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Nymphaeales

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaNymphaeales
Ocorrência: 130–0 Ma

Cretáceo Inferior - recente

Nymphaea caerulea
Nymphaea caerulea
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
(sem classif.) angiospérmicas basais (grado ANA)
Ordem: Nymphaeales
Salisb. ex Bercht. & J.Presl[1]
Famílias[2]
Sinónimos

Nymphaeales é uma ordem de plantas com flor que agrupa três famílias de plantas aquáticas (Hydatellaceae, Cabombaceae e Nymphaeaceae) que partilham entre si pelo menos 10 caracteres morfológicos,[3] com várias sinapomorfias moleculares conhecidas. A base de dados The Plant List reconhece nesta ordem cerca de 70 espécies, repartidas por 11 géneros,[4] mas um recente estudo filogenético do género Nymphaea eleva este total para mais de 90 espécies.[5] A diferença no número de espécies é devida quase inteiramente à dificuldade de circunscrever espécies no género Nymphaea. Todas as espécies são plantas aquáticas herbáceas rizomatosas, com grandes flores.

O grupo inclui as plantas que produzem as flores conhecidas geralmente como lótus ou nenúfar. Contudo, uma das espécies mais emblemáticas de "lótus", o lótus-sagrado (Nelumbo nucifera), não pertence a este grupo mas à família Nelumbonaceae, da ordem Proteales.

Descrição

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As Nymphaeales são uma ordem de plantas com flor que agrupa três famílias de plantas aquáticas, as Hydatellaceae, as Cabombaceae e as Nymphaeaceae (nenúfares). É uma das três ordens de angiospermas basais, um um grado de divergergência precoce de angiospermas. Pelo menos 10 caracteres morfológicos unem os Nymphaeales.[6] Uma das características é a ausência de um câmbio vascular, que é necessário para produzir tanto o xilema (madeira) como o floema, que, por conseguinte, não existem.[7] São também conhecidas várias sinapomorfias moleculares.

The Plant List, uma base de dados taxonómicos criada e mantida pelo Royal Botanic Gardens, Kew e pelo Missouri Botanical Garden lista na ordem Nymphaeales cerca de 70 espécies repartidas por 11 géneros,[8] mas um estudo filogenético do género Nymphaea estima este total em mais 90 espécies.[9] A diferença no número de espécies deve-se quase inteiramente à dificuldade de circunscrever as espécies do género Nymphaea.

Morfologia

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Todas as espécies são plantas aquáticas herbáceas e rizomatosas, com folhas largas, em geral peltadas, e flores grandes e vistosas.

As Nymphaeales são plantas aquáticas altamente especializadas, adaptadas à vida em águas calmas. Com excepção das zonas árcticas, membros deste agrupamento taxonómico estão presentes em todo o mundo. Regra geral, não possuem vasos, mas não é claro se a sua ausência é uma caraterística original ou derivada. Os feixes vasculares encontram-se dispersos no caule, dispostos em um ou dois círculos. Não há crescimento secundário em espessura. Na germinação, as sementes formam dois cotilédones.[10]

A folhagem da maioria das espécies é de caule longo, com folhas flutuantes simples e inteiras. Os estomas encontram-se na parte superior do limbo foliar. A espécie Victoria amazonica (anteriormente conhecida como Victoria regia), nativa da bacia amazónica, tem as maires folhas do grupo (e das maiores a nível global), com as margens curvadas para cima. Os primórdios da formação de raízes só podem ser encontrados durante as fases embrionárias.[10]

As flores solitárias são geralmente muito grandes e vistosas. Todos os órgãos florais estão dispostos em hélice. As partes individuais são geralmente numerosas. Os grãos de pólen são geralmente monocolados. Tal como nas Piperales, o tecido nutritivo da semente não é o endosperma mas sim o perisperma. Do ponto de vista químico, as Nymphaeales distinguem-se claramente de todos os outros Magnoliidae pela presença de elagitaninos.[10]

A maior parte das espécies de Nymphaeales pertence à família das Nymphaeaceae (família dos nenúfares). O nenúfar branco (Nymphaea alba) foi apontado como um exemplo da transição gradual dos estames para as pétalas.

Taxonomia e filogenia

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Sistema APG IV

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No sistema APG IV, as Nymphaeales incluem três famílias e de 70 a 90 espécies (consoante o critério usado no género Nymphaea). O seguinte cladograma ilustra a relação entre os diversos taxa:

ordem Nymphaeales
Cabombaceae
Hydatellaceae
Nymphaeaceae
Angiospermae
 

Amborella

 
 
Nymphaeales
 

Hydatellaceae

 
 
 
 

Cabombaceae

 
 

Nymphaeaceae

 
 
 
 
 
 

Austrobaileyales

 
 
 
 
 

magnoliids

 
 

Chloranthales

 
 
 
 

monocots

 
 
 

Ceratophyllum

 
 

eudicots

 
 
 
 
 
 
 
 
Classificação de Nymphaeales e filogenética dentro das plantas com flor, a partir do sistema APG IV (2016).

Esta ordem não fazia parte da classificação das plantas de 2003 do sistema APG II (inalterada em relação ao sistema APG de 1998), que, em vez disso, apresentava uma família Nymphaeaceae amplamente circunscrita (incluindo Cabombaceae) não colocada em nenhuma ordem (em incertae sedis). O sistema APG III separou de facto as Cabombaceae das Nymphaeaceae e colocou-as na ordem Nymphaeales juntamente com as Hydatellaceae. A família Hydatellaceae foi colocada entre as monocotiledóneas em sistemas anteriores, mas um estudo de 2007 descobriu que a família pertence às Nymphaeales.[11]

No sistema APG IV, Hydatellaceae, Cabombaceae e Nymphaeaceae são as três famílias incluídas nas Nymphaeales.[12]

Outras classificações

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Alguns sistemas anteriores, como o sistema de Cronquist de 1981, incluíam frequentemente as Ceratophyllaceae e as Nelumbonaceae nas Nymphaeales. Embora o sistema de Takhtajan de 1980 tenha separado as Nelumbonales, a nova ordem foi mantida juntamente com as Nymphaeales na superordem Nymphaeanae.

O sistema de Cronquist colocou as Nymphaeales na subclasse Magnoliidae, na classe Magnoliopsida (=dicotiledóneas). Para além disso, Cronquist incluiu as Ceratophyllaceae e separou a família Barclayaceae das Nymphaeaceae. No sistema APG II, a família Cabombaceae foi incluída dentro das Nymphaeaceae, mas podia opcionalmente ser reconhecida separadamente. A partir do APG III, as duas famílias são reconhecidas separadamente.

O sistema Dahlgren colocou as Nymphaeales com as Piperales na superordem Nymphaeanae, dentro da subclasse Magnoliideae (dicotiledóneas). O Sistema de Thorne 1992 (e revisão de 2000) colocou as Nymphaeales como a única ordem na superordem Nymphaeanae dentro da subclasse Magnoliideae (=dicotiledóneas).

Comparação do posicionamento taxonómico de Nymphaeales
Sistema APG IV[1]
Nymphaeales 		Sistema Takhtajan[13]
Nymphaeales 		Sistema Cronquist[14]
Nymphaeales 		Sistema Dahlgren[15]
Nymphaeales 		Sistema Thorne (1992)[16] & (2000)[17]
Nymphaeales
Hydatellaceae entre as monocots, como Hydatellales
Cabombaceae Cabombaceae
Brasenia, Cabomba
 Cabombaceae
Brasenia, Cabomba
 Cabombaceae Cabombaceae
Brasenia, Cabomba
Nymphaeaceae Nymphaeaceae
subf. Barclayoideae, Euryaloideae, Nymphaeoideae
 Barclayaceae
Barclaya
 Nymphaeaceae Nymphaeaceae
Barclaya, Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea, Victoria
Nymphaeaceae
Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea, Victoria
grupo irmão do clado eudicot Ceratophyllaceae Ceratophyllaceae Ceratophyllaceae nas Ranunculanae
nas Proteales nas Nelumbonales Nelumbonaceae nas Magnolianae
Sistema Cronquist
Sistema Thorne (1992)
  • ;Sistema Nymphaeales
    • família Cabombaceae
    • família Nymphaeaceae
Sistema Dahlgren
  • ordem Nymphaeales
    • família Cabombaceae
    • família Nymphaeaceae
    • família Ceratophyllaceae

Registo fóssil

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O registo fóssil deste grupo consiste especialmente em sementes, mas também em pólen, caules, folhas e flores. Estende-se até ao Cretáceo.[18][19] Estima-se que o grupo coroa das Nymphaeales tenha cerca de 112 milhões de anos,[20] embora alguns autores tenha sugerido que esta idade pode ser excessiva.[21]

Um membro basal de Nymphaeales, o género Monetianthus, é conhecido do Cretáceo Inferior de Portugal.[22] Um membro fóssil das Nymphaeaceae é Jaguariba, do início do Cretáceo do Brasil. Vários géneros de Cabombaceae datados do Cretáceo são também conhecidos, incluindo Scutifolium, da Jordânia, Pluricarpellatia, do Brasil, e Brasenites, do Kansas.[23] O género fóssil Notonuphar, que se pensa ser um parente filogeneticamente próximo do moderno género Nuphar', é conhecido a partir de sedimentos datados do Eoceno da Ilha Seymour, Antárctica.[24] O fóssil de planta aquática Archaefructus, do Cretáceo Inferior de Liaoning, China, possivelmente também pertence a este grupo.[25]

Galeria

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Referências

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  1. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.xAcessível livremente 
  2. ↑ Xiong, X., Zhang, J., Yang, Y., Chen, Y., Su, Q., Zhao, Y., ... & Chen, F. (2023). "Water lily research: Past, present, and future." Tropical Plants, 2(1), 1-8.
  3. ↑ Peter F. Stevens. 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website A: Missouri Botanical Garden Website. (veja Ligações externas abaixo).
  4. ↑ The Plant List (website), 2010 (veja Ligações externas abaixo).
  5. ↑ Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, and John H. Wiersema. 2011. "Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies". Telopea 13(1-2): 193-217.
  6. ↑ Peter F. Stevens. 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website. (see External links below).
  7. ↑ Water lily ( Nymphaea thermarum) genome reveals variable genomic signatures of ancient vascular cambium losses | bioRxiv
  8. ↑ The Plant List (website). 2010. (See External links below.)
  9. ↑ Borsch, Thomas; Löhne, Cornelia; Samba Mbaye, Mame; Wiersema, John H. (2011). «Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies». Telopea. 13 (1–2): 193–217. doi:10.7751/telopea20116014Acessível livremente 
  10. ↑ a b c Botany online: Nymphaeales.
  11. ↑ Saarela, J. M.; et al. (2007). «Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree». Nature. 446 (7133): 312–5. Bibcode:2007Natur.446..312S. PMID 17361182. doi:10.1038/nature05612 
  12. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/boj.12385Acessível livremente 
  13. ↑ Takhtajan, Armen L. (1980). «Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta)». The Botanical Review. 46 (3): 225–359. doi:10.1007/BF02861558 
  14. ↑ Cronquist, Arthur (1981). An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03880-5 
  15. ↑ Dahlgren, R.M.T. (1980). «A revised system of classification of angiosperms». Botanical Journal of the Linnean Society. 80 (2): 91–124. doi:10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x 
  16. ↑ Thorne, R. F. (1992). «Classification and geography of the flowering plants». Botanical Review. 58 (3): 225–348. doi:10.1007/BF02858611 
  17. ↑ Thorne, R. F. (2000). «The classification and geography of the flowering plants: Dicotyledons of the class Angiospermae». Botanical Review. 66 (4): 441–647. doi:10.1007/BF02869011 
  18. ↑ «Nymphaeales: Fossil Record». University of California Museum of Paleontology 
  19. ↑ Else Marie Friis, Kaj Raunsgaard Pedersen and Peter R. Crane (15 Março 2001). «Fossil evidence of water lilies (Nymphaeales) in the Early Cretaceous». Nature. 410 (6826): 357–360. Bibcode:2001Natur.410..357F. PMID 11268209. doi:10.1038/35066557 
  20. ↑ Magallón, Susana; Castillo, Amanda (2009). «Angiosperm diversification through time». American Journal of Botany. 96 (1): 349–365. PMID 21628193. doi:10.3732/ajb.0800060 
  21. ↑ Bell, Charles D.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S. (2010). «The age and diversification of the angiosperms re-revisited». American Journal of Botany. 97 (8): 1296–1303. PMID 21616882. doi:10.3732/ajb.0900346 
  22. ↑ Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; von Balthazar, Maria; Grimm, Guido W.; Crane, Peter R. (Maio 2009). «Monetianthus mirus gen. et sp. nov., a Nymphaealean Flower from the Early Cretaceous of Portugal». International Journal of Plant Sciences (em inglês). 170 (8): 1086–1101. ISSN 1058-5893. doi:10.1086/605120 
  23. ↑ Taylor, David Winship; Gee, Carole T. (1 outubro 2014). «Phylogenetic Analysis of Fossil Water Lilies Based on Leaf Architecture and Vegetative Characters: Testing Phylogenetic Hypotheses from Molecular Studies». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 55 (2): 89–110. ISSN 0079-032X. doi:10.3374/014.055.0208 
  24. ↑ Friis, Else M.; Iglesias, Ari; Reguero, Marcelo A.; Mörs, Thomas (1 de agosto de 2017). «Notonuphar antarctica, an extinct water lily (Nymphaeales) from the Eocene of Antarctica». Plant Systematics and Evolution (em inglês). 303 (7): 969–980. ISSN 2199-6881. doi:10.1007/s00606-017-1422-yAcessível livremente 
  25. ↑ Soltis, D. E.; Bell, CD; Kim, S; Soltis, PS (Junho 2008). «The Year in Evolutionary Biology 2008». Annals of the New York Academy of Sciences. 1133 (1): 3–25. CiteSeerX 10.1.1.463.7533Acessível livremente. PMID 18559813. doi:10.1196/annals.1438.005. Cópia arquivada em 8 de janeiro de 2009 

Bibliografia

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Ligações externas

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