Sosnowate

Sosnowate
	; Sosna zwyczajna
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Klasa	iglaste
Rząd	sosnowce
Rodzina	sosnowate
	Nazwa systematyczna
	Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi; Syst. Orb. Veg.: 35 (1830)
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Sosnowate (Pinaceae Lindley 1836) – rodzina drzew i krzewów należąca do rzędu sosnowców (Pinales). Jest jedną z rodzin umieszczanych wśród roślin nagonasiennych. Sosnowate obejmują 224^[4], 225^[5] lub 231^[6] gatunków skupionych w 11 rodzajach^[4]. Występują one przede wszystkim na obszarach chłodnych i umiarkowanych półkuli północnej. Zasięg nielicznych gatunków sięga do tropików – na kontynentach amerykańskich do Nikaragui, a w Starym Świecie do Sumatry i Filipin^[4] (jedynym gatunkiem przekraczającym równik jest sosna Merkusa Pinus merkusii z Sumatry)^[6]. Są kluczowym składnikiem borealnych lasów iglastych (rodzaje świerk, jodła, modrzew i sosna), a dalej na południe lasów górskich^[6].

Mają duże znaczenie ekonomiczne jako źródła drewna wszechstronnie wykorzystywanego, zarówno jako drewno konstrukcyjne, czy surowiec do wyrobu papieru, dziegciu, terpentyny, olejków eterycznych. Liczne gatunki uprawiane są także jako rośliny ozdobne w parkach i ogrodach, ale też jodły i świerki wykorzystywane są jako choinki – strojone drzewa, wykorzystywane są też szyszki tych drzew jako ozdoby i w aranżacjach kwiatowych. Nasiona sosen są jadalne jako tzw. orzeszki piniowe. Igły sosen długoigielnych wykorzystywane są jako surowiec plecionkarski w Meksyku^[4].

Morfologia

Pokrój: Zimozielone lub zrzucające liście, żywiczne drzewa, rzadziej krzewy. Za młodu zawsze są mniej lub bardziej monopodialne (jednoosiowe), co zachowuje się i u dorosłych okazów świerków, modrzewi i jodeł, podczas gdy u innych pokrój staje się z wiekiem nieregularny. Szerokie korony tworzą w szczególności rodzaje cedr, sosna i keteleeria. Pień zwykle jest pojedynczy, walcowaty i prosto wzniesiony. Kora zróżnicowana – od cienkiej i gładkiej u jodeł, do silnie spękanej i grubej u daglezji i części sosen. W kilku rodzajach (modrzew, modrzewnik, cedr) występują krótkopędy^[7].
Liście: Opadające zimą u modrzewi i modrzewnika, u pozostałych zimozielone (utrzymują się żywe na pędach do kilkunastu lat^[8]). Pojedyncze, u sosen skupione po kilka w pęczki, u roślin z krótkopędami – liście asymilacyjne skupione są w nich w pęczki, a na długopędach wyrastają jako suche, brunatne łuski^[8]. Liście są iglaste^[8], spłaszczone u części rodzajów, u pozostałych o różnych przekrojach poprzecznych. U świerków i choin liście osadzone są na zdrewniałych trzonkach^[7].
Szyszki: Żeńskie wyrastają pojedynczo, są duże i drewniejące, osiągające od 2 do ok. 60 cm długości. Łuski nasienne liczne, skrętoległe, zawierają po dwa zalążki na górnej powierzchni. Towarzyszą im większe lub mniejsze łuski wspierające. Szyszki męskie z reguły niewielkie i nietrwałe, opadają zwykle krótko po rozsianiu pyłku. Wyrastają pojedynczo lub w skupieniach, są walcowate i składają się z licznych, skrętolegle ułożonych mikrosporofili, które na dolnej powierzchni mają po dwie komory pyłkowe^[7].

Biologia i ekologia

Rośliny w większości zimozielone, z wyjątkiem gatunków z rodzaju modrzew i modrzewnik, żywiczne, jednopienne. Kwitnienie u większości gatunków następuje wiosną. Pyłek rozsiewany przez wiatr. Nasiona i szyszki dojrzewają w ciągu jednego, dwóch lub trzech lat, przy czym szyszki po ich uwolnieniu rozpadają się lub pozostają dłużej na drzewie. Nasiona zaopatrzone są w skrzydełka i przeważnie roznoszone są przez wiatr (wyjątek stanowi część gatunków sosen o dużych nasionach)^[7]. Siewki są wieloliścienne (3–24 liścieni).

Systematyka i pochodzenie

Rodzina sosnowatych Pinaceae zaliczana jest do rzędu sosnowców Pinales należących do nagonasiennych^[2]^[4]. Najbliższymi jej krewnymi są wymarłe wolcjowate Voltziaceae, z którymi sosnowate miały ostatniego wspólnego przodka prawdopodobnie we wczesnym triasie. Istotne różnicowanie w obrębie rodziny nastąpiło we wczesnej kredzie, ale współczesne zróżnicowanie gatunkowe w obrębie większości rodzajów jest wynikiem stosunkowo niedawnych procesów specjacji zachodzących w ciągu ostatnich 25 milionów lat^[6].

Sosnowate są wyraźnie odrębną rodziną bez bliskich krewnych w obrębie współczesnych nagonasiennych^[7]. W tradycyjnych ujęciach sytuowane były jako grupa bazalna w obrębie szeroko ujmowanych sosnowców, ale obraz relacji w obrębie tej grupy skomplikowało odkrycie zagnieżdżenia w jej obrębie gniotowców Gnetales. Ich pozycja w różnych analizach przedstawiana była rozmaicie – jako bazalna względem sosnowców i pozostałych iglastych, jako siostrzana względem cyprysowców Cupressales (wówczas z sosnowatymi w pozycji bazalnej) i w końcu najczęściej przyjmowana^[2] – z gniotowcami siostrzanymi względem sosnowatych, tworzącymi razem grupę bazalną dla pozostałych iglastych^[2]^[9].

Pozycja systematyczna sosnowatych w nagonasiennych według Ran i in. z 2018^[9]

nagonasienne

	sagowcowate Cycadaceae

	zamiowate Zamiaceae

miłorzębowate Ginkgoaceae

sosnowate Pinaceae

przęślowate Ephedraceae

	gniotowate Gnetaceae

	welwiczjowate Welwitschiaceae

	araukariowate Araucariaceae

	zastrzalinowate Podocarpaceae

sośnicowate Sciadopityaceae

	cisowate Taxaceae

	cyprysowate Cupressaceae

Podział rodziny^[10]

podrodzina: Pinoideae Pilg. – sosnowe

rodzaj: Cathaya Chun & Kuang
rodzaj: Picea A. Dietr. – świerk
rodzaj: Pinus L. – sosna

podrodzina: Laricoideae Melchior et Werdermann – modrzewiowe

rodzaj: Larix Mill. – modrzew
rodzaj: Pseudotsuga Carriere – daglezja, jedlica

podrodzina: Abietoideae Pilg. – jodłowe

rodzaj: Abies Mill. – jodła
rodzaj: Cedrus Belon ex Trew – cedr
rodzaj: Keteleeria Carriere – keteleeria
rodzaj: Nothotsuga Hu ex C.N.Page
rodzaj: Pseudolarix Gordon – modrzewnik
rodzaj: Tsuga Carriere – choina

W starszych pracach Farjon^[11] dzielił sosnowate na 4 podrodziny, z monotypową podrodziną sosnowych (Pinoideae Link. 1831) zawierającą tylko jeden rodzaj sosna (Pinus), z wydzieloną podrodziną świerkowych (Piceoideae) obejmującą rodzaj świerk (Picea A. Dietr.) oraz z rodzajem Cathaya Chun & Kuang włączonym do podrodziny modrzewiowych (Laricoideae).

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ ^a ^b M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 79-80. ISBN 978-1842466346.
↑ David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 718, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c ^d Aljos Farjon, Denis Filer: An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013, s. 18-19. ISBN 978-90-04-21180-3.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 319-322. ISBN 0-387-51794-4.
↑ ^a ^b ^c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 834-835. ISBN 83-214-1305-6.
↑ ^a ^b Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012.
↑ Aljos Farjon: A natural history of conifers. Portland: Timbers Press, 2008, s. 287. ISBN 978-0-88192-869-3.
↑ Aljos Farjon: Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books, 1990.

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[christenhusz2011-3] M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).

[maarten-4] Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 79-80. ISBN 978-1842466346.

[mabb-5] David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 718, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[atlas-6] Aljos Farjon, Denis Filer: An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013, s. 18-19. ISBN 978-90-04-21180-3.

[kramer-7] K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 319-322. ISBN 0-387-51794-4.

[slownik-8] Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 834-835. ISBN 83-214-1305-6.

[ran-9] Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012.

[10] Aljos Farjon: A natural history of conifers. Portland: Timbers Press, 2008, s. 287. ISBN 978-0-88192-869-3.

[11] Aljos Farjon: Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books, 1990.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]