Википедия

Археллум

Архе́ллум (англ. Archaellum) — уникальная бичевидная структура, имеющаяся на поверхности клеток некоторых архей. Термин был предложен в 2012 году, когда было показано, что археллум эволюционно и структурно далёк от жгутиков бактерий и эукариот. Функции археллума — такие же, как у жгутика: за счёт его вращения клетки перемещаются в жидкой среде. Археллум структурно схож с пилями IV типа[1].

Электронная микрофотография клеток Sulfolobus acidocaldarius MW001. Чёрные стрелки показывают на археллумы, белые — на пили

Компоненты

править
 
Модель археллума кренархеот по состоянию на 2015 год. В 2018 году стало известно, что FlaH входит в состав археллума в пяти экземплярах[2]

Большинство генов, белковые продукты которых образуют археллум, образуют единый оперон fla. Этот оперон содержит от 7 до 13 генов, продукты которых участвуют в сборке и работе археллума[3]. Структурные компоненты археллума называют археллинами, эти белки кодируются генами flaA и flaB; моторные компоненты кодируются генами flaI, flaJ и flaH. В этом опероне также закодированы вспомогательные белки FlaG, FlaF и FlaX, а также сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE. Генетический анализ различных видов архей показал, что все перечисленные белки необходимы для сборки археллума[4][5][6][7][8]. У эвриархеот имеется почти полный набор генов fla, а у представителей типа кренархеот один или два из них могут отсутствовать. Для созревания археллинов необходима пептидаза препилин[англ.] (у эвриархеот она известна как PibD, у кренархеот — FlaK), однако она не входит в состав fla-оперона[9].

На данный момент функционально охарактеризованы только белок FlaI, входящий в суперсемейство АТФаз систем секреции II/IV типов[10], и PibD/FlaK[9][11][12]. FlaI образует гексамер, который гидролизует АТФ и, вероятно, обеспечивает энергией сборку археллума. PibD отрезает N-концевые сигнальные пептиды археллинов, без чего сборка археллума невозможна. Кроме того, археллины подвергаются N-гликозилированию[13][14], в то время как флагеллины бактериальных жгутиков O-гликозилируются. Белок FlaH содержит RecA-подобный структурный мотив и неактивные АТФазные домены. Сердцевина мотора археллума образована белками FlaH, FlaJ и FlaI. У кренархеот структурной основой мотора выступает белок FlaX[2]. Конкретная роль вспомогательных белков FlaF и FlaG плохо известна. Гены, кодирующие сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE, есть только у эвриархеот; эти гены взаимодействуют с белками, участвующими взаимодействуют с белками, участвующими в хемотаксисе, например, CheY, CheD и CheC2, поэтому реагируют на сигналы из внешней среды, такие как воздействие света определённой длины волны, концентрация питательных веществ и других[15]. Установлено, что FlaI и FlaJ гомологичны компонентам пилей IV типа PilB и PilC соответственно. Кроме того, филамент археллума напоминает пили IV типа бактерий и архей тем, что не имеет центральной полости[16], поэтому он не может собираться при участии систем секреции III типа, как бактериальный жгутик. Наконец, движущей силой вращения археллума является не протондвижущая сила, как у жгутика бактерий, а концентрация АТФ[17].

Функции

править

Хотя археллум ещё плохо изучен, ряд исследований показал, что он играет важную роль во многих жизненных процессах архей. Хотя археллум во многих отношениях значительно отличается от жгутика бактерий, основная его функция та же — перемещение клетки в жидкой среде[8][18][19] или на влажных поверхностях[20][21]. Подобно бактериальному жгутику[22][23], археллум участвует в прикреплении клеток к субстрату и межклеточной коммуникации[24][25], однако, в отличие от жгутиков бактерий, не задействован в образовании биоплёнок[26]. Вероятно, в биоплёнках, образованных археями, археллум функционирует лишь когда клетки покидают исходную биоплёнку, чтобы дать начало новой. Показано также, что археллум может быть способен связывать ионы металлов[27].

Примечания

править
  1. ↑ Albers Sonja-Verena, Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2015. — 27 January (vol. 6). — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2015.00023. [исправить]
  2. ↑ 1 2 Albers S. V., Jarrell K. F. The Archaellum: An Update on the Unique Archaeal Motility Structure. (англ.) // Trends In Microbiology. — 2018. — April (vol. 26, no. 4). — P. 351—362. — doi:10.1016/j.tim.2018.01.004. — PMID 29452953. [исправить]
  3. ↑ Ghosh A., Albers S. V. Assembly and function of the archaeal flagellum. (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2011. — January (vol. 39, no. 1). — P. 64—69. — doi:10.1042/BST0390064. — PMID 21265748. [исправить]
  4. ↑ Patenge N., Berendes A., Engelhardt H., Schuster S. C., Oesterhelt D. The fla gene cluster is involved in the biogenesis of flagella in Halobacterium salinarum. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2001. — August (vol. 41, no. 3). — P. 653—663. — PMID 11532133. [исправить]
  5. ↑ Thomas N. A., Bardy S. L., Jarrell K. F. The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure. (англ.) // FEMS Microbiology Reviews. — 2001. — April (vol. 25, no. 2). — P. 147—174. — doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. — PMID 11250034. [исправить]
  6. ↑ Thomas N. A., Mueller S., Klein A., Jarrell K. F. Mutants in flaI and flaJ of the archaeon Methanococcus voltae are deficient in flagellum assembly. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2002. — November (vol. 46, no. 3). — P. 879—887. — PMID 12410843. [исправить]
  7. ↑ Chaban B., Ng S. Y., Kanbe M., Saltzman I., Nimmo G., Aizawa S., Jarrell K. F. Systematic deletion analyses of the fla genes in the flagella operon identify several genes essential for proper assembly and function of flagella in the archaeon, Methanococcus maripaludis. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2007. — November (vol. 66, no. 3). — P. 596—609. — doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x. — PMID 17887963. [исправить]
  8. ↑ 1 2 Lassak K., Neiner T., Ghosh A., Klingl A., Wirth R., Albers S. V. Molecular analysis of the crenarchaeal flagellum. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2012. — January (vol. 83, no. 1). — P. 110—124. — doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x. — PMID 22081969. [исправить]
  9. ↑ 1 2 Bardy S. L., Jarrell K. F. Cleavage of preflagellins by an aspartic acid signal peptidase is essential for flagellation in the archaeon Methanococcus voltae. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2003. — November (vol. 50, no. 4). — P. 1339—1347. — PMID 14622420. [исправить]
  10. ↑ Ghosh A., Hartung S., van der Does C., Tainer J. A., Albers S. V. Archaeal flagellar ATPase motor shows ATP-dependent hexameric assembly and activity stimulation by specific lipid binding. (англ.) // The Biochemical Journal. — 2011. — 1 July (vol. 437, no. 1). — P. 43—52. — doi:10.1042/BJ20110410. — PMID 21506936. [исправить]
  11. ↑ Bardy S. L., Jarrell K. F. FlaK of the archaeon Methanococcus maripaludis possesses preflagellin peptidase activity. (англ.) // FEMS Microbiology Letters. — 2002. — 19 February (vol. 208, no. 1). — P. 53—59. — doi:10.1111/j.1574-6968.2002.tb11060.x. — PMID 11934494. [исправить]
  12. ↑ Szabó Z., Stahl A. O., Albers S. V., Kissinger J. C., Driessen A. J., Pohlschröder M. Identification of diverse archaeal proteins with class III signal peptides cleaved by distinct archaeal prepilin peptidases. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2007. — February (vol. 189, no. 3). — P. 772—778. — doi:10.1128/JB.01547-06. — PMID 17114255. [исправить]
  13. ↑ Jarrell K. F., Jones G. M., Kandiba L., Nair D. B., Eichler J. S-layer glycoproteins and flagellins: reporters of archaeal posttranslational modifications. (англ.) // Archaea (Vancouver, B.C.). — 2010. — 20 July (vol. 2010). — doi:10.1155/2010/612948. — PMID 20721273. [исправить]
  14. ↑ Meyer B. H., Zolghadr B., Peyfoon E., Pabst M., Panico M., Morris H. R., Haslam S. M., Messner P., Schäffer C., Dell A., Albers S. V. Sulfoquinovose synthase - an important enzyme in the N-glycosylation pathway of Sulfolobus acidocaldarius. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2011. — December (vol. 82, no. 5). — P. 1150—1163. — doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07875.x. — PMID 22059775. [исправить]
  15. ↑ Schlesner M., Miller A., Streif S., Staudinger W. F., Müller J., Scheffer B., Siedler F., Oesterhelt D. Identification of Archaea-specific chemotaxis proteins which interact with the flagellar apparatus. (англ.) // BMC Microbiology. — 2009. — 16 March (vol. 9). — P. 56—56. — doi:10.1186/1471-2180-9-56. — PMID 19291314. [исправить]
  16. ↑ Trachtenberg S., Galkin V. E., Egelman E. H. Refining the structure of the Halobacterium salinarum flagellar filament using the iterative helical real space reconstruction method: insights into polymorphism. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 2005. — 25 February (vol. 346, no. 3). — P. 665—676. — doi:10.1016/j.jmb.2004.12.010. — PMID 15713454. [исправить]
  17. ↑ Streif S., Staudinger W. F., Marwan W., Oesterhelt D. Flagellar rotation in the archaeon Halobacterium salinarum depends on ATP. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 2008. — 5 December (vol. 384, no. 1). — P. 1—8. — doi:10.1016/j.jmb.2008.08.057. — PMID 18786541. [исправить]
  18. ↑ Alam M., Claviez M., Oesterhelt D., Kessel M. Flagella and motility behaviour of square bacteria. (англ.) // The EMBO Journal. — 1984. — 1 December (vol. 3, no. 12). — P. 2899—2903. — PMID 6526006. [исправить]
  19. ↑ Herzog B., Wirth R. Swimming behavior of selected species of Archaea. (англ.) // Applied And Environmental Microbiology. — 2012. — March (vol. 78, no. 6). — P. 1670—1674. — doi:10.1128/AEM.06723-11. — PMID 22247169. [исправить]
  20. ↑ Szabó Z., Sani M., Groeneveld M., Zolghadr B., Schelert J., Albers S. V., Blum P., Boekema E. J., Driessen A. J. Flagellar motility and structure in the hyperthermoacidophilic archaeon Sulfolobus solfataricus. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2007. — June (vol. 189, no. 11). — P. 4305—4309. — doi:10.1128/JB.00042-07. — PMID 17416662. [исправить]
  21. ↑ Jarrell K. F., Bayley D. P., Florian V., Klein A. Isolation and characterization of insertional mutations in flagellin genes in the archaeon Methanococcus voltae. (англ.) // Molecular Microbiology. — 1996. — May (vol. 20, no. 3). — P. 657—666. — PMID 8736544. [исправить]
  22. ↑ Henrichsen J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification. (англ.) // Bacteriological Reviews. — 1972. — December (vol. 36, no. 4). — P. 478—503. — PMID 4631369. [исправить]
  23. ↑ Jarrell K. F., McBride M. J. The surprisingly diverse ways that prokaryotes move. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2008. — June (vol. 6, no. 6). — P. 466—476. — doi:10.1038/nrmicro1900. — PMID 18461074. [исправить]
  24. ↑ Näther D. J., Rachel R., Wanner G., Wirth R. Flagella of Pyrococcus furiosus: multifunctional organelles, made for swimming, adhesion to various surfaces, and cell-cell contacts. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2006. — October (vol. 188, no. 19). — P. 6915—6923. — doi:10.1128/JB.00527-06. — PMID 16980494. [исправить]
  25. ↑ Zolghadr B., Klingl A., Koerdt A., Driessen A. J., Rachel R., Albers S. V. Appendage-mediated surface adherence of Sulfolobus solfataricus. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2010. — January (vol. 192, no. 1). — P. 104—110. — doi:10.1128/JB.01061-09. — PMID 19854908. [исправить]
  26. ↑ Koerdt A., Gödeke J., Berger J., Thormann K. M., Albers S. V. Crenarchaeal biofilm formation under extreme conditions. (англ.) // PloS One. — 2010. — 24 November (vol. 5, no. 11). — P. e14104—14104. — doi:10.1371/journal.pone.0014104. — PMID 21124788. [исправить]
  27. ↑ Meshcheryakov V. A., Shibata S., Schreiber M. T., Villar-Briones A., Jarrell K. F., Aizawa S. I., Wolf M. High-resolution archaellum structure reveals a conserved metal-binding site. (англ.) // EMBO Reports. — 2019. — 21 March. — PMID 30898768. [исправить]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Археллум&oldid=99504973