosi należące doń fulgorokształtne i cykadokształtne do rangi odrębnych podrzędów[9][10]. Na parafiletyzm lub polifiletyzm piewików wskazują m.in. wyniki badań Goodchilda z 1966[11], Bourgoina z lat 1986–1993, Campbella i innych[12], Sorensena i innych z 1995[a][13], Bourgoina i innych z 1997 oraz Ouvrarda i innych z 2000 roku[12]. Z kolei na monofiletyzm piewików wskazują wyniki badań nad sklerytami nasady przednich skrzydeł Yoshizawy i Saigusy z 2001 roku oraz wyniki analizy molekularnej Urbana i Cryana z 2007 roku, według której piewiki jako całość są grupą siostrzaną pluskwiaków różnoskrzydłych[12]. W przypadku wyróżniania piewików, cykadokształtnym i fulgorokształtnym nadaje się rangi infrarzędów[8].
Znaczenie gospodarcze
Wiele gatunków uznawanych jest za groźne szkodniki upraw np.[4]: żerujący na lucernie, warzywach i owocach Empoasca fabae[14], żerujące głównie na ryżu Nilaparvata lugens[15] i Nephotettix, żerujący na kukurydzy, sorgu i rosplenicy perłowej Peregrinus maidis[16] czy żerujący na trzcinie cukrowej Perkinsiella saccharicida[17]. Największe szkody w przypadku piewików wywołują przenoszone przez nie wirusy roślinne i mikoplazmy[3]. Niektóre gatunki wykorzystuje się do biologicznego zwalczania niechcianych roślin, np. Aconophora compressa introdukowano do Australii celem zwalczania lantan. Z kolei przedstawiciele cykad są spożywane przez ludzi w niektórych rejonach świata[4].
Uwagi
- ↑ Sorensen dla kladu obejmującego Fulgoromorpha i Heteropterodea, a nieobejmującego Cicadomorpha wprowadził nazwę Neohemiptera.
Przypisy
- ↑ a b Auchenorrhyncha, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Xing-Ke Yang, Si-Qin Ge: Insect Morphology and Phylogeny: A Textbook for Students of Entomology. Walter de Gruyter, 2014, s. 324-. ISBN 978-3-11-026404-3.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Christopher H. Dietrich: Auchenorrhyncha (Cicadas, Spittlebugs, Leafhoppers, Treehoppers and Plathoppers). W: Encyclopedia of Insects. Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (red.). Academic Press, 2009, s. 56–63. ISBN 978-0-08-092090-0.
- ↑ Jason R. Cryan. Molecular phylogeny of Cicadomorpha (Insecta: Hemiptera: Cicadoidea, Cercopoidea, and Membracoidea): adding evidence to controversy. „Systematic Entomology”. 30 (4), s. 563–574, 2005.
- ↑ a b Carol D. von Dohlen, Nancy A. Moran. Molecular Phylogeny of the Homoptera: A Paraphyletic Taxon. „Journal of Molecular Evolution”. 41, s. 211–223, 1995.
- ↑ a b P. J. Gullan. Why the taxon Homoptera does not exist. „Entomologica”. 33, s. 101–104, 1999.
- ↑ a b Auchenorrhyncha. [w:] Paraneoptera Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. 2015. [dostęp 2017-07-19].
- ↑ Barbara Lis, Jerzy A. Lis: Rząd: pluskwiaki – Hemiptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 242.
- ↑ Dariusz Świerczewski, Jakub Błaszczyk, Justyna Odulińska. 15 Fauna piewików (Hemiptera: Fulgoromorpha et Cicadomorpha) wybranych rezerwatów leśnych Wyżyny Woźnicko-Wieluńskiej. „Acta entomologica silesiana”. 20, s. 15–26, 2012. ISSN 1230-7777.
- ↑ A. J. P. Goodchild. Evolution of the alimentary canal of the Hemiptera. „Biological Review of the Cambridge Philosophical Society”. 41, s. 97–140, 1966.
- ↑ a b c Dimitri Forero. The systematics of the Hemiptera. „Revista Colombiana de Entomología”. 34 (1), s. 1–22, 2008.
- ↑ J. T. Sorensen, B. C. Campbell, R. J. Gill, J. D. Steffen-Campbell. Non-monophyly of Auchenorrhyncha („Homoptera”), based upon 18S rDNA phylogeny: eco-evolutionary and cladistic implications with pre-Heteropteroidea Hemiptera (s.l.) and a proposal for new monophyletic suborders. „Pan-Pacific Entomologist”. 71 (1), s. 31–60, 1995.
- ↑ Kelly A. Cook, Susan T. Ratcliffe, Michael E. Gray Kevin L.Steffey: Potato Leafhopper (Empoasca fabae Harris). University of Illinois, Department of Crop Sciences, 2004. [dostęp 2017-07-21].
- ↑ M.D. Pathak: Brown Planthopper: Threat to Rice Production in Asia. Los Baños, Philippine: International Rice Research Institute.
- ↑ Jianxiu Yao, Dorith Rotenberg, Alireza Afsharifar, Karen Barandoc-Alviar, Anna E. Whitfield. Development of RNAi Methods for Peregrinus maidis, the Corn Planthopper. „PLoS One”, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0070243.
- ↑ Sugarcane Planthopper Perkinsiella saccharicida (Kirkaldy, 1903) (Hemiptera: Delphacidae). [w:] National Pest Alert [on-line]. Regional IPM Centres. [dostęp 2017-07-21].