Szczękogębe
| Gnathostomulida[1] | |
| Riedl, 1969[2] | |
 Gnathostomula paradoxa | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| (bez rangi) | pierwouste |
| (bez rangi) | Spiralia |
| (bez rangi) | Gnathifera |
| Typ |
szczękogębe |
Szczękogębe (Gnathostomulida) – typ drobnych zwierząt morskich, obejmujący około 100 gatunków. Wraz z wrotkami i drobnoszczękimi zaliczane do kladu Gnathifera.
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Filogeneza tej grupy nie została w pełni ustalona. Klasyfikacja szczękogębych oparta jest na budowie szczęk, plemników i układu rozrodczego[3]. Wyróżnia się dwie grupy, zwykle klasyfikowane w randze rzędów:
Rząd Bursovaginoidea dzieli się dalej na podrzędy Scleroperalia i Conophoralia.
Budowa
[edytuj | edytuj kod]Robakowate zwierzęta o długości ciała od 40 μm do 4 mm. Pokryte urzęsionym nabłonkiem, charakteryzującym się występowaniem tylko jednej rzęski na poszczególnych komórkach. Brak jamy ciała, funkcje szkieletu hydrostatycznego pełnią rozrośnięte komórki endodermy. Otwór gębowy położony subterminalnie po stronie brzusznej. Ciało podzielone jest na rostrum (odcinek leżący przed otworem gębowym), tułów i, u niektórych gatunków, krótki ogon. U przedstawicieli grupy Filospermoidea rostrum jest wydłużone, podczas gdy u Bursovaginoidea jest krótkie i dodatkowo wyposażone w czuciowe szczeciny.
Układ pokarmowy składa się z muskularnej gardzieli oraz jelita, brak natomiast otworu odbytowego. Cechą charakterystyczną dla przedstawicieli Gnathostomulida jest występowanie w gardzieli aparatu szczękowego, służącego do zgarniania pokarmu. W skład aparatu wchodzą parzyste szczęki oraz nieparzysta płytka bazalna.
Funkcję narządów wydalniczych pełnią parzyste protonefrydia.
W układzie nerwowym szczękogębych można wydzielić położony w rostrum mózg, zwój bukalny oraz kilka par podłużnych intraepidermanych pni nerwowych.
Szczękogębe nie mają układu oddechowego ani krwionośnego.
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Zwerzęta te żyją pomiędzy ziarnami piasku dna morskiego lub między cząsteczkami mułu. Występują przeważnie w strefach płytkich, najczęściej na głębokości do 25 m, rzadko głębiej. Są niewrażliwe na warunki beztlenowe; w środowiskach krańcowo ubogich w tlen a bogatych w siarczki mogą osiągać znaczne liczebności. Odżywiają się najprawdopodobniej beztlenowymi bakteriami siarkowymi[4]. Poruszają się aktywnie pomiędzy ziarnami piasku lub cząstkami osadów morskich za pomocą rzęsek i ruchów całego ciała, niektóre formy także pływają. Ich cechą charakterystyczną jest zdolność do pływania wstecz przy pomocy urzęsienia (wśród zwierząt spotykana jeszcze jedynie u wirków z grupy Catenulida).
Rozmnażanie i rozwój
[edytuj | edytuj kod]Wszystkie poznane gatunki są hermafrodytyczne, choć u niektórych najpierw dochodzi do wykształcenia narządów i gamet męskich (protoandria). U przedstawicieli grupy Filosermoidea plemniki są uwicione i nitkowate. W czasie kopulacji pakiet spermy zostaje umieszczony na powierzchni ciała partnera przy pomocy muskularnego penisa. Następnie plemniki aktywnie przewiercają się przez nabłonek i zapładniają jaja znajdujące się w nieparzystym jajowodzie. Bursovaginoidea charakteryzują się z kolei występowaniem tak zwanej bursy i położonej na grzbiecie waginy. W czasie kopulacji jeden z osobników penetruje penisem waginę i umieszcza pakiety spermy wewnątrz bursy. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Przedstawiciele podrzędu Conophoralia posiadają muskularny penis, ich plemniki (tzw. conuli) są nieuwicione i charakteryzują się bardzo dużymi rozmiarami (do 75μm). Scleroperalia posiadają natomiast penis wyposażony w kutykularny sztylet, natomiast ich plemniki, również nieuwicione, są karłowate (2-3 µm).
Stosunkowo niewiele wiadomo na temat rozwoju Gnathostomulida. Po zapłodnieniu wewnętrznym zygota rozwija się w jaju, które w pewnym momencie najprawdopodobniej rozrywa ściany ciała zwierzęcia i jest uwalniane do środowiska. Po pewnym czasie z jaja wykluwa się osobnik juwenilny, podobny do dorosłego (rozwój prosty). Szczękogębe wykazują bruzdkowanie spiralne.
Pokrewieństwa w obrębie zwierząt
[edytuj | edytuj kod]Szczękogębe należą do zwierząt pierwoustych, w obrębie których zaliczane są do dużego kladu Spiralia, charakteryzującego się występowaniem bruzdkowania spiralnego.
Początkowo Gnathostomulida zostały opisane jako rząd w obrębie wirków[5]. W 1969 roku Riedl zaproponował wyłączenie ich jako osobnego typu[6]. Przez długi czas uważano szczękogębe za blisko spokrewnione z płazińcami, aczkolwiek niektórzy autorzy zwracali uwagę na podobieństwa w ultrastrukturze szczęk między Gnathostomulida a wrotkami[7][8]. Badania molekularne początkowo wskazywały na pokrewieństwo z płazińcam[9], brzuchorzęskami[10] lub szczecioszczękimi[11]. Ostatnie dane molekularne wspierają wysuniętą na podstawie podobieństwa w budowie szczęk hipotezę kladu Gnathifera, w myśl której szczękogębe stanowią grupę siostrzaną do wrotków i drobnoszczękich (łączonych w klad Syndermata)[12][13].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Gnathostomulida, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ World Register of Marine Species. [dostęp 2016-02-04]. (ang.).
- ↑ Sterrer, W. Systematics and evolution within the Gnathostomulida. „Systematic Zoology”. 21 (2), s. 151–173, 1972. DOI: 10.1093/sysbio/21.2.151. (ang.).
- ↑ Pierre-Yves Pascal, Claude Bellemare, Wolfgang Sterrer, Henricus T. S. Boschker, Silvina Gonzalez-Rizzo, Olivier Gros. Diet of Haplognathia ruberrima (Gnathostomulida) in a Caribbean marine mangrove. „Marine ecology”. 36 (2), s. 246–257, 2015. DOI: 10.1111/maec.12296. (ang.).
- ↑ Peter Ax. Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand. „Abhandlungen der Akademie für Wissenschaft und Literatur Mainz, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse”. 8, s. 1–32, 1956. (niem.).
- ↑ Riedl, R. J. Gnathostomulida from America – This is the first record of the new phylum from North America. „Science”. 163, s. 445–442, 1969. (ang.).
- ↑ Reisinger, E. Morphologie der Coelenteraten, acoelomaten und pseudocoelomaten Würmer. „Fortschritte der Zoologie”. 13, s. 1–82, 1961. (niem.).
- ↑ Herlyn, H., Ehlers, U. Ultrastructure and function of the pharynx of Gnathostomula paradoxa (Gnathostomulida). „Zoomorphology”. 117, s. 135–145, 1997. DOI: 10.1007/s004350050038. (ang.).
- ↑ Ax, P. The position of the Gnathostomulida and Platyhelminthes in the phylogenetic system of the Bilateria. „The origins and relationships of lower invertebrates. The Systematics Association”, 1985. (ang.).
- ↑ Giribet, G., Sørensen, M.V., Funch, P., Kristensen, R.M., Sterrer, W. Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci. „Cladistocs”. 21, s. 1–13, 2004. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x. (ang.).
- ↑ Littlewood, D.T.J., Telford, M.J., Clough, K.A., Rohde, K. Gnathostomulida – an enigmatic metazoan phylum from both morphological and molecular perspectives. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 9 (2), s. 72–79, 1998. DOI: 10.1006/mpev.1997.0448. (ang.).
- ↑ C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1–7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068. (ang.).
- ↑ Golombek A, Tobergte S, Struck TH. Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 86, s. 49–63, 2015. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.02.013. (ang.).
Bibliografia
[edytuj | edytuj kod]- Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015.
- Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
- Janet Moore: Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2011. ISBN 978-83-235-0503-7.
- Zoologia. Bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.