Гетеростилия
Гетеростилия (от др.-греч. ἕτερος — «другой» и στῦλος — «столб»), или разностолбчатость[1], или гетероморфная самонесовместимость (от др.-греч. ἕτερος — «другой» и μορφή «форма»), или реципрокная геркогамия[2] — существование двух или трёх форм цветков (полиморфизм) внутри одного вида растений.
Это частный случай самонесовместимости, заключающейся в существовании особей одного вида, цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних растений столбики короче тычинок, у других — тычинки короче столбиков), а также высотой прикрепления пыльников, т. е. положением тычинок. Суть этого приспособления состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа, пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке другого типа.
У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветков, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одну и ту же морфологию. Морфы цветка различаются длиной пестика и тычинок, и эти признаки не являются непрерывными. Фенотип морфы генетически связан с генами, ответственными за уникальную систему самонесовместимости, называемую гетероморфной самонесовместимостью, то есть пыльца цветка одной морфы не может оплодотворить другой цветок той же морфы.
Гетеростильная природа затрудняет самоопыление цветов, хотя они и гермафродиты. Это один из механизмов, препятствующих опылению пестика цветка пыльцой того же растения. Для большинства растений такое самоопыление нежелательно, поскольку приводит к снижению генетического разнообразия потомства.
Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.
В средней полосе России гетеростилию можно наблюдать у примул, дербенника иволистного, медуниц, некоторых видов нарциссов (например, у Narcissus albimarginatus)[1].
История
правитьГетеростилия была впервые обнаружена Кристианом Конрадом Шпренгелем и описана у турчи болотной (Hottonia palustris) в 1793 году. Он написал буквально: «Я не верю, что это нечто случайное, а скорее устройство природы, хотя и не могу указать на его намерение».
Одним из первых исследователей гетеростилии был Чарльз Дарвин, который посвятил этому явлению целую книгу Различные формы цветов на растениях одного вида[англ.] (1877). Помимо описания морфологии цветков, он сравнивал размеры пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветов и по количеству завязавшихся семян определял эффективность опыления между цветками одинаковой и разных форм[1].
Сейчас обнаружено, что при так называемой гетеростилии решающее значение имеют не только длина столбика и положение тычинки. Скорее всего, на процесс опыления влияют различные размеры пыльцы и различные размеры рылец. По этой причине существует тенденция заменять термин «гетеростилия» термином «гетероморфия»[3].
Диморфная гетеростилия
править
Диморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются две морфы цветков. Характерна, к примеру, для родов Гречиха (Fagopyrum), Медуница (Pulmonaria), Первоцвет (Primula).
У одной морфы тычинки короткие, а пестики длинные. Такие цветки называются «длинностолбчатые»[4], «булавочные», «длиннопестичные» или «игольчатые».
Во второй морфе (называемой «трем», «коротковыпуклый» или цветок) тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика в одной морфе равна длине тычинок во второй морфе, и наоборот. Такие цветки называются «короткостолбчатые», «короткопестичные», «барабанные».
Например, у большинства представителей рода Первоцвет (Primula) цветки двух типов: у одних цветков пестики выше тычинок, у других — наоборот[5]. Цветки первоцветов с длинными цветочными трубками обычно опыляются бабочками. Когда бабочка вставляет свой хоботок в цветок с низко расположенными тычинками, пыльца прилипает к верхней части хоботка. Эта пыльца опылит цветок с высоким пестиком, когда бабочка перелетит к следующему цветку первоцвета[6].
Триморфная гетеростилия
правитьТриморфная гетеростилия или тристилия[1] — у растений одного вида имеются три формы цветков: коротко-, средне- и длинностолбчатые. Характерна, к примеру, для дербенника иволистного (плакун-травы) (Lythrum salicaria).
Эволюция гетеростилии
правитьГетеростилия развилась независимо более чем в 25 различных семействах цветковых растений, включая Oxalidaceae, Primulaceae, Pontederiaceae и Boraginaceae[7]. Эти семейства не проявляют гетеростили среди всех видов, а некоторые семейства могут демонстрировать обе системы опыления, например, среди видов рода Эйхорния (Eichhornia): Эйхорния лазоревая (Eichhornia azurea) имеет диморфную гетеростилию, тогда как другой вид того же рода, Эйхорния толстоножковая (Eichhornia crassipes), является триморфным[8]. Судя по распределению гетеростилии по семействам и родам, она возникала в процессе эволюции неоднократно[1].
Считается, что гетеростилия возникла в первую очередь как механизм, способствующий самоопылению. Самоопыление у растений — это как близкородственное скрещивание у животных, только еще хуже: каждая вредная рецессивная мутация, находящаяся в гетерозиготном состоянии, при самоопылении с вероятностью 25% выйдет в гомозиготное состояние (по законам Менделя) и проявится[1].
Было предложено несколько гипотез, объясняющих повторяющуюся независимую эволюцию гетеростилии в отличие от гомоморфной самонесовместимости:
- гетеростилия развилась как механизм уменьшения потерь мужских гамет из-за несовместимых стигм и повышения приспособленности за счет мужской функции посредством взаимной геркогамии;
- гетеростилия развилась вследствие отбора на гетероморфную самонесовместимость между цветочными морфами у двустильных и тристильных видов;
- наличие гетеростилии у растений уменьшает конфликт, который может возникнуть между функциями распространения пыльцы и функциями получения пыльцы цветком у гомоморфных видов, опыляемых животными.
Гетеростилия чаще всего наблюдается у актиноморфных цветков, предположительно потому, что зигоморфные цветки эффективны при перекрестном опылении, — их сложная форма сама по себе является приспособлением для перекрестного опыления насекомым. Гетеростилия не встречается и у ветроопыляемых растений — у них есть другие механизмы предотвращения самоопыления[1].
Примечания
править- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Правдолюбова, 2018.
- ↑ Зернов, Девятов, 2023.
- ↑ Dieter Heß. Systematische Botanik (нем.). — Stuttgart: Ulmer, 2005. — Bd. 2673. — S. 97, 172. — 239 S. — (UTB Biologie, Ökologie, Geographie, Agrar- und Forstwissenschaften, Pharmazie). — ISBN 978-3-8001-2850-1, 978-3-8252-2673-2.
- ↑ Биологические термины. Значение слова "гетеростилия". licey.net. Дата обращения: 19 февраля 2024. Архивировано 19 февраля 2024 года.
- ↑ Czerwona księga Karpat Polskich: rośliny naczyniowe / Wacław Bartoszek, Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa. — Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2008. — 614 с. — ISBN 978-83-89648-71-6.
- ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski, Alicja Szweykowska. Botanika. T. 1: Morfologia. — Wyd. 9. — Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2003. — Т. t. 1. — 342 с. — (Botanika / Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski). — ISBN 978-83-01-13946-9, 978-83-01-13953-7.
- ↑ D. G. Lloyd, C. J. Webb. The Evolution of Heterostyly // Evolution and Function of Heterostyly / Spencer C. H. Barrett. — Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1992. — Т. 15. — С. 151–178. — ISBN 978-3-642-86658-6. — doi:10.1007/978-3-642-86656-2_6.
- ↑ David L. Mulcahy. The Reproductive Biology of Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) // Bulletin of the Torrey Botanical Club. — 1975-01. — Т. 102, вып. 1. — С. 18. — doi:10.2307/2484592. Архивировано 18 февраля 2024 года.
Литература
править- Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 59. — 430 с. — 300 000 экз.
- Александр Зернов, Андрей Девятов. I.1.2.1.2. Геркогамия // Антэкология и карпология: Учебное пособие к спецкурсам / Под ред. Соколова Д. Д. и Сухорукова А. П. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2023. — С. 13–14. — 227 с. — ISBN 978-5-04-611122-4.
Ссылки
править- Евгения Правдолюбова. Гетеростилия у гречихи • Картинка дня. Элементы. Фонд развития теоретической физики и математики «Базис» (3 июля 2018). Дата обращения: 19 февраля 2024.