Превазилажење дормантности семена

Витално семе које не клија у повољним условима средине назива се дормантним. Узроци дормантности могу да буду егзогене или ендогене природе. Егзогене природе је физичка, хемијска и/или механичка дормантност, а ендогене су морфолошка, физиолошка и морфофизиолошка дормантност. У природи ови различити облици дормантности превазилазе се хладним и влажним условима средине, сменом топлих и хладних периода, радом микроорганизама или проласком кроз цревни тракт хербивора.

Семе јудиног дрвета има двоструку дормантност. Ако се примени само скарификација или само стратификација клијања нема. Оно се јавља само ако се примене оба третмана.

У биљној производњи дормантност је понекад толики проблем да се генеративно размножавање замењује вегетативним, али се чешће у пракси дормантност отклања неком од многобројних метода које се међусобно разликују у зависности од порекла сметњи у клијању. Такође је врло важно да се код двоструких или вишеструких дормантности примене поступци који отклањају сваку дормантност посебно. Тако нпр. код физичкофизиолошке дормантности треба отклонити проблем непропусне семењаче – скарификацијом, а онда и физиолошки инхибирајући механизам – хладном стратификацијом.

Методе за отклањање физичке дормантности

Скарификација

Хемијска скарификација (дигестија)

Хемијска скарификација обавља се у концентрованој (95%) сумпорној киселини у трајању од 20 минута за већину врста, мада семе неких врста (Rhus) може да се третира и до 6 сати. На већем броју врста (Acacia decurrens (J. C. Wendl) Willd., Acacia melanoxylon R. Br., Gleditschia triacanthos L., Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch., Cercis siliquastrum L., Ceratonia siliqua L., Cytisus scoparius (L.) Link, Laburnum anagyroides Medik., Petteria ramentacea (Sieber) K. B. Presl, Robinia pseudoacacia L., Sophora japonica L., Rhus typhina L., Rhus aromatica Ait., Cotinus coggygria Scop., и Koelreuteria paniculata Laxm.) дејство сумпорне киселине различито се исољило. Са изузетком јудиног дрвета, рујева и келреутерије где због двоструке дормантности није дошло до клијања у већем степену, киселина је испољила позитивно дејство ако се семе у њу потапа од 30-60 минута.

Хемијска скарификација концентрованом сумпорном киселином (објашњење у тексту).

Механичка скарификација семена акације турпијом.

Разлика у исклијавању скарификованог и нескарификованог семена жукве.

Због разлика у пропустљивости семењаче појединих партија семена, које настају под утицајем генетских и еколошких фактора, као и поступцима у периоду од сакупљања до сетве, оптималну дужину третмана треба одредити за сваку партију помоћу теста бубрења. Тестом се утврђује степен пропустљивости семењаче потапањем семена у воду на собној температури до 10 дана, када се утврђује проценат набубрелих зрна. Степен повреда ембриона од третмана киселином је у директној пропорцији са степеном пропустљивости семењаче. После добро изведена скарификације киселином семењача има тамну мат боју и није дубоко избраздана; сјајна и глатка семењача, са једне стране, или дубоко избраздана семењача и видљиво језгро семена, са друге, знаци су прекратког или предугог третмана. Због мера предострожности у раду са сумпорном киселином препоручује се следећа процедура:

1. Дозволити да се температура семена изједначи са температуром просторије (посебно важно за семе чувано на ниским температурама);
2. одмери се двоструко већа маса киселине у односу на семе;
3. семе се добро промеша у стакленој посуди;
4. семе се прелива концентрованом сумпорном киселином (не убацивати семе у посуду са киселином јер ако је семе влажно развиће се термичка реакција карактеристична за додавање воде у киселину) држати на 18-27^оС потребно време уз повремено пажљиво мешање стакленим штапићем;
5. извадити семе из киселине и одмах испрати у кречној води 10-60 мин, а затим детаљно под млазом текуће хладне воде 5-10 минута;
6. киселост проверити лакмус папиром;
7. избрисати и осушити семе папирнатим убрусом, или га користити мокро ако се одмах сеје.

Механичка скарификација

Механичка скарификација може се обавити различитим ручним алатом или апаратима – скарификаторима. У поређењу са хемијском скарификацијом, механичка обично даје боље резултате јер непосредно отклања баријеру за продор воде и гасова. Огледи са гвозденим дрветом, софором и зечњаком указује на релативно узак распон времена од 15 до 240 минута у коме је поступак применe концентроване H₂SO₄ ефикасан, и то увек у мањој мери него код механичке скарификације Семе жукве скарификовано турпијом исклијало је 92,5% за 25 дана на навлаженом филтер папиру, док је неоштећено семе имало клијавост 94,25% после 375 дана. Calycotome spinosa Link има још јачу семењачу која је искључиви разлог дормантности на шта указује проценат исклијавања нескарификованог семена од 24,75% за 1798 дана, док семе озлеђене семењаче исклија 73% за 8 дана.

Третмани водом

Потапање у врелу воду се користи за повећање пермеабилности семењаче врста са физичком дормантношћу. Семе се потапа у воду запремине 2-5 пута веће од запремине семена, чија је температура 80-100^оC и остаје у води која се постепено хлади одређено време у зависности од врсте. За изразито тврдо семе (багрем, гледичија) примењује се преливање кипућом водом + 12 до 24h у млакој води. На успешност третмана највише утиче температура воде у моменту потапања семена. Кување семена је доста рискантно, а остављање семена 1-2 дана у хладној води добро је за све врсте семена нарочито за старо, али обично недовољно за тврдо семе.

У огледима са багремом, гледичијом, Јудиним дрветом и негњилом ово се потврђује, потапање у хладној води од 2 до 10 дана давало је мали број исклијалих зрна (до 8% код гледичије и багрема и до 18% код негњила). Држање семена извесно време (3-30 мин) у врелој води показало се успешним само за негњил, док је кување семена од 10 до 60 sec стимулативно за гледичију (40%) и багрем (32%). Кувања дужа од 1 минута потпуно су убијала клицу.

Симулација пожара

Семе акација и неких других врста са дормантним омотачем могу се стимулисати да исклијају симулацијом пожара. Семе се посеје у глинене саксије, а на површини супстрата запали се слама или суво лишће и гранчице, и ватра одржава 2-3 минута. Метод је рискантан јер се интензитет топлоте не може контролисати. По хлађењу пепела саксије се залију и одржавају као и остали контејнери у којима је извршена сетва.

Код појединих представника фамилија Rutaceae, Thymelaeaceae, Myrtaceae пореклом из Аустралије запажено је да ватра не утиче на отклањање дормантности само високом температуром већ и одређеним сасојцима дима па је симулација пожара модификована тако што се семе излаже диму или "димној води". Димна вода се добија пропуштањем мехурића дима кроз воду око 60 минута, после чега се замрзава до коришћења. Семе се третира димном водом 12 сати у раствору вода-димна вода 9:1.

Методе за отклањање хемијске дормантности

Испирање

Испирање је основни метод за отклањање хемијске дормантности код Iris spp, на пример, или код семена многих пустињских врста, где се инхибиторне материје испирају из ендосперма. Код њих постоји тачна мера испирања, која одговара обилном кишама. Код недовољног испирања семе остаје дормантно.

Сакупљање семена у физиолошкој зрелости

Екстракција ахенија руже из физиолошки зрелог шипка дрвеним маљем.

Пошто су код врста са хемијском дормантношћу инхибиторне материје присутне у ембриону тек када је потпуно зрео, јер продиру из сочних делова када плод омекша у последњој фази сазревања, семе сакупљено у доба физиолошке зрелости, екстракција и неодложна сетва могу да дају добре резултате. Оправдано је код родова: Chaenomeles, Malus, Pyrus, Rosa... због инхибиторне (хемијске) или сложене дормантности.

Методе за отклањање механичке дормантности

Пошто је механичка дормантност увек део сложенијег облика дормантности, обично је третман примењен за облик који је удружен са механичком дормантношћу довољан да се отклони и механичка сметња клијању. Тако, топло хладна стратификација даје добре резултате код механичкофизиолошке, механичкоморфолошке и механичкоморфолошкофизиолошке дормантности, као и сакупљање семена у физиолошкој зрелости и рана јесења сетва.

Методе за отклањање морфолошке дормантности

Топла стратификација

За савлађивање морфолошке дормантности користи се топла стратификација. Помоћу овог метода недозрели ембрион развија се до потпуне зрелости деобама и елонгацијом ћелија. Пошто је морфолошка дормантност увек праћена физиолошком, то се топла стратификација никада не предузима изоловано, већ је увек прва, краћа, фаза топло-хладне стратификације.

Методе за отклањање физиолошке дормантности

Хладна стратификација

Један од начина стратификације је слагање слојева семена и супстрата наизменично.

Делимично исклијало семе јавора стратификовано у пластичној кесици (гола стратификација).

Семе Magnolia grandiflora клија у највећем проценту после уклањања арилуса (А) и тромесечне стратификације у песку (3P). Голе стратификације 2G, 3G и 4G дају знатно лошије резултате. Контрола са арилусом (КА) као и без њега (К) не показују знаке клијања. Семе стратификовано са арилусом у песку (2PA, 3PA, 4PA) не клија.

За превазилажење физиолошке дормантности, семе се подвргава хладној стратификацији. На овај начин третирано семе обично клија брзо и здружено у доста широком опсегу услова светлости и температуре. Три неопходна услова за задовољавајућу хладну стратификацију су одређени ниво влаге (без "мокрих" услова), ниска температура 0-5^оC (зависно од врсте), адекватна еарација. Хладна стратификација постиже се коришћењем медијума који добро задржавају влагу (класична стратификација), или помоћу пластичних врећица (гола стратификација).

када Класична стратификација се обавља на следећи начин:

1. Навлажити супстрат (најчешће тресет) равномерно и, у већини случајева, потопити семе 1-2 дана у воду на собној температури. Пошто хладна вода садржи већи проценат кисеоника, од воде на собној температури, понекад је боље користити хладну воду и тиме у почетку снабдети ембрион кисеоником што може да да брже резултате стратификације;
2. стављати слојеве семена између слојева влажног супстрата у ретко ткане ланене вреће или подесну посуду;
3. затворити врећу (посуду) водећи рачуна о приливу кисеоника, али и о спречавању исушивања;
4. ставити врећу (посуду) на 0-5^оC потребно време.

Овај поступак је добар за мање количине семена. За веће, стратификација се обавља у сандуцима или бурићима у хладним просторијама у мешавини песка и тресета. Велике количине семена стратификују се на отвореном у грубом кварцном испраном песку фракције 0,75-1,0 mm, у јамама обложеним жичаном мрежом (због глодара). У великим расадницима обично постоје бетонске дрениране јаме за стратификацију које се лако дезинфекцију.

Стратификација у пластичним врећама без супстрата, гола стратификација, је једноставна и ефикасна, али мора да се изведе исправно, како би се избегли штетни утицаји на семе. Најбоља је следећа процедура:

1. Потопити семе у воду на собној температури, или на температури 0-5^оC, један до два дана зависно од врсте;
2. ставити оцеђено семе у пластичне врећице без медијума. Врећице не би смеле да буду дебље од 0,1 mm како би била обезбеђена аерација;
3. затворене врећице се стављају на 0-5^оC потребно време, тако што се преврћу сваке недеље, а отварају и проветравају сваке две недеље када може да се испира чиме се евакуишу инхибиторне материје.

Замена за пластичне вреће могу бити стаклене или пластичне посуде, посебно за мање количине семена. За дуже голе стратификације површина семена мора се благо исушивати да би се спречила појава плесни у стратификату. Ово посебно важи за семе јеле. Исушивање треба извршити пажњиво како се не би уклонила влага из унутрашњих ткива семена. Гола стратификација, као алтернатива, код многих врста показала се веома ефикасном. Тако код ароматичног руја и оскоруше, на пример, гола стратификација у поређењу са класичном не показује статистички оправдане разлике па је треба сматрати прикладнијим поступком за семе јер осуство супстрата смањује могућност контаминација патогеним микроорганизмима, а мање запремине посуда које садрже само семе много су прикладније за фрижидер. Код магнолије, међутим, гола стратификација не представља успешан сетвени предтретман.

Специфичан облик голе стратификације примењује се код семена подлога за сортне руже Rosa canina 'Schmidts Ideal'. Семе сакупљено у периоду физиолошке зрелости стратификује се у пластичним врећама заједно са длачицама које окружују ахеније у хипантијуму. Истраживања су показала да је клијавост овако припремљеног семена за 5% (значајно) већа од семена класично стратификованог.

Хемијски третмани

Семе јудиног дрвета клија у високом проценту када се скарификује и стратификује као и се третира са GA, остали фитохормони (индолбутерна киселина (IBA) и бензил аденин (BA) сами или са GA дају лошије резултате.

Најчешће коришћене хемијске супстанце су калијумнитрат, лимунска киселина, борна киселина, водоник пероксид и фитохормони: гиберелини (GА) и цитокинини. Позитивна реакција на KNO₃ је критеријум да семе неке врсте буде сврстано у категорију лаке физиолошке дормантности.

Хормони нерастворљиви у води могу се растворити у малим количинама етанола, а затим се додаје дестилована вода до потребне запремине. Хемијски третмани могу бити врло штетни по семе ако се не употреби права концентрација и трајање. Утицај фитохормона на семе јудиног дрвета (Cercis siliquastrum L.) указује на могућност замене стратификације третманом гиберелинском киселином (GA3 500 mg/L), док комбинације са цитокининима и ауксинима нису ефикасне. Утицај се испољава само на 25^оС док на 4^оС семе остаје дормантно.

GА доводи до хидролизе и омекшавања ткива која окружују ембрион и на тај начин омогућују клијање. улога им је двострука:

• утичу у иницијалној индукцији ензима из хромозома и
• мобилизацији хранљивих материја.

Гиберелини се јављају у ембриону упоредо са инбибицијом, затим долази до њихове транслокације у омотач ендосперма где долази до индукције синтезе алфа-амилазе, ензима који разлаже скроб. Алфа-амилаза се премешта у ендосперм где доводи до разлагања скроба у просте шећере који тада мигрирају ка тачкама раста где служе као извор енергије за раст и развој.

Евидентно је, међутим, да третман гиберелинима код многих врста не може потпуно да замени стратификацију. Тако код мачца негативна реакција на KNO₃ (свега 16% исклијалих зрна) јасно указује на тежи облик дормантности. Третман са GA3 подиже клијавост на 21%, семе стратификовано два месеца без GA3 има клијавост од 37%, а само GA3+двомесечна стратификација даје резултат од 79%.

Методе за отклањање морфофизиолошке дормантности

Топло-хладна стратификација

Ванг и сарадници наводе низ врста са морфофизиолошком дормантношћу код којих се препоручује топло-хладна стратификација. Код њих топла фаза (зависно од врсте) траје од 14-150 дана на температурама од 20-25^оC (Carpinus betulus L., Crataegus monogyna Jacq., Juniperus virginiana L., Pinus korainensis Sieb. et Zucc., P. monticola Dougl., P. parviflora Sieb. et Zucc., Prunus avium L., P. cerasifera Ehrh., P. domestica L., P. laurocerasus L., Rosa spp, Sorbus spp.). Нешто ниже температуре (15^оC) потребне су за семе Tilia cordata Mill. и Fraxinus excelsior L., док је семену Crataegus mollis (Torr. et A. Gray) Scheele потребна температура од 30^оC.

Топло-хладна стратификација се примењује за врсте са физичкофизиолошком дормантношћу (поред оних које имају морфофизиолошку дормантност) када у топлој фази под утицајем микроорганизама долази до омекшавања семењаче. Покушаји да се топло-хладна стратификација замени стратификацијом на температури између оне за хладну и топлу (+10^оC), и пракса вишеструких прелаза са топле (15^оC) на хладну (0^оC) фазу и обрнуто коришћена у Русији за дафину, брадавичаву курику, крупнолисну липу иако скраћују рок нису нашле ширу примену.

Сакупљање семена у физиолошкој зрелости

Сетва физиолошки зрелог семена представља, природну топло-хладну стратификацију па се може применити за врсте са тежим облицима физиолошке дормантности, морфофизиолошком или физичкофизиолошком дормантношћу. Ефикасна је за: липе, јавор, бели јасен, курике, жешљу... Попречни пресек семењаче семена ситнолисне липе сакупљеног у разним фазама зрелости указује на трансформацију палисадног слоја, чије ћелије одрвењавају и збијају се пред ступање у техничку зрелост градећи за воду непропусни слој.

Експлантирање ембриона и наклијавање IN VITRO

Код врста које имају рудиментисани ембрион, и/или инхибиторе у ендосперму, вађење ембриона из ткива ендосперма и наклијавање на стерилним медијумима може бити ефикасна метода. Она се примењује код палми и орхидеја.

Напомена

Код неких партија семена примена установљеног поступка може да да незадовољавајуће разултате због могућих физичких и физиолошких разлика партија подвргнутих третману за отклањање дормантности. Добро је, стога, ако време дозвољава, користити препоручени поступак као упутство за постављање више конфирмативних третмана пре главног са малим узорцима, што омогућава промене, ако су неопходне за третман који обухвата веће количине семена.

Види још

• Дормантност семена
• Егзогена дормантност семена
• Ендогена дормантност семена

Литература

• Adams, C.A. (2003): A comparative study of seedmorphology, dormancy, and germination of four closely-related Aristolochia subgenus Siphisia species (Aristolochiaceae, Piperales): A test of two hypotheses on ecological changes in species within a lineage through geological time. PhD thesis, University of Kentucky,Lexington, USA.
• Alvarado, V., Hiroyaki, H. and Bradford, K.J.(2000): Expression of endo-β-mannanase and SNF-related protein kinase genes in true potato seeds in relation to dormancy, gibberellin and abscisic acid. pp. 347–364 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: Fromwhole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Amen, R.D. (1968): A model of seed dormancy. The Botanical Review 34, 1–31.
• Angiosperm Phylogeny Group (APG)(1998): An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85, 531–553.
• Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (1998): Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press.
• Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (2004b): Determining dormancy-breaking and germination requirements from the fewest seeds. InGuerrant, E.; Havens, K.;Maunder, M. (Eds) Ex situ plant conservation: supporting species survival in the wild. Covelo, CA, Island Press (inpress).
• Baskin, C.C., Chesson, P.L. and Baskin, J.M. (1993): Annual seed dormancy cycles in two desert winter annuals. Journal of Ecology 81, 551–556.
• Baskin, C.C., Zackrisson, O. and Baskin, J.M. (2002): Role of warm stratification in promoting germination of seeds of Empetrum hermaphroditum (Empetraceae), a circumboreal species with a stony endocarp. American Journal of Botany89, 486–493.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1972): Ecological life cycle and physiological ecology of seed germination of Arabidopsis thaliana. Canadian Journal of Botany50,353–360.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C.(1980): Ecophysiology of secondary dormancy in seeds of Ambrosia artemisiifolia. Ecology 61, 475–480.12
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1983): Seasonal changes in the germination responses of buried seeds of Arabidopsis thaliana and ecological interpretation. Botanical Gazette144, 540–543.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1985): The annual dormancy cycle in buried weed seeds: A continuum. BioScience 35, 492–498.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1986): Changes in dormancy status of Frasera caroliniensis seeds during overwinteringon parent plant. American Journal of Botany 73, 5–10.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1989): Physiology of dormancy and germination in relation to seed bank ecology.pp. 53–66 in Leck, M.A.; Parker, V.T.; Simpson, R.L. (Eds) Ecology of soil seed banks. San Diego, Academic Press.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1997): Methods of breaking seed dormancy in the endangered species Iliamna corei (Sherff) Sherff (Malvaceae), with special attention to heating. Natural Areas Journal 17, 313–323.
• Baskin, Jerry M.; Baskin, Carol C. (2004). „A classification system for seed dormancy”. Seed Science Research. 14: 1—16. S2CID 47004677. doi:10.1079/ssr2003150. 
• Baskin, J.M., Nan, X. and Baskin, C.C.(1998) A comparative study of seed dormancy and germination in an annual and a perennial species of Senna (Fabaceae).Seed Science Research 8, 501–512.
• Baskin, J.M., Baskin, C.C. and Li, X. (2000): Taxonomy, ecology, and evolution of physical dormancy in seeds. Plant Species Biology 15, 139–152.
• Beadle, N.C.W. (1952): Studies in halophytes. I. The germination of seeds and establishment of seedlings of five species of Atriplexin Australia. Ecology 33, 49–62.
• Beaudoin, N., Serizet, C., Gosti, F. and Giraudat, J.(2000): Interactions between abscisic acid and ethylene signaling cascades. The Plant Cell 12, 1103–1115.
• Berry, T. and Bewley, J.D. (1992): A role of the surrounding fruit tissues in preventing the germination of tomato (Lycopersicon esculentum) seeds. A consideration of the osmotic environment and abscisic acid. Plant Physiology 100, 951–957.
• Bewley, J.D. (1997a): Seed germination and dormancy. ThePlant Cell 9, 1055–1066.
• Bewley, J.D. (1997b): Breaking down the walls – a role forendo-β-mannanase in release from seed dormancy? Trends in Plant Science 2, 464–469.
• Bewley, J.D and Black, M. (1994): Seeds. Physiology,development and germination (2nd edition). New York, Plenum Press.
• Bouwmeester, H.J. and Karssen, C.M. (1992): The dual role of temperature in the regulation of the seasonal changesin dormancy and germination of seeds of Polygonum persicaria L. Oecologia 90, 88–94.
• Bremer, K., Bremer, B. and Thulin, M.(1999): Introduction to phylogeny and systematics of flowering plants. Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology Center, Uppsala University, Sweden.
• Burrows, C.J.(1993): Germination requirements of the seeds of native trees, shrubs, and vines. Canterbury Botanical Journal 27, 42–46.
• Burrows, C.J.(1995): Germination behavior of the seeds of the New Zealand species Aristotelia serrata, Coprosma robusta, Cordyline australis, Myrtus obcordata, and Schefflera digitata. New Zealand Journal of Botany 33, 257–264.
• Burrows, C.J. (1999): Germination behavior of seeds of the New Zealand woody species Alseuosmia macrophylla, A. pusilla, Cordyline banksii, Geniostoma rupestre, Myrtus bullata, and Solanum aviculare. New Zealand Journal of Botany 37, 277–287.
• Corbineau, F. and Côme, D. (2000): Dormancy of cereal seeds as related to embryo sensitivity to ABA and water potential. pp. 183–194 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Debeaujon, I. and Koornneef, M. (2000): Gibberellin requirement for Arabidopsis seed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid. Plant Physiology122, 415–424.
• de Miguel, L. and Sánchez, R.A. (1992): Phytochrome-induced germination, endosperm softening and embryo growth potential in Datura ferox seeds: Sensitivity to low water potential and time to escape FR reversal. Journal of Experimental Botany 43, 969–974.
• Derkx, M.P.M. and Karssen, C.M. (1994): Are seasonal dormancy patterns in Arabidopsis thaliana regulated by changes in seed sensitivity to light, nitrate and gibberellin? Annals of Botany 73, 129–136.
• Downie, B. and Bewley, J.D. (1996): Dormancy in white spruce (Picea glauca [Moench] Voss) seeds imposed by tissues surrounding the embryo. Seed Science Research 6,9–15.
• Downie, B., Hilhorst, H.W.M. and Bewley, J.D. (1997): Endo- β -mannanase activity during dormancy alleviation and germination of white spruce (Picea glauca) seeds. Physiologia Plantarum 101, 405–415.
• Dyer, W .E. (1993): Dormancy-associated embryonic mRNA sand proteins in imbibing Avena fatua caryopses. Physiologia Plantarum 88, 201–211.
• Fennimore, S.A. and Foley, M.E. (1998): Genetic and physiological evidence for the role of gibberellic acid in the germination of dormant Avena fatua seeds. Journal of Experimental Botany 49, 89–94.
• Foley, M.E. (2001): Seed dormancy: An update on terminology, physiological genetics, and quantitative trait loci regulating germinability. Weed Science 49, 305–317.
• Foley, M.E. and Fennimore, S.A. (1998): Genetic basis for seed dormancy. Seed Science Research 8, 173–182.
• Forbis, T.A. and Diggle, P.K. (2001): Subnivean embryo development in the alpine herb Caltha leptosepala (Ranunculaceae). Canadian Journal of Botany 79, 635–642.
• Forbis, T.A., Floyd, S.K. and de Querioz, A. (2002): The evolution of embryo size in angiosperms and other seed plants: Implications for the evolution of seed dormancy. Evolution 56, 2112–2125.
• Garello, G., Barthe, P., Bonelli, M., Bianco-Trinchant, J.,Bianco, J. and Le Page-Degivry, M.-T. (2000): Abscisic acid-regulated responses of dormant and non-dormant embryos of Helianthus annuus: Role of ABA-inducible proteins. Plant Physiology and Biochemistry 38, 473–482.
• Garvin, S.C. and Meyer, S.E. (2003): Multiple mechanisms for seed dormancy regulation in shad scale (Atriplex confertifolia: Chenopodiaceae). Canadian Journal of Botany 81, 601–610.
• Ghassemian, M., Nambara, E., Cutler, S., Kawaide, H.,Kamiya, Y. and McCourt, P. (2000): Regulation of abscisic acid signaling by the ethylene response pathway in Arabidopsis. The Plant Cell 12, 1117–1126. Classification of seed dormancy 13
• Goldmark, P.J., Curry, J., Morris, C.F. and Walker-Simmons, M.K. (1992): Cloning and expression of an embryo-specific mRNA up-regulated in hydrated dormant seeds. Plant Molecular Biology19, 433–441.
• Grappin, P., Bouinot, D., Sotta, B., Miginiac, E. and Jullien,M. (2000): Control of seed dormancy in Nicotiana plumbaginifolia: Post-imbibition abscisic acid synthesis imposes dormancy maintenance. Planta210, 279–285.
• Грбић М., Скочајић Д., Ђукић М., Ђунисијевић Бојовић Д., Марковић М. (2014): Испитивање особина семена Vachellia farnesiana (L.) Wight et Arn. као потенцијално применљиве врсте у Србији у условима климатских промена, Гласник Шумарског факултета 110, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд (33-44)
• Грбић, М., Скочајић, Д. (2017): Клијање семена алохтоних дрвенастих врста: дормантност, предсетвени третмани и ефекти еколошких фактора на њихов инвазивни потенцијал. Поглавље монографије: Украсне и инвазивне биљке у условима климатских промена – утицаји и адаптације. ISBN 978-86-7299-240-3.
• Groot, S.P.C. and Karssen, C.M. (1992): Dormancy and germination of abscisic acid-deficient tomato seeds. Studies with the sitiens mutant. Plant Physiology 99,952–958.
• Gunn, C.R. (1984): Fruits and seeds of genera in subfamily Mimosoideae (Fabaceae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1681.Washington, DC, United States Department of Agriculture.
• Gunn, C.R. (1991): Fruits and seeds of genera in subfamily Caesalpinioideae (Fabaceae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1755. Washington,DC, United States Department of Agriculture.
• Gutterman, Y. (1993): Seed germination in desert plants. Berlin,Springer-Verlag.
• Gutterman, Y.(2000): Maternal effects on plants during development. pp. 59–84 inFenner, M. (Ed.) Seeds: Theecology of regeneration in plant communities (2nd edition).Wallingford, CABI Publishing.
• Harper, J.L. (1957): The ecological significance of dormancy and its importance in weed control. Proceedings of the international congress on crop protection (Hamburg) 4, 415–420.
• Harper, J.L. (1977): Population biology of plants. London, Academic Press.
• Hilhorst, H.W.M. (1993): New aspects of seed dormancy.pp. 571–579 in Côme, D.; Corbineau, F. (Eds) Proceedings of the international workshop on seeds. Basic and applied aspects of seed biology, Angers, France, 20–24 July 1992, Vol.2. Paris, Université Pierre et Marie Curie.
• Hilhorst, H.W .M. (1995): A critical update on seed dormancy. I. Primary dormancy. Seed Science Research 5,61–73.
• Hilhorst, H.W .M. (1998): The regulation of secondary dormancy. The membrane hypothesis revisited. SeedScience Research 8, 77–90.
• Hilhorst, H.W .M. and Cohn, M.A. (2000): Are cellular membranes involved in the control of seed dormancy? pp. 275–289 in Viémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Hilhorst, H.W.M. and Downie, B. (1995): Primary dormancy in tomato (Lycopersicon esculentum CV.Moneymaker): Studies with the sitiens mutant. Journal of Experimental Botany 47, 89–97.
• Hilhorst, H.W.M. and Karssen, C.M. (1992): Seed dormancy and germination: The role of abscisic acid and gibberellins and the importance of hormone mutants. Plant Growth Regulation 11, 225–238.
• Hilhorst, H.W.M., Derkx, M.P.M. and Karssen, C.M. (1996): An integrating model for seed dormancy cycling.pp. 341–360 in Lang, G.A. (Ed.) Plant dormancy: Physiology, biochemistry and molecular biology.Wallingford, CAB International.
• Hilhorst, H.W.M., Groot, S.P.C. and Bino, R.J. (1998): The tomato seed as a model system to study seed development and germination. Acta Botanica Neerlandica 47, 169–183.
• Holdsworth, M., Kurup, S. and McKibbin, R. (1999): Molecular and genetic mechanisms regulating the transition from embryo development to germination. Trends in Plant Science 4, 275–280.
• Jarvis, S.B., Taylor, M.A., MacLeod, M.R. and Davies, H.V. (1996): Cloning and characterisation of the cDNA clones of three genes that are differentially expressed during dormancy-breakage in the seeds of Douglas fir (Pseudotsuga menziesii). Journal of Plant Physiology 147, 559–566.
• Jarvis, S.B., Taylor, M.A., Bianco, J., Corbineau, F. and Davies, H.V. (1997): Dormancy-breakage in seeds of Douglas fir (Pseudotsuga menziesii(Mirb.) Franco). Support for the hypothesis that LEA gene expression is essential for the process. Journal of Plant Physiology 151, 457–464.
• Johnson, R.R., Cranston, H.J., Chaverra, M.E. and Dyer,W .E. (1995): Characterization of cDNA clones for differentially expressed genes in embryos of dormant and nondormant Avena fatua L. caryopses. Plant Molecular Biology 28, 113–122.
• Jullien, M., Bouinot, D., Ali-Rachedi, S., Sotta, B. and Grappin, P. (2000): Abscisic acid control of dormancy expression in Nicotiana plumbaginifolia and Arabidopsis thaliana. pp. 195–210 in Viémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Karssen, C.M. (1995): Hormonal regulation of seed development, dormancy, and germination studied by genetic control. pp. 333–350 in Kigel, J.; Galili, G. (Eds) Seed development and germination. New York, Marcel Dekker.
• Karssen, C.M. and Groot, S.P.C. (1987): The hormone-balance theory of dormancy evaluated. pp. 17–30 in Pinfield, N.J.; Black, M. (Eds) British plant growth regulator group monograph 15 – Growth regulators and seeds. Bristol, UK, British Plant Growth Regulator Group.
• Karssen, C.M. and Lacka, E. (1986): A revision of the hormone balance theory of seed dormancy: Studies on gibberellin and/or abscisic acid-deficient mutants of Arabidopsis thaliana. pp. 315–323 in Bopp, M. (Ed.) Plant growth substances 1985. Berlin, Springer-Verlag.
• Khan, A.A. (1994): Induction of dormancy in non dormant seeds. Journal of the American Society for Horticultural Science 119, 408–413.
• Koller, D. (1957): Germination-regulating mechanisms in some desert seeds. I. Atriplex dimorphostegia Kar. et Kir. Ecology 38, 1–13.
• Koornneef, M. and Karssen, C.M. (1994): Seed dormancy and germination. pp. 313–334 in Myerowitz, E.M.;Somerville, C.R. (Eds) Arabidopsis. Plainview, NY, Cold Spring Harbor Press.
• Koornneef, M., Alonso-Blanco, C., Bentsink, L.,Blankestijn-de Vries, H., Debeaujon, I., Hanhart, C.J.,Léon-Kloosterziel, K.M., Peeters, A.J.M. and Raz, V. (2000): The genetics of seed dormancy in Arabidopsis thaliana. pp. 365–373 inViémont, J.D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Koornneef, M., Bentsink, L.and Hilhorst, H. (2002): Seed dormancy and germination. Current Opinion in Plant Biology 5, 33–36.
• Lang, G.A. (1987): Dormancy: A new universal terminology.HortScience 22, 817–820.
• Lang, G.A., Early, J.D., Arroyave, N.J., Darnell, R.L.,Martin, G.C. and Stutte, G.W. (1985): Dormancy: Toward a reduced, universal terminology. HortScience20, 809–812.
• Lang, G.A., Early, J.D., Martin, G.C. and Darnell, R.L. (1987): Endo-, para-, and ecodormancy: Physiological terminology and classification for dormancy research. HortScience22, 371–377.
• LePage-Degivry, M.-T., Bianco, J., Barthe, P. and Garello,G. (1996): Changes in hormone sensitivity in relation to onset and breaking of sunflower embryo dormancy.pp. 221–231 in Lang, G.A. (Ed.) Plant dormancy:Physiology, biochemistry and molecular biology.Wallingford, CAB International.
• Leubner-Metzger, G. (2003): Functions and regulation of β-1,3-glucanases during seed germination, dormancy release and after-ripening. Seed Science Research13, 17–34.
• Leubner-Metzger, G., Fründt, C., Vögeli-Lange, R. andMeins, F. (1995): Class 1 β-1,3-glucanases in the endosperm of tobacco during germination. PlantPhysiology109, 751–759.
• Li, B. and Foley, M.E. (1994): Differential polypeptide patterns in imbibed dormant and after-ripened Avena fatua embryos. Journal of Experimental Botany 45, 275–279.
• Li, B. and Foley, M.E. (1995): Cloning and characterization of differentially expressed genes in imbibed dormant and afterripened Avena fatua embryos. Plant Molecular Biology 29, 823–831.
• Li, B. and Foley, M. (1996): Transcriptional andpost transcriptional regulation of dormancy-associated gene expression by afterripening in wild oat. Plant Physiology 110, 1267–1273.
• Li, B. and Foley, M.E. (1997): Genetic and molecular control of seed dormancy. Trends in Plant Science 2, 384–389.
• Li, X., Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1999): Physiological dormancy and germination requirements of seeds of several North American Rhus species (Anacardiaceae). Seed Science Research 9, 237–245.
• Lorenzo, O., Nicolás, C., Nicolás, G. and Rodriquez, D. (2002): GA3-induced expression of a new functional AAA-ATPase (FsA1) is correlated with the onset of germination in Fagus sylvatica L. seeds. Plant and Cell Physiology 43, 27–34.
• Mabberley, D.J. (1997): The plant-book. A portable dictionary of the vascular plants (2nd edition). Cambridge, Cambridge University Press.
• Mandák, B. and Pyšek, P. (2001): The effect of light quality, nitrate concentration and presence of bracteoles on germination of different fruit types in heterocarpous Atriplex sagittata. Journal of Ecology 89, 149–158.
• Marković Marija, Grbić Mihailo, Skočajić Dragana, Đukić Matilda, Đunisijević-Bojović Danijela (2017): Effect of different seed treatments on the dormancy breaking and germination of Darwin's barberry (Berberis darwinii Hook). VIII International Scientific Agriculture Symposium “AGROSYM 2017” Jahorina, October 05 - 08, 2017, Book of Proceedings: 567-571
• Matilla, A.J. (2000): Ethylene in seed formation and germination. Seed Science Research 10, 111–126.
• Mayer, A.M. and Poljakoff-Mayber, A. (1989): The germination of seeds (4th edition). Oxford, Pergamon Press.
• Meisert, A. (2002): Physical dormancy in Geraniaceae seeds. Seed Science Research12, 121–128.
• Meisert, A., Schulz, D. and Lehman, H. (1999): Structural features underlying hardseededness in Geraniaceae. Plant Biology 1, 311–314.
• Morris, C.F., Anderberg, R.J., Goldmark, P.J. and Walker-Simmons, M.K. (1991): Molecular cloning and expression of abscisic acid-responsive genes in embryos of dormant wheat seeds. Plant Physiology 95, 814–821.
• Morrison, D.A., Auld, T.D., Rish, S., Porter, C. and McClay,K. (1992): Patterns of testa-imposed dormancy in nativeAustralian legumes. Annals of Botany 70, 157–163.
• Morrison, D.A., McClay, K., Porter, C. and Rish, S. (1998): The role of the lens in controlling heat-induced breakdown of testa-imposed dormancy in nativeAustralian legumes. Annals of Botany 82, 35–40.
• Nicolás, C., Nicolás, G. and Rodriquez, D. (1996): Antagonistic effects of abscisic acid and gibberellic acidon the breaking of dormancy of Fagus sylvatica seeds. Physiologia Plantarum 96, 244–250.
• Nikolaeva, M.G. (1969): Physiology of deep dormancy in seeds. Leningrad, Russia, Izdatel’stvo ‘Nauka’. (Translated from Russian by Z. Shapiro, National Science Foundation, Washington, DC.)
• Nikolaeva, M.G. (1977): Factors controlling the seed dormancy pattern. pp. 51–74 in Khan, A.A. (Ed.) Thephysiology and biochemistry of seed dormancy and germination. Amsterdam, North-Holland.
• Nikolaeva, M.G.(1999) Patterns of seed dormancy and germination as related to plant phylogeny and ecological and geographical conditions of their habitats. Russian Journal of Plant Physiology 46, 369–373.
• Nikolaeva, M.G. (2001): Ecological and physiological aspects of seed dormancy and germination (review of investigations for the last century). Botanicheskii Zhurnal 86, 1–14 (in Russian with English summary).
• Nikolaeva, M.G., Rasumova, M.V. and Gladkova, V.N. (1985): Reference book on dormant seed germination. Danilova, M.F. (Ed.). Leningrad, ‘Nauka’ Publishers (in Russian).
• Nikolaeva, M.G., Lyanguzova, I.V. and Pozdova, L.M. (1999): Biology of seeds. St. Petersburg, V.L. Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences (in Russian with English summary and English table of contents).
• Osmond, C.B., Björkman, O. and Anderson, D.J.(1980): Physiological processes in plant ecology – Toward a synthesis with Atriplex. Berlin, Springer-Verlag.
• Pallais, N. (1995a): Storage factors control germination and seedling establishment of freshly harvested true potato seed. American Potato Journal 72, 427–436.
• Pallais, N. (1995b): High temperature and low moisture reduce the storage requirement of freshly harvested true potato seed. Journal of the American Society for Horticultural Science 120, 699–702.
• Probert, R.J. (2000): The role of temperature in the regulation of seed dormancy and germination. pp. 261–292 in Fenner, M. (Ed.) Seeds: The ecology of regeneration in plant communities (2nd edition). Wallingford, CABI Publishing.
• Ratcliffe, D. (1976): Germination characteristics and the irinter- and intra-population variability in Arabidopsis. Arabidopsis Information Service13, 34–45.
• Ren, C. and Kermode, A.R. (1999): Analyses to determinethe role of the megagametophyte and other seed tissues in dormancy maintenance of yellow cedar (Chamaecyparis nootkatensis) seeds: Morphological, cellular and physiological changes following moist chilling and during germination. Journal of Experimental Botany 50, 1403–1419.
• Sánchez, R.A. and de Miguel, L. (1997): Phytochrome promotion of mannan-degrading enzyme activities inthe micropylar endosperm of Datura ferox seeds requires the presence of the embryo and gibberellin synthesis.Seed Science Research 7, 27–33.
• Simpson, G.M. (1990): Seed dormancy in grasses. Cambridge, Cambridge University Press.
• Steinbach, H.S., Benech-Arnold, R.L. and Sánchez, R.A. (1997): Hormonal regulation of dormancy in developing sorghum seeds. Plant Physiology 113, 149–154.
• Takhtajan, A.L. (1980): Outline of the classification off lowering plants (Magnoliophyta). The Botanical Review 46, 225–359.
• Thompson, K., Ceriani, R.M., Bakker, J.P. and Bekker,R.M. (2003): Are seed dormancy and persistence in soil related? Seed Science Research 13, 97–100.
• Thorne, R.F. (2000): The classification and geography off lowering plants: Dicotyledons of the classAngiospermae. The Botanical Review 66, 441–647.
• Threadgill, P.F., Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1981): Dormancy in seeds of Frasera caroliniensis (Gentianaceae). American Journal of Botany 68, 80–86.
• Van der Schaar, W., Alonso-Blanco, C., Léon-Kloosterziel, K.M., Jansen, R.C., Van Ooijen, J.W. and Koornneef, M. (1997): QTL analysis of seed dormancy in Arabidopsis using recombinant inbred lines and MQM mapping. Heredity 79, 190–200.
• Vegis, A. (1964): Dormancy in higher plants. Annual Review of Plant Physiology 15, 185–224.
• Vleeshouwers, L.M., Bouwmeester, H.J., and Karssen, C.M. (1995): Redefining seed dormancy: An attempt to integrate physiology and ecology. Journal of Ecology 83, 1031–1037.
• Walck, J.L., Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (1999): Seeds of Thalictrum mirabile (Ranunculaceae) require cold stratification for loss of nondeep simple morphophysiological dormancy. Canadian Journal of Botany77, 1769–1776.
• Wareing, P.F. and Saunders, P.F. (1971): Hormones and dormancy. Annual Review of Plant Physiology 22, 261–288.
• Welbaum, G.E., Tissaoui, T. and Bradford, K.J. (1990): Water relations of seed development and germination in musk melon (Cucumis melo L.). III. Sensitivity of germination to water potential and abscisic acid during development. Plant Physiology 92, 1029–1037.
• Welbaum, G.E., Muthui, W .J., Wilson, J.H., Grayson, R.L. and Fell, R.D. (1995): Weakening of musk melon perisperm envelope tissue during germination. Journal of Experimental Botany 46, 391–400.
• Went, F.W .(1949): Ecology of desert plants. II. The effect of rain and temperature on germination and growth.Ecology 30, 1–13.
• White, C.N. and Rivin, C.J. (2000): Gibberellins and seed development in maize. II. Gibberellin synthesis inhibition enhances abscisic acid signaling in cultured embryos. Plant Physiology 122, 1089–1097.
• White, C.N., Proebsting, W .M., Hedden, P. and Rivin, C.J. (2000): Gibberellins and seed development in maize. I.Evidence that gibberellin/abscisic acid balance governs germination versus maturation pathways. Plant Physiology 122, 1081–1088